全 文 ：书不同种植密度对乌头生长发育的影响
蔡仕珍１，李瞡２，潘远智１，陈其兵１，姜贝贝１，叶充３
（１．四川农业大学林学院，四川 雅安６２５０１４；２．宜宾职业技术学院，四川 宜宾６４４０００；３．四川农业大学图书馆，四川 雅安６２５０１４）
摘要：以栽植３ａ的乌头株丛为研究对象，探讨了３种种植密度（株行距１０ｃｍ×１０ｃｍ、８ｃｍ×８ｃｍ和５ｃｍ×５ｃｍ）
对乌头生长发育的影响。结果表明，随密度增大，乌头的株高、茎粗、花序长度和花朵大小呈减少趋势，而叶面积指
数呈增加趋势；在越夏时，密度越大叶片衰亡比例越高。综合植株的健壮程度、开花质量和群体花产量，认为最适
宜乌头园林应用的密度是８ｃｍ×８ｃｍ。
关键词：乌头；种植密度；生长发育
中图分类号：Ｓ６８２．１；Ｑ９４５．３　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１１）０２０２７８０５
　 乌头（犃犮狅狀犻狋狌犿犮犪狉犿犻犮犺犪犲犾犻）为毛茛科乌头属多年生耐寒性宿根草本植物，又名五毒根。适应性强，对气候
条件要求不严［１］。西南地区是其主要分布区［２］，目前在四川、云南和陕西等地有较大规模的人工种植。其花型别
致，花色鲜艳，花梗坚硬，花期长，观赏价值高，是宝贵的蓝色花卉基因库。在园林绿化、盆栽观赏及切花应用方面
有极大的开发前景和潜力。近年来，关于乌头的野生资源分布［３，４］、种子及块根的适宜采收时间［５］、种子萌发特性
与种子处理［６１０］、栽培管理［１１１５］与栽培生理［１６，１７］、组织培养技术［１８２３］、种质资源形态多态性和遗传多样性［２４２７］等
方面已经开展了相关研究，而针对栽种一定年限的株丛密度对植株生长发育的影响研究未见报道。
乌头定植数年后，块根抽生的萌蘖芽密度较大，若不及时疏拔，保留合适的密度，植株会出现衰老、品质低劣，
株丛退化等现象，严重影响乌头的观赏价值，缩短乌头的观赏年限。因而株丛密度是制约乌头生长发育和种植年
限的关键因素之一。本研究对定植３年的乌头在不同密度条件下生长发育状况进行比较研究，旨在为乌头及其
他宿根花卉栽培应用时保留适宜密度的确定方法和确定依据提供参考。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验地位于四川省雅安市青衣江流域二级阶地后缘，四川农业大学农场教学试验基地内（北纬３０°０８′，东经
１０３°１４′）进行，海拔６１０ｍ，属北亚热带湿润季风性气候区。年均温１６．２℃，最热月（７月）均温２５．３℃，极端高温
３７．７℃，≥１０℃年积温５２３１℃；年降水量１７７２．２ｍｍ，且降雨主要集中在６－９月，相对湿度７９％；年均日照时数
１０１９．９ｈ，全年无霜期２９８ｄ。试验地面积约４００ｍ２，土壤系白垩纪灌口组紫色砂页岩风化的堆积物形成的紫色
土，ｐＨ为５．８１，有机质含量为１．４６％，速效Ｎ、Ｐ、Ｋ含量分别为９８．６３ｍｇ／ｋｇ，４．７０ｍｇ／ｋｇ，９８．２４ｍｇ／ｋｇ。
１．２　试验设计
材料收集于四川省雅安市本地，海拔８５０～１２００ｍ。选定植３年，生长良好的乌头３６丛，分成３组，每组４
丛，重复３次。２００９年３月２６日采用近中心对称的留苗方式疏拔幼苗，确定丛内密度。一般定植３年的株丛开
花时的冠幅在８０～８６ｃｍ，而单株成年植株冠幅１０～１２ｃｍ。故设株丛内部密度１０ｃｍ×１０ｃｍ（株间保留４～５
ｃｍ空隙），８ｃｍ×８ｃｍ（株间保留１～２ｃｍ空隙）和５ｃｍ×５ｃｍ（株间部分叶片相互接触，甚至部分重叠）３个密
度，株丛外缘植株离相邻植株间距保持６ｃｍ左右。留苗后统计相应密度下的平均留苗量分别为１０～１３株／丛
（Ａ１）、１９～２２株／丛（Ａ２）和２８～３２株／丛（Ａ３），以不疏苗为对照。试验生长期实行粗放管理措施，即不追肥、不
中耕、不设支架，以自然降雨给水，仅在夏季连续干旱时间较长，土壤较干燥时适当浇水。
２７８－２８２
２０１１年４月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２０卷　第２期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．２
 收稿日期：２０１００３２２；改回日期：２０１００５１１
基金项目：四川农业大学双支计划资助。
作者简介：蔡仕珍（１９７１），女，四川雅安人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｙｅｃｈｏｎｇ６２５＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙｅｃｈｏｎｇ６２５＠１２６．ｃｏｍ
试验于２００９年３月－２００９年１１月进行。试验指标包括田间观测指标和生理指标测试两部分。田间观测
指标包括物候期、株高、平均每株叶片数、叶面积指数、茎粗度、花序长度和花朵大小等；生理指标包括叶片的叶绿
素含量和游离脯氨酸含量。其中物候期的观察时间从２００９年３－１２月。株高、平均每株叶片数、叶面积指数、茎
粗、叶绿素含量和游离脯氨酸含量于２００９年５月中旬、７月中旬和９月中旬分３次测定。花序长度和花朵大小
于９月下旬花期测定。５，７和９月乌头分别处于年周期生长中的营养生长旺盛阶段、营养生长转向生殖生长阶
段和生殖生长阶段３个重要的生长发育时期，叶绿素含量和游离脯氨酸含量的变化可以反映各密度下植株不同
阶段光合能力和抗逆性能。
１．３　测试方法
物候期：从２００９年３月１５日乌头萌发开始，观察营养生长期、花期和果期等。
株高、叶片数和茎粗的测定：每处理选定１０株定期测量，株高为植株根颈部至枝顶的长度。叶片数统计完全
展开的叶片数量。茎粗测茎干离地１０ｃｍ处的直径。
叶面积指数：用ＹＭＴＡ叶面积仪测定叶面积。计算公式：叶面积指数＝绿叶总面积／占地面积。
花序长度和大小：花朵大小以花序最先开放的第１～３朵花直径表示。
叶绿素总量测定：用１ｃｍ打空器随机取各处理株丛内部和外部叶片３０片，剪碎拌匀后称出０．３ｇ置于１００
ｍＬ容量瓶中，浸提法［２８］测定。
脯氨酸含量测定：每处理随机取叶片０．３ｇ，磺基水杨酸法提取，酸性印三酮比色法［２８］测定。
２　结果与分析
２．１　不同密度对乌头物候期的影响
３种密度下植株的营养生长旺盛期、花期和果期
基本一致（表１）。与ＣＫ相比，其营养生长旺盛期无
明显差异，但花期和果期略有滞后。可能影响植物物
候期的主导因子是温度。但ＣＫ的密度过大，一定程
度上影响了植株营养的积累，导致植株提前进入生殖
生长，花期略有提前。
２．２　不同密度对乌头株高、叶片数、叶面积指数和茎
粗的影响
随密度的增大，乌头的株高、叶片数和茎粗呈减少
趋势，叶面积指数则呈递增趋势（表２）。各处理的株
高和叶片数以 Ａ１最大，５，７，９月株高分别达８５．２，
１１４．１，１４３．２ｃｍ；叶片数分别为２４．９，１５．２，１２．３片，
Ａ１与Ａ２差异不显著，Ａ２与Ａ３差异显著，各处理均
显著高于ＣＫ（犘＜５％）；茎粗Ａ１最大，５和７月分别
为１０．５０和１２．６１ｍｍ。其中Ａ１与Ａ２，Ａ２与Ａ３间差
表１　不同丛内密度下乌头的物候期
犜犪犫犾犲１　犘犺犲狀狅狆犺犪狊犲狅犳犃犮狅狀犻狋狌犿狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犾犪狀狋犱犲狀狊犻狋狔
密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ
萌芽时间
Ｓｐｒｏｕｔｔｉｍｅ
（月日
Ｍｏｎｔｈｄａｙ）
营养生长旺盛期
Ｖｉｇｏｒｏｕｓｇｒｏｗｔｈ
ｓｔａｇｅ
（月 Ｍｏｎｔｈ）
花期
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｐｅｒｉｏｄ（月日
Ｍｏｎｔｈｄａｙ）
结果期
Ｆｒｕｉｔｉｎｇ
ｐｅｒｉｏｄ
（月 Ｍｏｎｔｈ）
Ａ１ ３１２－３１８ ４－５ ９１８－１１２６ １０－１２
Ａ２ ３１２－３１８ ４－５ ９１８－１１２５ １０－１２
Ａ３ ３１２－３１８ ４－５ ９１８－１１２５ １０－１２
ＣＫ ３１２－３１８ ４－５ ９１１－１０６ １０－１１
　注：表中Ａ１代表每丛留苗数１０～１３株，Ａ２代表每丛留苗数１９～２２
株，Ａ３代表每丛留苗数２８～３２株。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ａ１ｍｅａｎｓｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆ１０－１３ｐｌａｎｔｓｐｅｒｂｕｎｄｌｅｄｅｎｓｉｔｙ，Ａ２
ｍｅａｎｓｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆ１９－２２ｐｌａｎｔｓｐｅｒｂｕｎｄｌｅｄｅｎｓｉｔｙ，Ａ２ｍｅａｎｓｔｈｅ
ｎｕｍｂｅｒｏｆ２８－３２ｐｌａｎｔｓｐｅｒｂｕｎｄｌｅｄｅｎｓｉｔｙ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
异显著，各处理均显著大于ＣＫ，茎干粗度的一致性也优于ＣＫ（犘＜５％）；但叶面积指数以Ａ１最小，５，７，９月分别
是１８．９，１１．３，９．６。Ａ１与Ａ２，Ａ２与Ａ３明显不同，说明Ａ１和Ａ２有利于培养均匀健壮的植株，但Ａ１的群体基
数较Ａ２小。
５－９月，各处理的株高呈增加趋势，茎粗７月后不再增加，而叶片数和叶面积指数呈降低趋势（表２）。从叶
片数和叶面积指数看，与５月相比，７和９月Ａ１平均每株叶片数分别减少最小，为９．７和１２．６片，Ａ２次之，ＣＫ
最多（为１４．２和１４．４片）；叶面积指数Ａ１减少幅度最小，７和９月的指数依次是５月的０．６０倍和０．５１倍，Ａ２
次之，ＣＫ最大（为０．２２和０．１４倍）。植株叶片衰亡数量和叶面积指数的降幅在５至７月较７至９月大，Ａ１和
Ａ２叶片衰亡数量和叶面积指数的降幅相对较小。可能的原因是６和７月的高温逆境和不同密度下个体生长矛
盾激化程度所致。
９７２第２０卷第２期 草业学报２０１１年
表２　不同密度下乌头株高、叶片数、茎粗和叶面积指数统计表
犜犪犫犾犲２　犜犺犲狆犾犪狀狋犺犲犻犵犺狋，犾犲犪狏犲狊狀狌犿犫犲狉狊，狊狋犲犿犱犻犪犿犲狋犲狉犪狀犱犾犲犪犳犪狉犲犪犻狀犱犲狓狅犳犃犮狅狀犻狋狌犿狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犾犪狀狋犱犲狀狊犻狋狔
测定时间Ｄａｔｅ
（月日 Ｍｏｎｔｈｄａｙ）
测定指标
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
密度 Ｄｅｎｓｉｔｙ
ＣＫ Ａ１ Ａ２ Ａ３
５１５ 株高Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ） ６９．９±３．７ｃ ８５．２±２．９ａ ８２．６±２．７ａ ７８．４±３．５ｂ
叶片数ＬｅａｖｅｓＮｏ．（片Ｐｉｅｃｅ） １７．９±０．７ｃ ２４．９±０．３ａ ２４．４±０．４ａｂ ２２．１±０．５ｂ
茎粗Ｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ（ｍｍ） ３．１２±２．７１ｄ １０．５３±０．３５ａ ９．７７±０．３３ｂ ８．９４±０．３６ｃ
叶面积指数Ｌｅａｆａｒｅａｉｎｄｅｘ ７７．３ １８．９ ３３．１ ４４．９
７１５ 株高Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ） ８７．５±１０．５ｃ １１４．１±３．０ａ １１１．１±４．７ａｂ １０１．９±５．８ｂ
叶片数ＬｅａｖｅｓＮｏ．（片Ｐｉｅｃｅ） ３．７±３．２ｃ １５．２±１．４ａ １３．９±１．５ａｂ １１．１±１．６ｂｃ
茎粗Ｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ（ｍｍ） ３．２３±２．８０ｄ １２．６１±０．３３ａ １１．９４±０．３０ｂ １０．０２±０．３４ｃ
叶面积指数Ｌｅａｆａｒｅａｉｎｄｅｘ １６．９ １１．３ １２．７ １５．２
９１５ 株高Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ） ９９．７±４．９ｃ １４３．２±３．９ａ １３５．５±４．６ａｂ １２０．７±５．５ｂ
叶片数ＬｅａｖｅｓＮｏ．（片Ｐｉｅｃｅ） ３．５±２．９ｃ １２．３±１．３ａ １０．７±１．１ａｂ ８．７±１．６ｂ
茎粗Ｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ（ｍｍ） ３．２３±２．９０ｄ １２．６８±０．３０ａ １１．９５±０．３３ｂ １０．０３±０．３４ｃ
叶面积指数Ｌｅａｆａｒｅａｉｎｄｅｘ １１．１ ９．６ １０．３ １１．５
　注：同行不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．３　不同密度对乌头开花的影响
花是乌头重要的观赏部位。随密度增加，丛内平均每单株的小花数量、小花直径、花序长度均呈减小趋势；但
花期基本一致（表１，３）。其中Ａ１的小花数量最多，达１０．３朵，Ａ１和Ａ２差异不显著，Ａ２和Ａ３差异显著（犘＜
５％）；Ａ１的小花直径最大（４．２ｃｍ），花序长度最长（２６．３ｃｍ），Ａ１、Ａ２、Ａ３的上述２个指标差异显著（犘＜５％）。
与ＣＫ相比，３种密度下的小花数量、小花直径和花序长度均显著大于ＣＫ，花期显著长于ＣＫ。综合４个指标可
知Ａ１单株的开花性状最好，Ａ２次之，ＣＫ最差。说明不同密度对植株单株的开花有明显影响，若只从上述指标
考虑，Ａ１个体开花质量最优。但从群体开花的产量来看，Ａ２花枝数较Ａ１多１０余枝，花产量较高。兼顾开花质
量和开花产量，则以Ａ２密度最佳。
表３　不同密度下乌头开花的状况
犜犪犫犾犲３　犜犺犲犳犾狅狑犲狉犻狀犵犻狀犱犲狓狅犳犃犮狅狀犻狋狌犿狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犾犪狀狋犱犲狀狊犻狋狔
开花特性
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
密度Ｄｅｎｓｉｔｙ
ＣＫ Ａ１ Ａ２ Ａ３
小花数量Ｆｌｏｗｅｒｓｎｕｍｂｅｒｓ ４．３±１．２ｃ １０．３±０．５ａ ９．７±０．３ａｂ ８．５±０．５ｂ
小花直径Ｆｌｏｗｅｒｄｉａｍｅｔｅｒ（ｃｍ） ２．８±０．３ｄ ４．２±０．１ａ ３．８±０．１ｂ ３．５±０．１ｃ
花期Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｅｒｉｏｄ（ｄ） ２５．０±１．５ｂ ３８．０±２．０ａ ３７．０±２．０ａ ３７．０±２．０ａ
花序长度Ｌｅｎｇｔｈｏｆｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ（ｃｍ） １１．４±５．４ｄ ２６．３±２．０ａ ２１．１±１．９ｂ １８．６±１．０ｃ
２．４　不同密度对乌头叶绿素含量和游离脯氨酸含量的影响
叶绿素含量是重要的植物生理性指标之一，直接影响植物光合作用的光能利用。不同密度株丛叶片的叶绿
素含量差异不显著，但与ＣＫ间差异显著（犘＜５％）。５－９月各处理叶片叶绿素含量均以５月最高，７月最低（表
４）。其中，５－７月，Ａ１－Ａ３叶片叶绿素含量分别降低了３７．０５％，３７．１５％和３８．２８％，但降低幅度均小于ＣＫ
（ＣＫ降低了５６．６０％）。说明７月的高温和强光逆境导致了叶片叶绿素的丧失，但春季疏拔过多萌蘖芽可以缓解
夏季高温强光逆境对植株功能叶的伤害。
０８２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．２
表４　不同密度下乌头叶绿素和游离脯氨酸含量的变化
犜犪犫犾犲４　犜犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犪狀犱犳狉犲犲狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犃犮狅狀犻狋狌犿狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犾犪狀狋犱犲狀狊犻狋狔
测定指标
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
测定时间 Ｄａｔｅ
（月日 Ｍｏｎｔｈｄａｙ）
密度Ｄｅｎｓｉｔｙ
ＣＫ Ａ１ Ａ２ Ａ３
叶绿素含量 ５１５ ４．２４±０．１０ａｂ ４．４０±０．０７ａ ４．２８±０．０６ａ ４．１８±０．１２ｂ
Ｃｈｌｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｇ） ７１５ １．８４±０．０９ｂ ２．７７±０．１０ａ ２．６９±０．０８ａ ２．５８±０．１１ａ
９１５ ２．９３±０．０７ｂ ３．８７±０．１０ａ ３．７６±０．０８ａ ３．６５±０．１１ａ
游离脯氨酸含量 ５１５ １７．３±１．９ａ １９．１±２．１ａ １７．８±１．５ａ １８．７±１．６ａ
Ｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ ７１５ ５７．８±３．２ｂ ７１．５±２．８ａ ６９．３±２．５ａ ６７．４±２．３ａ
（μｇ／ｇ） ９１５ ２８．２±２．４ａ ３０．８±２．６ａ ２７．４±３．３ａ ２６．９±３．１ａ
游离脯氨酸是植物适应逆境重要的渗透调节物质，可作为一种溶质来调节细胞水分环境的变化，同时积累的
脯氨酸可作为胁迫时的能量和氮源储存库，结束胁迫后，直接参与植物的代谢。正常情况下，植物体内的脯氨酸
含量较低，当其处于逆境时其含量可急剧的增加。不同密度株丛叶片的游离脯氨酸含量差异不显著（表４），但与
ＣＫ间差异显著（犘＜５％）。各处理植株叶片在５－９月的游离脯氨酸含量均以７月最高，５月最低。原因可能是
５月植株处于营养生长旺盛期，生长环境较适宜，７月的高温和强光共同形成了乌头生长逆境，植株启用了积累渗
透调节物质来抵御逆境伤害的应答机制。５－７月游离脯氨酸含量的上升幅度看，Ａ１－Ａ３分别升高了２．７４，
２．８９和２．６０倍，上升幅度均大于ＣＫ（ＣＫ上升了２．３４倍）。说明春季的疏苗措施有利于提高乌头的抗逆性。
３　讨论与结论
乌头是多年生宿根花卉，因其具有对环境要求不严，管理粗放，一次种植可多年观赏，适于多种园林环境应用
等特点而受人们喜爱。在城市绿化、庭院点缀等低养管地段应用前景广泛。在自然条件下，宿根草本的萌蘖芽密
度与水分条件有关［２９］，密度明显影响种群竞争与群落演替［３０］，通过刈割调整植株叶面积指数可以达到高产目
的［３１］。栽培植物种植密度是达到经济形状丰产高产的重要因素之一。有研究［３２，３３］表明，密度过高，当群体进入
快速生长阶段时，种群内个体间竞争加剧，不利于植物个体生长，产品品质降低；密度过低，基础群体小，生长前、
中期叶面积发展慢，光能利用率低，生长速率小，难以得到群体高产丰产的效果；而在适宜密度下，个体生长较好，
光能利用率高，单株产量和群体产量较高。调控植株密度无疑是保证乌头健壮生长的必要措施之一。乌头在园
林应用中以观花为主，确定植株密度应该兼顾单株花序的开花质量、单位地面积上的花枝数量以及植株的生长状
况。本试验结果发现，Ａ１条件下，乌头株高最高、茎杆最粗，植株生长良好，单枝花序长度最长，花朵直径最大，开
花质量很好，但单位地面积上花枝不多，群体花产量不大；Ａ２条件下，乌头株高较高、茎杆较粗，植株生长良好，单
位地面积上花枝较多、群体花产量较大；Ａ３条件下，单枝花序的长度明显变短，花朵直径明显减少，开花质量不
佳，株高降低、茎杆变细，植株生长受到限制。ＣＫ花序最短，花朵最小，开花质量最差，植株矮小纤细，生长变劣，
退化明显。因此，乌头在花坛、花境、庭院等园林绿地应用时，应该以单位地面积的花产量和开花质量为培养目
标，最好采用Ａ２的密度，可以采用Ａ１的密度，一般不用Ａ３的密度，忌不疏苗。越夏时，乌头的叶片大量脱落，
叶面积指数和叶片叶绿素含量急剧下降，且密度越大，下降幅度也越大，对株丛的开花非常不利。但乌头能通过
调节体内游离脯氨酸的含量应对夏季逆境，具有一定的耐热力。在乌头栽培应用时，应考虑通过群落配置或人工
调控的手段缓解夏季逆境对乌头伤害，减少落叶数量，保持良好的株丛形态，培养壮株，为开花结实打下良好的基
础。
参考文献：
［１］　中国科学院昆明植物研究所．云南植物志 （第十一卷）［Ｍ］．北京：科学出版社，２０００．
［２］　高文韬，王壮，王新波，等．乌头的研究进展［Ｊ］．北华大学学报（自然科学版），２００９，（４）：１４４１４５
［３］　樊亚妮．中国北方地区部分乌头属植物种质资源调查及其引种繁育研究［Ｄ］．北京：北京林业大学，２００７．
１８２第２０卷第２期 草业学报２０１１年
［４］　高文韬，王旭东，黄云峰，等．吉林省乌头属植物资源调查研究［Ｊ］．安徽农业科学，２００８，３６（３１）：１３６６８１３６６９．
［５］　李岩，邱军，颜廷林，等．黄花乌头适宜采收期研究［Ｊ］．现代中药研究与实践，２００６，２０（３）：２１２３．
［６］　田孟良，陈艳，刘清华，等．乌头种子的萌发特性研究［Ｊ］．中国中草药杂志，２００９，３４（２２）：２９５８２９６０．
［７］　陈艳，佘跃辉，田孟良，等．乌头种子萌发特性初探［Ｊ］．种子，２００９，２８（６）：９１９４．
［８］　李赫男．黄花乌头种子萌发与水溶性内源抑制物质研究［Ｊ］．安徽农业科学，２００８，３６（２７）：１１７９０１１７９２．
［９］　李赫男，王娜．黄花乌头种子萌发特性的研究［Ｊ］．种子，２００９，（１）：８３８４．
［１０］　李赫男，周盟．不同化学药剂对黄花乌头种子萌发的影响［Ｊ］．吉林农业科技学院学报，２００８，１７（４）：５６，２１．
［１１］　张继，李建纲，韦璧瑜．高乌头的引种驯化及栽培技术的研究［Ｊ］．西北师范大学学报：自然科学版，１９９０，２６（４）：６７６９．
［１２］　王定康，郭丽红，翟书华．草乌繁殖技术研究［Ｊ］．昆明师范高等专科学校学报，２００４，２６（４）：７３７５．
［１３］　ＳｈｏｙａｍａＹ，ＹａｍａｄａＹ，ＮｉｓｈｉｏｋａＩ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆａｃｏｎｉｔｉｎｅｔｙｐｅａｌｋａｌｏｉｄｓａｎｄｇｒｏｗｔｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓｉｎ
ｃｌｏｎａｌｙｐｒｏｐａｇａｔｅｄａｃｏｎｉｔｕｍｃａｒｍｉｃｈａｅｌｉＤｅｂｘ［Ｊ］．Ｂｉｏｔｒｏｎｉｃｓ，１９９３，２２：８７９３．
［１４］　解玮佳，李兆光，和秀云，等．不同打顶方式对乌头开花的影响［Ｊ］．云南农业科技，２００８，（４）：５８５９．
［１５］　李进昆，屈云慧．野生乌头切花栽培技术［Ｊ］．北方园艺，２００７，（８）：１６６．
［１６］　李赫男．植物生长调节物质 ＨＫＬ４对黄花乌头产量与品质的影响［Ｊ］．安徽农业科学，２００８，３６（３４）：１５０４３１５０４４．
［１７］　侯大斌，舒光明，任正隆．氮磷钾施用对附子几种氮代谢酶活性的影响［Ｊ］．西南农业学报，２００６，１９（５）：８５７８６２．
［１８］　林静，何毅．乌头组培快繁的技术探讨［Ｊ］．贵州科学，１９９８，１６（２）：１２０１２３．
［１９］　田迎秋，刘帆，黄玉碧，等．乌头离体培养和快速繁殖［Ｊ］．中草药，２００７，３７（８）：１２４３１２４７．
［２０］　张继，廖天江，杨宁，等．高乌头愈伤组织诱导及增殖研究［Ｊ］．西北师范大学学报（自然科学版），２００８，４４（１）：８３８７．
［２１］　廖天江，张继．高乌头愈伤组织抗褐变剂的筛选［Ｊ］．牡丹江师范学院学报（自然科学版），２００７，（４）：３１３２．
［２２］　郝克伟．乌头愈伤组织诱导中抗褐化剂的筛选［Ｊ］．现代农业科技，２００８，（１２）：２１２２．
［２３］　瞿素萍，陈伟，屈云慧，等．组织培养法快速繁殖川乌头种苗［Ｊ］．中国野生植物资源，２００４，２３（４）：６２６３．
［２４］　胡平，夏燕莉，周先建，等．乌头种质资源形态学多态性研究初报［Ｊ］．资源与环境，２００８，２４（５）：４４８４４９．
［２５］　田孟良，田迎秋，刘帆，等，乌头种质资源遗传多样性的ＲＡＰＤ分析［Ｊ］．四川农业大学学报，２００７，２５（１）：６３６７．
［２６］　张涛，李新生，路宏朝．秦巴地区乌头类群的遗传多样性分析［Ｊ］．江苏农业科学，２００９，（２）：４６４８．
［２７］　侯大斌，任正隆，舒光明．附子野生资源群体遗传多样性的ＲＡＰＤ分析［Ｊ］．生态学报，２００６，２６（６）：１８３３１８４１．
［２８］　熊庆娥．植物生理学实验教程［Ｍ］．成都：四川科学技术出版社，２００３．
［２９］　张继涛，徐安凯，穆春生，等．羊草种群各类地下芽的发生、输出与地上植株的形成、维持动态［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（４）：
５４６０．
［３０］　张相锋，马闯 ，董世魁，等．不同草灌配比对泌桐高速公路护坡植物群落特征的影响［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（４）：２７３４．
［３１］　戚志强，玉永雄，曾昭海，等．紫花苜蓿建植期四种刈割频次下的产量、品质及再生性研究［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（１）：
１３４１４２．
［３２］　林炎照．不同种植密度和施肥水平对薏苡产量及构成因素的影响［Ｊ］．中国农学通报，２００８，２４（６）：２１７２２１．
［３３］　陈柔屹，冯云超，唐祈林，等．种植密度对玉草１号产量与品质的影响［Ｊ］．草业科学，２００９，２６（６）：９６１００．
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犾犪狀狋犱犲狀狊犻狋犻犲狊狅狀犵狉狅狑狋犺犪狀犱犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋狅犳犃犮狅狀犻狋狌犿犮犪狉犿犻犮犺犪犲犾犻
ＣＡＩＳｈｉｚｈｅｎ１，ＬＩＪｉｎｇ２，ＰＡＮＹｕａｎｚｈｉ１，ＣＨＥＮＱｉｂｉｎｇ１，ＪＩＡＮＧＢｅｉｂｅｉ１，ＹＥＣｈｏｎｇ３
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ’ａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ；２．ＹｉｂｉｎＶｏｃａｔｉｎａｌａｎｄ
ＴｅｃｈｎｉｃａｌＣｏｌｅｇｅ，Ｙｉ’ｂｉｎ６４４０００，Ｃｈｉｎａ；３．ＬｉｂｒａｒｙｏｆＳｉｃｈｕａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ’ａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｄｅｎｓｉｔｉｅｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｔｈｒｅｅｙｅａｒｓｏｌｄ犃犮狅狀犻狋狌犿犮犪狉犿犻犮犺犪犲
犾犻ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．Ｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｐｌａｎｔｄｅｎｓｉｔｙ，ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ，ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｌｅｎｇｔｈ，ａｎｄｆｌｏｗ
ｅｒｓｉｚｅｗｅｒｅｒｅｄｕｃｅｄ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｌｅａｆａｒｅａｉｎｄｅｘｓｈｏｗｅｄａｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｒｅｎｄ．Ｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｌｅａｆｄｅｃａｙｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｄｅｎｓｉｔｙｉｎｓｕｍｍｅｒ．Ｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇｔｈｅｅｘｔｅｎｔｏｆｒｏｂｕｓｔｐｌａｎｔｓ，ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｑｕａｌｉｔｙ，ａｎｄ
ｖｏｌｕｍｅｏｆｇｒｏｕｐｓｆｌｏｗｅｒｓ，ｔｈｅｂｅｓｔｐｌａｎｔｓｄｅｎｓｉｔｙｗａｓａｓｐａｃｉｎｇｏｆ８ｃｍ×８ｃｍｉｎｔｈｅｌａｎｄｓｃａｐｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犃犮狅狀犻狋狌犿犮犪狉犿犻犮犺犪犲犾犻；ｄｅｎｓｉｔｙ；ｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
２８２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．２