全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５００１ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
宋吉轩，李金还，刘美茹，牛建行，王冉，吕俊，宗学凤，王三根．油菜素内酯对干旱胁迫下羊草渗透调节及抗氧化酶的影响研究．草业学报，２０１５，２４
（８）：９３１０２．
ＳｏｎｇＪＸ，ＬｉＪＨ，ＬｉｕＭＲ，ＮｉｕＪＨ，ＷａｎｇＲ，ＬｖＪ，ＺｏｎｇＸＦ，ＷａｎｇＳＧ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｎｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔａｎｄａｎｔｉｏｘｉ
ｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｉｎ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（８）：９３１０２．
油菜素内酯对干旱胁迫下羊草渗透调节及
抗氧化酶的影响研究
宋吉轩１，２，李金还１，刘美茹１，牛建行１，王冉１，吕俊１，宗学凤１，王三根１
（１．西南大学农学与生物科技学院，三峡库区生态环境教育部重点实验室，南方山地农业教育部工程研究中心，
重庆４００７１５；２．贵州省生物技术研究所，贵州 贵阳５１０００６）
摘要：受全球气候变化影响，我国牧区干旱现象日益严重，极大限制了草原生产力的提高。本文采用盆栽人工控水
的方法，研究不同浓度油菜素内酯（ＢＲ）处理对羊草生长和抗旱特性的影响。结果表明干旱显著抑制植株的生长，
而ＢＲ能有效减缓干旱胁迫对羊草造成的伤害。经过不同浓度的ＢＲ处理后，与干旱胁迫相比，株高、叶面积、干
重、含水量、叶绿素ａ、叶绿素ｂ、类胡萝卜素、根系活力、脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖和５种抗氧化酶活性均随浓
度增加而升高，但高浓度下又有降低的趋势，而丙二醛（ＭＤＡ）和叶片电导率则相反，其中以ＢＲ浓度为０．１ｍｇ／Ｌ
时的抗旱效果最好。研究发现适当浓度的ＢＲ提高羊草株高、叶面积和光合色素含量，促进干物质积累和根系活
力，与其降低膜脂过氧化产物 ＭＤＡ与质膜透性，提高脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖等渗透调节物质含量，增强超
氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）、谷胱甘肽还原酶（ＧＲ）
等抗氧化酶活性密切相关。
关键词：油菜素内酯（ＢＲ）；羊草；干旱胁迫；渗透调节；抗氧化酶　　
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犫狉犪狊狊犻狀狅狊狋犲狉狅犻犱犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀狅狀狅狊犿狅狋犻犮犪犱犼狌狊狋犿犲狀狋犪狀犱犪狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋犲狀狕狔犿犲狊
犻狀犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
ＳＯＮＧＪｉＸｕａｎ１，２，ＬＩＪｉｎＨｕａｎ１，ＬＩＵＭｅｉＲｕ１，ＮＩＵＪｉａｎＨａｎｇ１，ＷＡＮＧＲａｎ１，ＬＶＪｕｎ１，ＺＯＮＧＸｕｅＦｅｎｇ１，
ＷＡＮＧＳａｎＧｅｎ１
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃犵狉狅狀狅犿狔犪狀犱犅犻狅狋犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犛狅狌狋犺狑犲狊狋犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犈犮狅犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狊犻狀犜犺狉犲犲犌狅狉犵犲狊犚犲狊犲狉
狏狅犻狉犚犲犵犻狅狀，犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳 犈犱狌犮犪狋犻狅狀，犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵犚犲狊犲犪狉犮犺犆犲狀狋犲狉狅犳犛狅狌狋犺犝狆犾犪狀犱 犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲，犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳 犈犱狌犮犪狋犻狅狀，
犆犺狅狀犵狇犻狀犵４００７１５，犆犺犻狀犪；２．犌狌犻狕犺狅狌犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犅犻狅狋犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犌狌犻狔犪狀犵５１０００６，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＤｒｏｕｇｈｔｓｈａｖｅｂｅｃｏｍｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｌｙｓｅｖｅｒｅｉｎｐａｓｔｏｒａｌａｒｅａｓｏｆＣｈｉｎａａｎｄｈａｖｅｇｒｅａｔｌｙｃｏｎｓｔｒａｉｎｅｄｔｈｅ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄｓ（ＢＲ）ｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆ犔犲狔
犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｈａｓｂｅｅｎｓｔｕｄｉｅｄｕｎｄｅｒｃｏｎｔｒｏｌｅｄｓｏｉｌａｎｄｗａｔｅｒｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｕｓｉｎｇａｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｄｅｓｉｇｎ．Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌｙｄｉｓｒｕｐｔｅｄｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｂｕｔｔｈａｔＢＲｃｏｕｌｄｅｆ
ｆｅｃｔｉｖｅｌｙａｌｅｖｉａｔｅｔｈｉｓｄａｍａｇｅ．ＴｈｅｍｏｓｔｅｆｆｅｃｔｉｖｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＢＲｗａｓ０．１ｍｇ／Ｌ．Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ｌｅａｆａｒｅａ，
ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ，ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂ，ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ，ｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙ，ｐｒｏｌｉｎｅ，ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ，
第２４卷　第８期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．８
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年８月
Ａｕｇ，２０１５
收稿日期：２０１５０１０５；改回日期：２０１５０３３０
基金项目：国家重点基础研究发展计划９７３项目（２０１４ＣＢ１３８８０６）和中国１１１计划作物种质资源利用创新基地建设项目（１０４５１０２０５００１）资助。
作者简介：宋吉轩（１９７８），男，贵州思南人，副研究员，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｓｏｎｇｊｘ１０２５＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｓｇ＠ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄ５ｋｉｎｄｓｏｆｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈａｌＢＲｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｅｘｃｅｐｔｆｏｒｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｃｏｎｃｅｎ
ｔｒａｔｉｏｎｌｅｖｅｌ．ＢＲｄｅｃｒｅａｓｅｄｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｌｅａｆｅｌｅｃｔｒｉｃａｌｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ．Ｔｈｅｏｐｔｉｍａｌｃｏｎ
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＢＲｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔａｎｄｐｒｏｍｏｔｅｄｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｄｒｙｍａｔｔｅｒ
ａｎｄｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｈｅｓｅｃｈａｎｇｅｓｍｉｇｈｔｂｅｃｌｏｓｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｄｅｃｒｅａｓｅｏｆ
ｍｅｍｂｒａｎｅｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｍｅｍｂｒａｎｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ．Ａｌｓｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｍａｙｂｅ
ｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｓｕｂｓｔａｎｃｅｓｓｕｃｈａｓｐｒｏｌｉｎｅ，ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ，ａｎｄｔｈｅｅｎｈａｎｃｅ
ｍｅｎｔｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｓｕｃｈａｓｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ｃａｔａｌａｓｅ，ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅａｎｄｇｌｕ
ｔａｔｈｉｏｎｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄｓ（ＢＲ）；犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊；ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓ
羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）为禾本科赖草属，繁殖能力强，适口性好，具有较高的营养价值、饲用价值和经济价
值，是我国牧区重要的牧草之一［１］。受全球气候变化影响，我国大部分草原区面临着不良环境特别是干旱的威
胁，在一定程度上限制了羊草生产力的提高。
干旱胁迫会使植物产生一系列的生理生化变化，会破坏植物体内活性氧的产生和清除系统之间的平衡，细胞
内活性氧增多，从而影响到植物生长发育，如膜系统受到破坏、叶绿素含量降低、丙二醛含量升高，渗透调节及抗
氧化能力下降［２４］。为了降低和消除氧化胁迫，植物细胞内出现了抗氧化防御系统，包括由ＳＯＤ、ＰＯＤ及ＣＡＴ
等组成的抗氧化酶系统［５］。渗透调节物质（如可溶性糖、游离脯氨酸和可溶性蛋白等）的积累是植物防御干旱等
胁迫最直接的方式之一，它们的积累可以降低植物细胞内的水势，防止水分外流，而且还起到保护细胞内大分子
结构的作用［６］。因此，开展降低干旱胁迫对羊草的伤害、增强羊草抗旱性的研究，对提高草原生产力、发展当地畜
牧业具有重要的意义。
利用外源物质对植物进行处理，是目前提高植物抗逆性简便、可行的方法之一。油菜素内酯（ＢＲ）属甾醇类
植物激素，是被公认的活性强的植物生长调节类物质，在很低的浓度下就对植物表现出很强的生理生化效应。
ＢＲ一方面具有促进植物生长的作用，另一方面还可改善植物的生理代谢、提高抗逆性，在农林业生产中被广泛
应用［７］。干旱下外源施加ＢＲ可增加脯氨酸和可溶性糖等渗透调节物质的质量分数，从而保持膨压，减轻植物在
干旱胁迫下受到的伤害［８９］。ＢＲ对干旱胁迫的草莓（犈狉犪犵犪狉犻犪犪狀犪狀犪狊狊犪）有促进生长和增加干物质积累的作用，
ＢＲ处理后再经干旱胁迫，草莓叶片中的ＳＯＤ和ＰＯＤ活性显著高于对照，ＭＤＡ含量显著低于对照［１０］。用ＢＲ
喷施玉米（犣犲犪犿犪狔狊）幼苗叶片，对其生理特性及植株的形态特征有明显的调节作用，增加了株高和叶面积，提高
了脯氨酸、叶绿素含量和相对含水量，增强了植株的抗旱性［１１］。在羊草的不同生育期喷施不同浓度的ＢＲ，在一
定程度上提高了羊草的产量与品质［１２］。ＢＲ对３种苗木抗旱性均有效提高［１３］。与喷施清水比较，喷施适当浓度
ＢＲ溶液的木薯（犕犪狀犻犺狅狋犲狊犮狌犾犲狀狋犪）苗叶片的Ｐｒｏ含量、ＳＯＤ和ＰＯＤ活性均得到有效提高［１４］。也有关于ＢＲ提
高羊草抗旱力的报道［１５］。但ＢＲ提高羊草抗旱性与渗透调节及抗氧化特性之间的关系如何，尚需系统研究。本
文在干旱胁迫条件下施用不同浓度的ＢＲ，探讨其对羊草生长的影响，解析其生理效应，为在生产实践中利用ＢＲ
提高羊草的抗旱性提供依据。
１　材料与方法
１．１　试验设计
供试羊草种子于２０１３年１１月采集于锡林浩特的中国科学院内蒙古生态系统定位站附近。种子在室温下晾
干后装入透气布袋中，放在４℃冰箱内保存、备用。试验于２０１４年６－１１月于西南大学进行。选取籽粒饱满、大
小一致和无病虫害的羊草种子，用浓度为１．０％次氯酸钠溶液进行消毒处理１０ｍｉｎ左右，然后用蒸馏水冲洗３～
５次，将种子均匀铺入有双层滤纸的培养盘中进行种子发芽试验。种子在培养箱中（２５±１）℃恒温培养，光照时
间设为１４ｈ／１０ｈ（昼／夜），光照强度为２５００ｌｘ。１周后将长势一致的羊草幼苗移栽到盆钵里，利用称重法每天监
４９ 草　业　学　报 第２４卷
测土壤的水分含量［１６］，并及时补充各处理消耗的水分。
模拟干旱胁迫试验，以土壤相对含水量８０％为对照（ＣＫ１），土壤相对含水量５０％作干旱胁迫处理。当羊草
幼苗生长至１８～２１ｃｍ时，对干旱胁迫处理幼苗喷施不同浓度的ＢＲ溶液，浓度分别为０．０１ｍｇ／Ｌ（Ｔ１）、０．１
ｍｇ／Ｌ（Ｔ２）和１．０ｍｇ／Ｌ（Ｔ３），其中以喷施等量的清水为对照（ＣＫ２）。每个处理４０株幼苗，３次重复。为避免光
照对ＢＲ的效果造成影响，处理时间均为傍晚，连续３ｄ。处理１５ｄ后取样测定，取样时选取植株中等大小的功能
叶片。测量指标包括形态指标、叶片光合色素、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，
ＭＤＡ）含量、脯氨酸、根系活力、叶片电导率、超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ｃａｔａ
ｌａｓｅ，ＣＡＴ）、过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）、抗坏血酸过氧化物酶（ａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＡＰＸ）和谷胱甘肽还
原酶（ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＧＲ）活性。
１．２　形态指标测定
样品将泥土去除干净分别称量地上部分与地下部分的鲜重，植株用自来水冲洗，再用蒸馏水冲洗２～３遍，用
滤纸吸去附着的水分后放于１０５℃烘箱内杀青１５ｍｉｎ，然后在６５℃恒温下烘干至恒重，最后称量其干重。叶长、
叶宽及叶面积利用 ＭＳＤ９７１叶面积扫描仪进行测量。
含水量采用Ｙａｎｇ等［１７］的方法，采取鲜叶立即在室内称取鲜重，再浸入水中２４ｈ，取出后吸干表面水分称吸
涨重，在８０℃烘箱内烘干４８ｈ，称取干重，计算叶片相对含水量。相对含水量＝（鲜重－烘干重）／（吸涨重－烘干
重）×１００％。
１．３　生理生化分析
光合色素含量采用Ａｒｎｏｎ［１８］的方法。将所测定叶片洗净去主脉，剪成４～８ｍｍ的小叶片或叶条混匀后，加
入９５％乙醇２０ｍＬ，并用塞子塞住，减少挥发，放置暗处１ｄ，期间振摇２～３次，绿色溶液经准确定容，用于比色。
在６６５，６４９，４７０和６５２ｎｍ下分别测定吸光度。
可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝法［１９］。准确吸取样品提取液０．１ｍＬ，加入５ｍＬ１００ｍｇ／Ｌ考马斯亮蓝
Ｇ２５０试剂，振荡混匀，放置２ｍｉｎ后，在５９５ｎｍ波长下比色。以牛血清蛋白为标准蛋白作标准曲线。
可溶性糖含量采用蒽酮比色法［２０］。取样品研磨匀浆，静置３０～６０ｍｉｎ，在４０００ｒ／ｍｉｎ离心２０ｍｉｎ，称取０．１
ｇ蒽酮溶于１００ｍＬ稀硫酸，取１ｍＬ提取液，加入５ｍＬ蒽酮－硫酸试剂，空白取１ｍＬ蒸馏水，加入５ｍＬ蒽酮
－硫酸试剂，在沸水浴中１０ｍｉｎ，取出后冷水冷却，于６２０ｎｍ波长测吸光度。
丙二醛（ＭＤＡ）含量采用硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）法［２１］。取鲜样加入２ｍＬ１０％ ＴＣＡ和少量石英砂，研磨至匀
浆，加入８ｍＬＴＣＡ进一步研磨，匀浆离心１０ｍｉｎ。吸取离心的上清液２ｍＬ（对照加２ｍＬ蒸馏水），加入２ｍＬ
０．６％ ＴＢＡ溶液，混合物于沸水浴上反应１５ｍｉｎ，迅速冷却后再取上清液测定５３２，６００和４５０ｎｍ波长下的吸光
度。
脯氨酸含量采用水合茚三酮法［２２］。取鲜样加入１０ｍＬ３％磺基水杨酸，沸水浴１０ｍｉｎ后，冷水浴，吸取上清
液２ｍＬ，空白管加入２ｍＬ蒸馏水，２ｍＬ冰乙酸，３ｍＬ显色液，沸水浴４０ｍｉｎ。将溶液进行冷水浴，各管加入５
ｍＬ甲苯充分振荡，以萃取红色物质。静置待分层后吸取甲苯层在５２０ｎｍ下比色。
根系活力采用ＴＴＣ法［２３］。取根尖投入盛有２．５ｍＬｐＨ７．５磷酸缓冲液中，再加入２．５ｍＬ０．４％ＴＴＣ，充
分混合，并使根完全浸入反应液中，３７℃水浴，并在黑暗中进行２ｈ。取出后，在每管中加入１ｍＬ１ｍｏｌ／Ｌ
Ｈ２ＳＯ４ 终止反应。待反应后，将水倒掉，向管中的根中加入５ｍＬ丙酮提取液，避光提取８ｈ。待根无色后，用丙
酮补至５ｍＬ，４８５ｎｍ下测其吸光度。
叶片电导率（ＥＣ）采用电导仪测定［２４］。将叶片切成０．５ｃｍ长的小片，用蒸馏水浸洗３０ｍｉｎ，再用重蒸馏水
冲洗３次，吸干水分，取样品放到１０ｍＬ玻璃试管中，加重蒸水３ｍＬ，真空渗入５ｍｉｎ，静置３０ｍｉｎ，在室温下用
ＤＤＳ３０７型电导仪测定电导率（Ｒ１），然后将样品在沸水浴中煮沸５ｍｉｎ，冷却至室温后再测总电导率（Ｒ２）。相对
电导率＝犚１／犚２×１００％。
叶片超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）、谷胱甘
５９第８期 宋吉轩　等：油菜素内酯对干旱胁迫下羊草渗透调节及抗氧化酶的影响研究
肽还原酶（ＧＲ）活性采用李忠光等［２５］的单一提取方法。准确称取样品加入预冷的提取液３ｍＬ和少许石英砂，充
分冰浴研磨后，转入离心管中，再用２ｍＬ提取液洗研钵，合并提取液并于４℃下，离心２０ｍｉｎ，将上清液分装，分
别进行酶活性测定。
１．４　数据统计分析
采用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ软件进行数据统计分析。利用ＤＰＳ１９．０软件进行单因素方差分析，以Ｄｕｎｃａｎ’ｓ新复
极差法比较各处理间的差异性。
２　结果与分析
２．１　ＢＲ对干旱胁迫下羊草植株生长的影响
由表１可以看出，经干旱胁迫（ＣＫ２）后的羊草幼苗株高、叶面积、干重及含水量均显著降低，与ＣＫ１ 相比差
异达显著水平。植株经几种浓度ＢＲ处理后，生长指标与ＣＫ２ 相比都有一定的增加，其中株高、干重和含水量与
ＣＫ２ 相比均达到差异显著水平。当ＢＲ浓度为０．１ｍｇ／Ｌ时，各个指标都达到最大值，有的指标甚至超过或与
ＣＫ１ 相当（株高、叶面积和含水量），说明ＢＲ对干旱胁迫羊草有很好的缓解作用。在ＢＲ浓度为０．１ｍｇ／Ｌ时与
对照ＣＫ２ 相比较，其株高、叶面积、干重和含水量分别增加了５３．５０％，１０３．６０％，２５．９０％和７．４９％。总之，不同
浓度的ＢＲ对在干旱胁迫下的羊草幼苗生长具有一定的促进作用，增强了其幼苗的抗旱能力，其中以施用ＢＲ浓
度为０．１ｍｇ／Ｌ时的效果最好。
２．２　ＢＲ对干旱胁迫下羊草植株光合色素与根系活力的影响
由表２可以看出，经ＣＫ２ 处理后的羊草幼苗叶绿素ａ、叶绿素ｂ、类胡萝卜素和根系活力均降低，并且与ＣＫ１
相比均达到差异显著水平。在经过不同浓度的ＢＲ处理后，叶绿素ａ、叶绿素ｂ、类胡萝卜素和根系活力与ＣＫ２ 相
比都有一定程度的增加。当ＢＲ浓度为０．０１ｍｇ／Ｌ时，叶绿素ｂ和根系活力与ＣＫ２ 相比差异达显著水平；当ＢＲ
浓度为１．０ｍｇ／Ｌ时，几项指标与ＣＫ２ 相比差异均达显著水平。当ＢＲ浓度为０．１ｍｇ／Ｌ时的施用效果最佳，叶
绿素ａ、叶绿素ｂ、类胡萝卜素和根系活力相对于ＣＫ２ 来说分别提高了２２．００％，６３．１６％，８１．２５％和９１．６０％，均
达到了显著水平，说明各个指标均得到很好的恢复。
表１　犅犚对干旱胁迫下羊草生长的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狅犳犅犚狅狀犵狉狅狑狋犺狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
叶面积
Ｌｅａｆａｒｅａ
（ｃｍ２）
干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
（ｍｇ）
含水量
Ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｓ
（％）
ＣＫ１ ２６．５１±０．２９ｂ ６．６６±０．１９ａ ６２．２８±３．２１ａ７９．０８±１．０５ａｂ
ＣＫ２ １９．５０±０．６４ｃ ３．２９±０．２３ｃ ４９．３７±２．３４ｃ７５．６９±０．４９ｃ
Ｔ１ ２４．７７±０．４９ｂ ３．７１±０．２６ｃ ５８．８６±１．５６ｂ７８．１３±０．２１ｂ
Ｔ２ ２９．９３±０．５８ａ ６．７０±０．２０ａ６２．１８±３．０５ａ８１．３６±０．７４ａ
Ｔ３ ２５．２０±０．６５ｂ ４．４８±０．１８ｂ ５７．５０±４．１０ｂ８０．０９±０．５２ａｂ
表２　犅犚对干旱胁迫下羊草植株光合色素与根系活力的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狅犳犅犚狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犻犵犿犲狀狋狊犪狀犱狉狅狅狋
犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
叶绿素ａ
Ｃｈｌａ
（ｍｇ／ｇ）
叶绿素ｂ
Ｃｈｌｂ
（ｍｇ／ｇ）
类胡萝卜素
Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ
（ｍｇ／ｇ）
根系活力
Ｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙ
（μｇ／ｇ·ｈ）
ＣＫ１ １．６８±０．０４ａ ０．７１±０．０４ａ ０．３４±０．０２ａ ９８．２５±２．８２ｂ
ＣＫ２ １．３２±０．１１ｃ ０．３８±０．０３ｅ ０．１６±０．０１ｃ ５４．６０±０．１９ｃ
Ｔ１ １．５４±０．０５ｂｃ０．４６±０．０２ｄ ０．１８±０．０２ｃ ９７．０７±１．７８ｂ
Ｔ２ １．６１±０．０２ａ ０．６２±０．０５ｂ ０．２９±０．０３ｂ１０４．６１±１．７０ａ
Ｔ３ １．５５±０．０２ａｂ０．５２±０．０３ｃ ０．２９±０．０４ｂ９７．７３±１．９７ｂ
　同列不同字母表示差异达显著水平（犘＜０．０５），下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．３　ＢＲ对干旱胁迫下羊草丙二醛、脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量和叶片电导率的影响
由图１可以看出，经ＣＫ２ 处理后，羊草幼苗膜脂过氧化产物丙二醛（ＭＤＡ）和膜伤害的指标叶片电导率（ＥＣ）
均显著增加，并且与ＣＫ１ 相比差异达显著水平。在经过不同浓度的ＢＲ处理后，丙二醛和叶片电导率相对于
ＣＫ２ 来说均有所降低，且与ＣＫ２ 相比差异达显著水平，其中浓度为０．１ｍｇ／Ｌ的ＢＲ处理效果最佳，相对于对照
ＣＫ２ 来说，丙二醛和叶片电导率分别降低了４１．３９％和３８．３３％。
由图２可知，干旱胁迫（ＣＫ２）下羊草植株的渗透调节物质脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖均显著增加，并且
６９ 草　业　学　报 第２４卷
与ＣＫ１ 相比差异达显著水平。但在经过不同浓度的ＢＲ处理后，脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖与ＣＫ２ 相比都进
一步的提高，其中浓度为０．１ｍｇ／Ｌ的ＢＲ处理效果最佳，且与对照ＣＫ２ 相比差异达显著水平，其脯氨酸、可溶性
蛋白和可溶性糖分别比对照ＣＫ２ 增加了１３８．８４％，１６．６５％，３８．８４％。
图１　犅犚对干旱胁迫下羊草植株叶片丙二醛（犕犇犃）和电导率（犈犆）的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狅犳犅犚狅狀犾犲犪犳犿犪犾狅狀犱犻犪犾犱犲犺狔犱犲（犕犇犃）犪狀犱犲犾犲犮狋狉犻犮犪犾犮狅狀犱狌犮狋犻狏犻狋狔（犈犆）狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
图中不同字母表示差异达显著水平（犘＜０．０５），下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．　
图２　犅犚对干旱胁迫下羊草植株叶片脯氨酸、
可溶性蛋白和可溶性糖含量的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狅犳犅犚狅狀狆狉狅犾犻狀犲，狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀犪狀犱
狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
　
２．４　ＢＲ对干旱胁迫下羊草植株抗氧化酶活性的影响
由图３可以看出，ＣＫ２ 处理刺激了羊草幼苗５种抗氧化酶活性的提高，其中ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性和ＣＡＴ活
性与对照ＣＫ１ 相比差异达到显著水平。但经过不同浓度的ＢＲ处理后，５种抗氧化酶活性都进一步增强，并且在
ＢＲ浓度为０．１ｍｇ／Ｌ时，５种酶活性均达到最大值，而且与ＣＫ２ 相比差异达到显著水平，分别比对照ＣＫ２ 增加
了９．２８％，２０．０９％，５８．４３％，５４．２４％和１１６．４７％。虽然ＢＲ浓度为０．０１和１．０ｍｇ／Ｌ时对干旱胁迫伤害的恢
复效应不如０．１ｍｇ／Ｌ处理，但是ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ这３种抗氧化酶活性仍显著高于对照处理ＣＫ２，其他ＧＲ
和ＡＰＸ这两种酶与ＣＫ２ 相比活性也有一定的增强。
３　讨论
在干旱胁迫下植株的生长发育和生理特性均受到影响［２６２７］。本试验研究表明，干旱胁迫使羊草的株高和叶
７９第８期 宋吉轩　等：油菜素内酯对干旱胁迫下羊草渗透调节及抗氧化酶的影响研究
面积等受到明显抑制，喷施ＢＲ可逐渐恢复生长，这与韩德复等［１５］研究外源ＢＲ改善干旱胁迫下羊草幼苗的生长
状况的结果一致。叶片相对含水量（ＲＷＣ）是植株叶片细胞水分生理状态的体现，在一定程度上反映了植物水分
亏缺程度［２８］。本试验研究表明，采用不同浓度的ＢＲ处理过后，羊草植株含水量呈现出先增高后降低的趋势，当
ＢＲ浓度为０．１ｍｇ／Ｌ时，含水量恢复最好，说明植株保水能力升高，从而缓解干旱胁迫。
图３　犅犚对干旱胁迫下羊草植株抗氧化酶活性的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狅犳犅犚狅狀犪狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋犲狀狕狔犿犲狊犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳
犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
根系活力是植物根系吸收、合成以及代谢能力的综合体现，它影响地上部的生长和营养状况，是一种较客观
地反映根系生命活动的生理指标［２９］。本试验研究表明，干旱胁迫下羊草幼苗植株根系活力下降，外施不同浓度
的ＢＲ使根系活力上升，其中ＢＲ浓度为０．１ｍｇ／Ｌ时根系活力达到最大值。光合色素含量的高低在一定程度上
反映植物的光合能力，与植物产量的形成密切相关，光合色素的变化不仅能反映出植物在胁迫条件下进行同化作
用的能力，还被看作植物受到干旱胁迫的敏感程度［３０］。本试验研究表明，干旱胁迫处理后，羊草植株叶片光合色
素含量大幅度减少，这与其干物质积累降低相一致；喷施ＢＲ后，光合色素含量升高，ＢＲ减缓光合色素降低的趋
势又与干物质增加的趋势相吻合。
在正常环境条件下，植物体内活性氧反应处于不断生成与消除的平衡状态中，不易产生膜脂过氧化反
应［３１３２］。丙二醛（ＭＤＡ）是膜脂过氧化作用后的主要产物之一，也是膜脂过氧化的体现，其含量的高低和质膜透
性的大小都是膜质过氧化强弱和质膜受损程度的重要指标［３３］。叶片相对电导率是植物质膜透性的表现，被认为
是植物受害的敏感指标之一［３４］。本实验结果表明，羊草幼苗受到干旱胁迫后，ＭＤＡ含量显著升高，同时叶片电
导率也升高，这说明细胞质膜发生了过氧化作用，引起质膜正常的生理功能发生变化。但经过喷施ＢＲ处理过
后，ＭＤＡ含量下降明显，说明ＢＲ对干旱胁迫所造成的伤害有积极的缓解作用，当ＢＲ浓度为０．１ｍｇ／Ｌ时缓解
８９ 草　业　学　报 第２４卷
效果最好。与此相关联的是当喷施一定浓度的ＢＲ后，叶片电导率也下降，说明ＢＲ的确在一定程度上缓解了干
旱胁迫对羊草细胞膜造成的伤害。
植物在适应干旱逆境条件的进化过程中逐渐形成了相应的生理调节机制，其中渗透调节作用是重要的生理
反应，渗透调节能力与渗透调节物质的含量高低有密切的关系。植物体内积累的脯氨酸和可溶性糖等是重要的
渗透调节剂，其含量的增加对提高细胞汁液浓度、降低细胞水势、增加植物的吸水能力有利［３５］。一般抗旱性强的
植物可溶性蛋白含量上升较大，反之则抗性减弱［３６］。本试验研究表明，在干旱胁迫下植株可溶性糖和可溶性蛋
白含量都有增加，表明羊草可通过此方式提高其吸保水能力；但本研究进一步发现，适当浓度的ＢＲ处理加强了
这种调节机制，从而减轻干旱胁迫造成的伤害。脯氨酸不仅是一种渗透调节物质，还可以作为一种贮藏形式的氮
源，当植物逆境胁迫解除后可参与叶绿素等物质的合成，当植物受到干旱胁迫时，通过积累大量的脯氨酸来提高
细胞的渗透调节能力，从而保证组织水势下降时细胞膨压获得保持［３７］。本试验研究表明，干旱胁迫下经过ＢＲ
处理过后，羊草幼苗体内游离脯氨酸含量与干旱胁迫对照处理相比显著升高，这进一步维持了细胞较低的渗透
势，提高细胞内溶质的浓度，降低水势，更显著地缓解了干旱胁迫所带来的伤害。
干旱胁迫是影响植物生长和代谢的主要逆境因素之一，干旱胁迫可诱导植物细胞内活性氧（ＲＯＳ）的产生，
与生物大分子发生氧化反应，生成具有强氧化性的膜质过氧化物和各种小分子的降解物，导致膜质过氧化，破坏
膜的完整性，降低保护酶的活性［３８］。植物细胞在长期进化过程中形成了防御活性氧毒害的保护酶系统，即超氧
化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、谷胱甘肽还原酶（ＧＲ）和抗坏血酸过氧化物酶
（ＡＰＸ）等，以维持植物体内活性氧离子代谢的动态平衡［３９］。其中ＳＯＤ可特异性清除氧自由基，是植物体内活性
氧自由基清除系统的第一道防线，其活性的高低影响到逆境下叶绿素、蛋白质的降解速度及叶片功能期。ＡＰＸ
是叶绿体中解毒过氧化氢的关键酶，它通过催化抗坏血酸－谷胱甘肽循环来发挥作用。ＧＲ能使谷胱甘肽还原，
从而缓解生物大分子对细胞的毒害作用。ＰＯＤ在植物体内可清除过氧化氢，并将其分解为Ｏ２ 和 Ｈ２Ｏ，保护细
胞免受毒害作用。ＣＡＴ是植物体内重要的活性氧清除酶，负责清除光呼吸或脂肪酸氧化过程中形成的 Ｈ２Ｏ２，
ＣＡＴ活力的升高有助于清除细胞代谢所产生的过氧化氢。活性氧增加导致的不可逆膜脂过氧化是植物细胞膜
受损的主要因素［４０］。ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＧＲ和ＡＰＸ具有协同作用，从而有效清除植株体内过多的自由基，提高
了植物适应干旱胁迫的能力［４１］。杜润峰等［４２］研究结果表明在干旱胁迫条件下可使达乌里胡枝子（犔犲狊狆犲犱犲狕犪
犱犪狏狌狉犻犮犪）的ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ和ＡＰＸ的酶活性高于对照。季杨等［４３］研究结果表明在干旱胁迫条件下，鸭茅
（犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪）根系和叶片中的ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＡＰＸ活性也呈现先增强后下降的趋势。本试验研究表
明，在干旱胁迫条件下羊草幼苗的ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＧＲ和ＡＰＸ活性上升，喷施不同浓度的ＢＲ后，５种酶活性
均呈现进一步升高的趋势，当ＢＲ浓度为０．１ｍｇ／Ｌ时，羊草幼苗植株体内保护酶活性达到最高。对干旱胁迫下
的羊草施加ＢＲ，几种浓度处理后均可提高抗氧化酶的活性，联系到本研究中经过ＢＲ处理后膜脂过氧化产物
ＭＤＡ含量明显下降，推断ＢＲ的这种保护作用，与其通过增强抗氧化酶活性进而有效地清除活性氧（ＲＯＳ）的能
力是密切相关的。本研究同时还发现ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＧＲ和ＡＰＸ的变化规律基本一致，说明在干旱胁迫下，５
种保护酶活性具有一定的协同作用，从而有效清除植株体内过多的自由基，提高了羊草适应干旱胁迫的能力。
４　结论
适当浓度的ＢＲ可提高羊草株高、叶面积和光合色素含量，促进物质积累和根系活力，减轻干旱胁迫对羊草
幼苗造成的伤害，这与ＢＲ能够减缓膜质过氧化作用，稳定膜系统的结构和功能，维持较高的渗透调节物质，增强
保护酶活性等生理效应密切相关。本试验条件下，ＢＲ最适宜的喷施浓度为０．１ｍｇ／Ｌ。相关机理值得进一步研
究。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＬｉＨ，ＹａｎｇＹＦ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｒｅｓｔｏｒａｔｉｖｅｍｅａｓｕｒｅｓｏｎｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｆｏｒ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎ
ｔｈｅｄｅｇｅｎｅｒａｔｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００４，１５（５）：８１９８２３．
９９第８期 宋吉轩　等：油菜素内酯对干旱胁迫下羊草渗透调节及抗氧化酶的影响研究
［２］　ＬｉＷ，ＣａｏＫＦ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｉｎｓｅｅｄ
ｌｉｎｇｓｏｆｔｅｒｍｉｎｔｈｉａｐａｎｉｃｕｌａｔａｇｒｏｗｎｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｉｇｈｔｌｅｖｅｌ．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，２００６，２６（２）：２６６
２７５．
［３］　ＤｉｎｇＹＭ，ＭａＬＨ，ＺｈｏｕＸＧ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｏｎｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅａｎｄｍａｌｏｎａｌｄｅｄｙｄｅｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｐｏｔａｔｏｌｅａｖｅｓ
ａｎｄｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｔｌｅｖｅｌａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｖａｒｉｅｔｉｅｓ．ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，
２０１３，（１）：１０６１１０．
［４］　ＨｅｎｄｒｙＧＡＦ．Ｏｘｙｇｅｎｆｒｅｅｒａｄｉｃａｌｐｒｏｃｅｓｓａｎｄｓｅｅｄｌｏｎｇｅｖｉｔｙ．ＳｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９３，３：１４１１５３．
［５］　ＳａｉｒａｍＲＫ，ＶａｓａｎｔｈａｎＢ，ＡｊａｙＡ．Ｃａｌｃｉｕｍｒｅｇｕｌａｔｅｓ犌犾犪犱犻狅犾狌狊ｆｌｏｗｅｒｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｂｙｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓａｃｔｉｖｉ
ｔｙ．ＡｃｔａＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅＰｌａｎｔａｒｕｍ，２０１１，３３：１８９７１９０４．
［６］　ＭｕｓｔａｐｈａＥ，ｈｍａｄｏｕＭＶ，ＨａｈｉｂＫ．Ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄｏｓｍｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｉｎｔｈｅｌｅａｆｃｅｌｓｏｆｔｗｏｏｌｉｖｅｃｕｌｔｉｖａｒｓｓｕｂｊｅｃｔｅｄｔｏ
ｓｅｖｅｒｅｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔ．ＡｃｔａＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅＰｌａｎｔａｒｕｍ，２００９，３１：７１１７２１．
［７］　ＭａＧＲ，ＨｏｕＹ．ＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌａｔｏｒＳａｆｅｌｙＡｄｍｉｎｉｓｔｅｒｅｄＧｕｉｄｅ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＰｒｅｓｓ，２００８：１０９１２５．
［８］　ＦｅｎｇＣＨ，ＬｉＫＲ，ＺｈａｎｇＰＷ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅｏｎａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ
犡犪狀狋犺狅犮犲狉犪狊狊狅狉犫犻犳狅犾犻犪Ｂｕｎｄｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈｉｎｔｈｅＡｒｉｄＡｒｅａｓ，２００８，２６（４）：１５２１５５．
［９］　ＶａｒｄｈｉｎｉＢＶ，ＲａｏＳＳＲ．Ａｍｅｌｉｏｒａｔｉｏｎｏｆｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｂｙｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆ
ｔｈｒｅｅｖａｒｉｅｔｉｅｓｏｆｓｏｒｇｈｕｍ．ＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌ，２００３，４１（１）：２５３１．
［１０］　ＷｕＳＨ．ＥｆｆｅｃｔｏｆＢＲａｎｄＫＴｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｓｔｒａｗｂｅｒｒｙｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．ＦｕｊｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００１，１６（２）：５６５８．
［１１］　ＺｈｏｕＴ，ＨｕＹＪ，ＺｈａｎｇＬＨ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅｏｎｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｍａｉｚｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈａｎｇｃｈｕｎ
ＴｅａｃｈｅｒｓＣｏｌｅｇｅ，２００３，２２（２）：６６６８．
［１２］　ＨｕＹＪ，ＨａｎＤＦ，ＧｕｏＪＸ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅｏｎｔｈｅｑｕａｌｉｔｙａｎｄｔｈｅｙｉｅｌｄｏｆ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｇｒｏｗｉｎｇｉｎｔｈｅｓｏｗｎ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈａｎｇｅｈｕｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ），２００７，２６（７）：６１６４．
［１３］　ＨａｎＧ，ＳｕｎＮ，ＬｉＫＲ．Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｅｆｆｅｃｔｏｆｂｒａｓｓｏｎｏｌｉｄｅｏｎｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆｔｈｒｅｅｔｒｅｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＡｅｓｅａｒｃｈｉｎｔｈｅＡｒｉｄＡｒｅａｓ，２００７，２５（２）：９２９７．
［１４］　ＬｉＹＰ，ＬｉｕＺＦ，ＨｕａｎｇＪ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄａｎｄｂｒａｓｓｉｏｎｌｉｄｅｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｃａｓｓａｖａｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＪｉａｎｇｘｉ，２０１０，２２（７）：２５２８．
［１５］　ＨａｎＤＦ，ＨｕＹＪ，ＧｕｏＪＸ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅｆｏｒｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＣｈａｎｇｃｈｕｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ），２００７，２６（６）：５１５３．
［１６］　ＧａｏＨＹ，ＷａｎｇＳＧ，ＺｏｎｇＸＦ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｏｍｂｉｎｅｄｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｏｎａｍｙｌｏｓｅａｎｄｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎ
ｔｅｎｔｓａｔｒｉｃｅｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２０１２，２０（１）：４０４７．
［１７］　ＹａｎｇＣＷ，ＣｈｏｎｇＪＮ，ＬｉＣＹ，犲狋犪犾．Ｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔａｎｄｉｏｎｂａｌａｎｃｅｔｒａｉｔｓｏｆａｎａｌｋａｌｉｒｅｓｉｓｔａｎｔｈａｌｏｐｈｙｔｅｋｏｃｈｉａｓｉｅｖ
ｅｒｓｉａｎａｄｕｒｉｎｇａｄａｐｔａｔｉｏｎｔｏｓａｌｔａｎｄａｌｋａｌｉｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．ＰｌａｎｔＳｏｉｌ，２００７，２９４（２）：２６３２７６．
［１８］　ＡｒｎｏｎＤＬ．Ｃｏｐｐｅｒｅｎｚｙｍｅｓｉｎｉｓｏｌａｔｅｄｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅｉｎ犅犲狋犪狏狌犾犵犪狉犻狊．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ，１９４９，２４（１）：
１１５．
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