全 文 ：书植物铁蛋白的研究进展
陈丽萍，张丽静，傅华
（农业部草地农业生态系统学重点开放实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：铁蛋白（ｆｅｒｒｉｔｉｎ）是一种铁结合和存储蛋白，广泛存在于动物、植物和微生物体内，是生物体内的一种保守性
较高的多功能多亚基蛋白。植物铁蛋白作为专门的贮铁蛋白，是植物光合作用和固氮等生化反应的铁源，不仅调
节体内铁的含量，而且是一种重要的胁迫反应蛋白，调控铁生物功能，在植物的发育、抵抗氧化损害等方面发挥重
要的作用。本研究从铁蛋白的结构、功能及基因克隆、表达和遗传转化等方面，概述了其在植物分子生物学中的研
究进展及其应用情况。
关键词：植物铁蛋白；结构及功能；分子生物学
中图分类号：Ｑ９４６ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０６０２６３０９
铁是几乎所有生物体所必需的元素。铁含量在地壳中居第４位，但在生物体中的含量则很低。这与Ｆｅ３＋易
形成难溶的化合物导致生物对铁的吸收和利用程度降低有关。虽然土壤中含有大量的铁，但在干旱和半干旱的
石灰性土壤上生长的双子叶植物和非禾本科单子叶植物却经常表现出缺铁症状，铁营养失调成为限制植物正常
生长发育的重要因素之一［１］。植物缺铁，可引起叶绿素合成受阻，从而导致叶片黄化，光合作用降低，最终造成产
量和品质的重大损失，因此，改善植物贮存铁的能力，提高植物的铁营养成分，是解决这个问题的有效途径［２］。铁
缺乏时也会影响动物的生长发育，甚至导致一些缺乏铁的综合症，如毛皮动物等对铁缺乏特别敏感，尤其是新生
仔兽，易患原发性缺铁病，导致缺铁性贫血［３］。而且对人类来说，铁缺乏是当今世界最为严重的营养缺乏症之一，
也是引致贫血的主要原因之一［４］，所以提高植物体内铁含量，可为植物自身解除许多由缺铁引起的病症，也可为
动物和人类带来福音。
铁蛋白（ｆｅｒｒｉｔｉｎ）是一种专门存储铁的蛋白质，它广泛存在于动物、植物和微生物体内，既可以储存大量的可
被植物利用的铁，又能抵抗环境胁迫［５］。植物铁蛋白储存铁的能力高于其他蛋白［６］，且铁蛋白由特殊酶亚基形
成，无需导入任何其他基因去诱导产生翻译产物［７］。它是一类多聚体蛋白，在细胞内具有调控铁生物功能的作
用，主要在种子形成、叶片衰老或环境铁过量时积累铁，在种子萌发或质体绿化等过程中释放铁，从而调节植物对
铁的吸收和释放，维持铁的动态平衡，具有铁储存和避免铁毒害的双重功能［８，９］。在植物体中作为一种胁迫反应
蛋白［１０］，当植物受到寒冷、干旱、强光照、重金属离子等外界环境的胁迫时，植物受到损伤，体内都发现有铁蛋白
的存在［１１］；在铁供应过量的情况下，植物体内其含量是铁正常供应的４０～５０倍［１２］。
近年来，铁蛋白基因作为提高生物体内铁含量，以抵抗外界环境胁迫、预防生物体缺铁性病症的发生而备受
关注。自１９６３年Ｈｙｄｅ等［１３］第一次报道铁蛋白以来，植物铁蛋白在许多植物中得到证实，如豌豆（犘犻狊狌犿狊犪狋犻
狏狌犿）、大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）、玉米（犣犲犪犿犪狔狊）、紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）等［１４１７］。植物体内有多种铁蛋白基因，
一些是组成性表达，而另一些则受多种因素诱导，如脱落酸（ＡＢＡ）、铁离子等［１８］。随着生物技术的发展，转基因
技术已经成为生物遗传改良的有效途径，利用转基因技术将外源铁蛋白基因转入植物体内，提高植物特别是粮食
作物、果树等中的铁含量及抗重金属胁迫能力等的研究也取得了突破性的进展［１９２１］，不仅可以满足人类对铁的需
求，缓解或防御由于铁缺乏而引起的一系列疾病，而且能提高植物对环境的耐受性，在生物治疗中具有重要意义。
本研究对铁蛋白的结构、功能及铁蛋白基因的克隆、表达和遗传转化研究等进行了系统总结，旨在为今后进一步
第１９卷 第６期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２６３－２７１
２０１０年１２月
收稿日期：２００９１０２６；改回日期：２００９１１２２
基金项目：国家重点研究发展计划“９７３”（２００７ＣＢ１０８９０３），国家科技支撑计划（２００９ＢＡＣ５３Ｂ０４；２００８ＢＡＤＢ３Ｂ０８），国家自然科学基金
（３０８００８０１）和中央高校基本科研业务费专项资金（ｌｚｕｊｂｋｙ２０１０３）资助。
作者简介：陈丽萍（１９８７），女，青海互助人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｎｌｐ０４＠ｌｚｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｆｕｈｕａ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
的深入研究提供参考。
１ 铁蛋白的结构及其分布
１．１ 铁蛋白的结构
作为一种铁结合和贮存蛋白，铁蛋白是一类多聚体蛋白。动物和植物的铁蛋白起源于共同的祖先，是一个高
度保守的蛋白［６］，然而它们的基因结构截然不同。虽然铁蛋白在动物、植物和微生物中基因的内含子个数和所在
位置是严格保守的，但是它们中的这些参数是不同的。动物铁蛋白中，内含子的位置和蛋白的二级结构域相
关［２２，２３］，而植物铁蛋白的二级结构域与内含子／外显子边界没有明显的关系。植物铁蛋白与动物铁蛋白的同源
性为３９％～４９％，但和细菌铁蛋白没有明显的同源性［５］。
植物铁蛋白是由２４个同源或异源亚基所结合成的１个蛋白质复合体，每个亚基包括１个由４股长螺旋组成
的束、第５个短的螺旋和１个长的突出环，形成１个中空的蛋白外壳，直径为１２～１３ｎｍ，壳内含１个复合体状的
无机铁核，由细胞中过量铁聚合形成，内径７～８ｎｍ。每分子铁蛋白能以可溶、无毒和生物体可利用的形式储存
０～４５００个铁原子不等［６］。所有铁蛋白是由１个球形蛋白质外笼围绕水合铁氧化物而组成，铁原子能够在单一
铁蛋白这种铁－蛋白复合物中浓缩［２４］。铁蛋白外壳的亚基以４重、３重和２重对称的形式相互排列［２５］。在４重
与３重轴线上具有离子通道，其中３重轴线附近通道是由亲水残基组成，可结合金属离子如Ｃｄ２＋、Ｚｎ２＋、Ｔｂ３＋或
Ｃａ２＋等。３重通道是铁的主要通道和Ｆｅ２＋氧化作用位点，铁离子通过此通道进入核中，在植物和哺乳动物铁蛋
白中非常保守。４重对称轴亚单位之间的离子通道比３重轴线上的要窄一些，也是亲水性的，但此结构在动物铁
蛋白中却是疏水性的，因此认为此结构是动物和植物铁蛋白的主要区别之一［１４］。
１．２ 植物铁蛋白的分布
最早通过电子显微镜技术，仅在质体的基质中检测到铁蛋白的存在。尽管在叶绿体中也有铁蛋白，但主要还
是分布在低光合活性的非绿色质体如前质体、白色质体、有色体、造粉体以及种子、幼苗、根的顶部［２６］和豆科植物
年幼的根瘤等特异组织中［１５］，而有光合活性的叶绿体中却只有少量分布。另外，在植物导管细胞、维管形成层、
生殖细胞和衰老的细胞中也发现有铁蛋白的存在［１１］。
叶霞等［２７］以转菜豆铁蛋白基因的嘎拉苹果（犕犪犾狌狊犱狅犿犲狊狋犻犮犪）４个株系为试管苗材料，发现内源铁蛋白和外
源铁蛋白基因ｍＲＮＡ的含量均在试管苗的根部表达量最高，茎次之，叶片中最低，进一步在分子水平上证实了
铁蛋白的分布规律。
当处于胁迫条件下时，铁蛋白的分布会表现出异常现象。例如，体外培养的大豆细胞中，在质体的外面也发
现有铁蛋白的存在。Ｒｏｓｗｉｔｈａ等［２８］用豌豆突变体犱犵犾和犫狉狕发现铁过量时，铁蛋白主要存在于突变体基部叶片
的叶绿体中，以及细胞质和质膜与细胞壁的空间。可能是由于过量铁胁迫下，破坏了质膜的完整性，引起邻近坏
死细胞中的铁蛋白从衰退的叶绿体中流出所造成的。用硝酸盐培养或者处于黑暗中的菜豆（犘犺犪狊犲狅犾狌狊狏狌犾犵犪狉
犻狊）和豌豆，在其细胞质和没被感染的组织间隙的造粉体，以及薄壁组织细胞中，均发现铁蛋白的存在［２９］。这可能
是铁蛋白作为一种胁迫反应蛋白，在胁迫条件下产生的一种反应。
２ 铁蛋白的功能
２．１ 调控铁生物功能、维持铁平衡
生物体内铁的氧化还原反应涉及电子传递过程，参与重要的生化反应如光合作用和呼吸作用［３０３２］，铁还是多
种酶的辅助因子，参加了许多基本的反应如ＤＮＡ合成、植物固Ｎ作用及植物激素合成［１７］，因此，缺铁会造成严
重的营养紊乱，从而影响植物的生理代谢［３３］。铁与 Ｈ２Ｏ２ 反应产生羟自由基，对植物产生巨大的毒性而损害生
物有机体，控制细胞中自由Ｆｅ２＋对植物防御由氧化胁迫带来的损害非常重要［３４］。铁蛋白具有强大的贮铁功能，
将高毒性的Ｆｅ２＋转化为无毒的Ｆｅ３＋螯合物形式，并通过控制细胞中游离Ｆｅ２＋浓度防御氧化胁迫对植物带来的
损害保持植物体内铁的平衡［３５］，为依赖于铁的生理生化过程起暂时性的铁缓冲作用。
２．２ 在植物发育过程中的作用
植物铁蛋白在植物体种子形成、叶片衰老或环境中铁的过量积累方面有着重要功能，它可以在种子萌发或质
体绿化过程中释放铁，从而调节植物对铁的吸收和释放［３０］。Ｌｏｂｒｅａｕｘ和Ｂｒｉａｔ［３２］１９９１年研究发现在豌豆种子中
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含有大量的铁，在铁蛋白中贮存的铁占种子总铁含量的９２％，在种子生长发育阶段对铁的吸收大量增加，免疫鉴
定豌豆成熟种子中也存在铁蛋白，保存的干种子中仍然存在。而种子发芽时，铁蛋白开始降解，产生的铁被用于
种苗的生长需要，这些都说明铁蛋白中铁含量在植物发育过程中起重要的作用［３６］。在处于发育阶段的玉米叶片
中，铁蛋白存在于最幼嫩的叶段和含有衰老细胞的顶端，而富含成熟叶绿体和烯醇丙酮酸磷酸羧基酶的叶片中心
部分则不存在铁蛋白［３７］。可能是叶片铁蛋白的含量与叶绿体的分化相关，是铁蛋白在植物生长过程中的一种合
成调控的途径。
２．３ 铁蛋白与非生物胁迫
铁蛋白的积累受各种环境信号的诱导。在寒冷、干旱、机械损伤、衰老、强光照等各种胁迫和重金属、铁过量，
烟碱、Ｈ２Ｏ２、脱落酸、乙烯等化学物质处理的条件下都发现植物中铁蛋白基因的转录量增加数倍，并有大量的铁
蛋白存在，另外，抗坏血酸也影响或参与植物铁蛋白的合成［２０，３２］。当植物处于不利的环境下时，氧化胁迫即占主
要地位，抗氧化作用的防御能力减弱，由铁介导的自由基的产生增强，导致代谢失调、脂肪过氧化、蛋白质分解和
ＤＮＡ损伤［１０］。由于铁蛋白可容纳大量铁，并以稳定的形式储存，所以对植物抵抗氧化胁迫以及提高植物自身的
耐受性等方面有重要作用。
２．４ 铁蛋白与生物胁迫
植物中大量积累铁蛋白，还可以对一些真菌的感染、病毒引起的坏死等表现出抗性，保护细胞免受因各种环
境胁迫而导致的细胞氧化性损伤［１７］。在有病害的植物组织如病毒感染和肿瘤等中，都发现有铁蛋白的积累。如
当孢囊线虫（犎犲狋犲狉狅犱犲狉犲犵犾狔犮犻狀犲狊）浸染使根瘤的发育和功能受损后，大豆根部即有铁蛋白的积累。此外，病毒感
染和肿瘤也促使铁蛋白积累［３３］。铁蛋白通过螯合被感染组织和裂解的组织中过量的铁，可以避免铁毒害，同时
也能阻止病原体扩散到其他组织，而大豆根部被线虫感染而引起的铁蛋白合成，也可能是大豆结瘤过程被抑制所
致［３８］。
２．５ 抗氧化功能
所有的铁蛋白都可以在有氧条件下与溶液中的二价铁离子反应，铁离子螯合在内部的空心结构中，抑制铁氧
化反应，从而保护细胞不受铁过量引起的氧化损害；而且亚铁氧化中心能利用Ｆｅｎｔｏｎ反应的反应物阻止自由基
的产生，所以认为铁蛋白具有抗氧化功能［３９］。
在正常的生长条件下，植物铁蛋白天然积累在一些低光合活性的组织中，它们主要在植物的发育过程和植物
对环境胁迫的适应性中起作用。在逆境胁迫条件下，植物光合作用中产生的氧自由基及金属离子（主要是铁离
子）催化的Ｆｅｎｔｏｎ反应是氧自由基的主要来源，植物铁蛋白通过贮藏过量的铁，降低植物体细胞内自由铁离子
浓度，从而减少氧自由基的产生，降低氧自由基带来的损害［１］。
３ 植物铁蛋白基因的克隆、表达调控及转化
３．１ 植物铁蛋白基因的克隆
Ｈｙｄｅ等［１３］于１９６３年第１次报道铁蛋白以来，植物铁蛋白的研究取得了迅速发展，目前国内外已分别从多
种植物中克隆出铁蛋白基因的完整ｃＤＮＡ序列［４０４５］（表１）。
３．２ 植物铁蛋白基因的表达调控
铁蛋白在动物体中定位于胞质中，而在植物体定位在质体中［３０］。在单子叶和双子叶植物中已经克隆到一
些编码铁蛋白的ｃＤＮＡ序列。ＶａｎＷｕｙｔｓｗｉｎｋｅｌ和Ｂｒｉａｔ［４６］认为植物铁蛋白亚基首先合成一种前体物质，其
Ｎ端具有超过７０个氨基酸残基的独特序列。它由两部分组成，第一部分约为４０个氨基酸残基的运输肽（ｔｒａｎｓｉｔ
ｐｅｐｔｉｄｅ，ＴＰ），负责质体定位，并在进入细胞器后被剪切掉了；另一部分为突出肽（ｅｘｔｅｎｓｉｏｎｐｅｐｔｉｄｅ，ＥＰ）序列，
是植物特有的序列，约有３０个氨基酸残基，位于成熟铁蛋白Ｎ端，可能是体外蛋白质稳定性调控的一个重要决
定因素。植物铁蛋白的突出肽，含有一段α螺旋，位于蛋白质外壳的外表面，靠近可能参与铁蛋白和其环境之间
进行铁交换的通道。在体外铁交换的过程中，这个突出肽是自由基裂解的位点，并且在体内可能导致铁蛋白的降
解。突变体分析确认突出肽在维持铁蛋白的蛋白质稳定性中有作用［４７］。
５６２第１９卷第６期 草业学报２０１０年
表１ 植物中已注册的铁蛋白基因［４０４５］
犜犪犫犾犲１ 犌犲狀犲狅犳犳犲狉狉犻狋犻狀犻狀狆犾犪狀狋狉犲犵犻狊狋犲狉犲犱犻狀犌犲狀犲犅犪狀犽
基因名称
Ｇｅｎｅｎａｍｅｓ
植物名称
Ｐｌａｎｔｎａｍｅｓ
ＧｅｎｅＢａｎｋ注册号
ＧｅｎｅＢａｎｋａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ
基因名称
Ｇｅｎｅｎａｍｅｓ
植物名称
Ｐｌａｎｔｎａｍｅｓ
ＧｅｎｅＢａｎｋ注册号
ＧｅｎｅＢａｎｋａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ
犃犜犉犈犚１ 拟南芥犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪 ＮＭ＿１２０２３８ 犉犲狉 马铃薯犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿 ＥＵ０５７７１１
犃犜犉犈犚２ 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 ＮＭ＿１１１９４２ 犉犲狉狉犻狋犻狀１ 马铃薯犛．狋狌犫犲狉狅狊狌犿 ＡＡＤ５０６４４
犃犜犉犈犚３ 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 ＮＭ＿１１５４６７ 犉犲狉狉犻狋犻狀２ 烟草犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿 ＡＡＮ０６３２２
犃犜犉犈犚４ 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 ＮＭ＿１２９５８８ 犖狋犉犲狉１ 烟草犖．狋犪犫犪犮狌犿 ＡＹ０８３９２４
犃狋犉犲狉４ 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 ＣＡＣ８５４００ 犖狋犉犲狉２ 烟草犖．狋犪犫犪犮狌犿 ＡＹ１４１１０５
犃狋犉犲狉 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 ＮＰ１９５７８０ 犘狏犉犲狉 菜豆犘．狏狌犾犵犪狉犻狊 Ｐ２５６９９
犣犿犉犲狉１ 玉米犣．犿犪狔狊 ＮＭ＿００１１１２０９３ 犉犲狉狉犻狋犻狀 红豆犞犻犵狀犪犪狀犵狌犾犪狉犻狊 ＡＡＵ０８２０８
犣犿犉犲狉２ 玉米犣．犿犪狔狊 ＮＭ＿００１１１１９６７ 犉犲狉狉犻狋犻狀 红小豆犞．犪狀犵狌犾犪狉犻狊 ＡＹ６６３１９７
犣犿犉犲狉１ 玉米犣．犿犪狔狊 ＣＡＡ５８１４６ 犘狊犉犲狉 豌豆犘．狊犪狋犻狏狌犿 Ｘ７３３６９
犉犕１ 玉米犣．犿犪狔狊 Ｓ２２４９８ 犘犲犛犱１ 豌豆犘．狊犪狋犻狏狌犿 ＣＡＡ４５７６３
犉犕２ 玉米犣．犿犪狔狊 Ｓ２４０５７ 犘犲犛犱２ 豌豆犘．狊犪狋犻狏狌犿 Ｓ５３４４５
犛犳犲狉犎１ 大豆犌．犿犪狓 ＡＢ０６２７５３ 犉犲狉狉犻狋犻狀 小豆犞．犪狀犵狌犾犪狉犻狊 ＡＹ６８３１９７
犛犳犲狉犎２ 大豆犌．犿犪狓 ＡＢ０６２７５４ 犉犲狉２ 豇豆犞犻犵狀犪狌狀犵狌犻犮狌犾犪狋犪 ＡＡＣ０６０２７
犛犳犲狉犎３ 大豆犌．犿犪狓 ＡＢ０６２７５５ 犉犲狉３ 豇豆犞．狌狀犵狌犻犮狌犾犪狋犪 ＡＡＣ０６０２６
犛犳犲狉犎４ 大豆犌．犿犪狓 ＡＢ０６２７５６ 犉犲狉狉犻狋犻狀３ 豇豆犞．狌狀犵狌犻犮狌犾犪狋犪 ＡＦ０５２０５７
犛犳犲狉犎３ 大豆犌．犿犪狓 Ｑ９４８Ｐ６ 犉犲狉狉犻狋犻狀２ 豇豆犞．狌狀犵狌犻犮狌犾犪狋犪 ＡＦ０５２０５８
犛犳犲狉犎４ 大豆犌．犿犪狓 Ｑ９４８Ｐ５ 犘狆犉犲狉１ 梨犘狔狉狌狊狆狔狉犻犳狅犾犻犪 ＤＱ４１７２０７
犉犲狉犎１ 大豆犌．犿犪狓 Ａ４０９９２ 犘狆犉犲狉２ 梨犘．狆狔狉犻犳狅犾犻犪 ＤＱ４１７２０８
犉犲狉犎２ 大豆犌．犿犪狓 ＢＡＢ６０６８３ 犘狆犉犲狉３ 梨犘．狆狔狉犻犳狅犾犻犪 ＤＱ４１７２０９
犉犲狉犎３ 大豆犌．犿犪狓 ＢＡＢ６４５３６ 犘狆犉犲狉４ 梨犘．狆狔狉犻犳狅犾犻犪 ＤＱ４１７２１０
犉犲狉犎４ 大豆犌．犿犪狓 ＢＡＢ６４５３７ 犕犱犉犲狉 苹果犕．犱狅犿犲狊狋犻犮犪 ＤＱ０９９４２９
犛狅狔犉犲狉 大豆犌．犿犪狓 Ｍ６４３３７ 犕狓犉犲狉 小金海棠犕．狓犻犪狅犼犻狀犲狀狊犻狊 ＡＡＫ８３７０２
犗狊犉犲狉 水稻犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪 ＡＡＭ７４９４３ 犃狆犳１ 小金海棠犕．狓犻犪狅犼犻狀犲狀狊犻狊 ＡＦ３１５５０５
犉犲狉 水稻犗．狊犪狋犻狏犪 ＡＡＫ５３８１２ 犆犫犉犲狉 高山离子芥犆犺狅狉犻狊狆狅狉犪犫狌狀犵犲犪狀犪 ＤＱ２３４３８９
犉犲狉１ 水稻犗．狊犪狋犻狏犪 ＡＦ５１９５７０ 犉犲狉狉犻狋犻狀 麻疯树犑犪狋狉狅狆犺犪犮狌狉犮犪狊 ＧＱ１４９６９９
犉犲狉２ 水稻犗．狊犪狋犻狏犪 ＡＦ５１９５７１ 犔犪犉犲狉 忽地笑犔狔犮狅狉犻狊犪狌狉犲犪 ＤＱ９９６２８１
犗狉狔犉犲狉１ 水稻犗．狊犪狋犻狏犪 ＮＣ＿００８４０４ 犔犪犚犞犉犲狉 忽地笑犔．犪狌狉犲犪 ＤＱ９９６２８２
犗狉狔犉犲狉２ 水稻犗．狊犪狋犻狏犪 ＮＣ＿００８４０４ 犉犲狉狉犻狋犻狀 紫花苜蓿犕．狊犪狋犻狏犪 ＣＡＡ６５７７１
犉犲狉２ 小麦犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿 ＥＵ１４３６７１ 犉犲狉狉犻狋犻狀 紫花苜蓿犕．狊犪狋犻狏犪 Ｘ９７０５９
犉犲狉１ 一粒小麦犜．犿狅狀狅犮狅犮犮狌犿 ＡＹ６５００５４ 犉犲狉狉犻狋犻狀 黄花苜蓿犕．狊犪狋犻狏犪ｓｕｂｓｐ．犳犪犾犮犪狋犪 ＥＦ５３５６０５
犎狏犉犲狉１ 大麦犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲 ＥＦ４４０３５３ 犕狋狉犉犲狉１ 截形苜蓿犕．狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪 ＡＣ１４３３３８
犉犲狉 蓖麻犚犻犮犻狀狌狊犮狅犿犿狌狀犻狊 ＸＭ＿００２５２６６２２ 犜犵犉犈犚１ 郁金香犜狌犾犻狆犪犵犲狊狀犲狉犻犪狀犪 ＡＢ５００１０５
犉犲狉 蓖麻犚．犮狅犿犿狌狀犻狊 ＸＭ＿００２５２０７３３ 犃犿犉犲狉 红树犃狏犻犮犲狀狀犻犪犿犪狉犻狀犪 ＡＡＺ０４２３９
犅狀犉犲狉 油菜犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊 ＡＡＢ５３０９９ 犉犲狉 红树犃．犿犪狉犻狀犪 ＤＱ１１４７８７
犔犛犆３０ 油菜犅．狀犪狆狌狊 Ｕ６８２１７ 犆犮犉犲狉 加拿大乍蓬犆狅狀狔狕犪犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊 ＣＡＨ０５０７５
犅犼犉犲狉 芥菜犅狉犪狊狊犻犮犪犼狌狀犮犲犪 ＥＧ６０７２４８ 犉犲狉 小蓬草犆．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊 ＡＪ７８６２６２
６６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．６
动物细胞中，对铁发生反应的铁蛋白调控主要发生在翻译水平上［４８］，而植物铁蛋白基因的调控多数发生在
转录水平（或转录后水平）［４７］。Ｗｅｉ和Ｅｌｉｚａｂｅｔｈ［４８］通过启动子删除，发现在大豆叶中铁蛋白启动子上游序列
－３０４～－２１８ｂｐ的８６ｂｐ是非常必需的，称之为铁调控元件（ｉｒｏｎｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｅｌｅｍｅｎｔ，ＩＲＥ），控制由铁介导的
铁蛋白基因去阻遏作用。且ＩＲＥ和其他任何已知启动子或者ＩＲＥ之间没有序列同源性，对环境刺激显示出很强
的专一性，只有铁离子对铁蛋白表达具有影响，盐胁迫、干旱和 Ｈ２Ｏ２ 都不起作用。Ｗｉｃｋｓ和Ｅｎｔｓｃｈ［４９］在二倍体
豇豆的叶片中发现了３个编码铁蛋白的基因，每个基因都有特定的氨基酸序列并编码一个蛋白质亚基。关于铁
蛋白的表达调控问题，已有研究表明，铁在转录和翻译水平上直接调节着铁蛋白的合成［５０］。植物中部分调节作
用是通过传导途径来实现的，例如，在玉米中，这种调控有２条不同的途径：一是植物激素ＡＢＡ参与控制基因的
表达，二是通过铁和还原信号来调控，在低铁浓度下并有氧化剂如Ｈ２Ｏ２ 的参与，并受抗氧化剂的抑制［５１，５２］。
植物铁蛋白在细胞内由一个小的基因家族编码合成［５３］。ＪｅａｎＭｉｃｈｅｌ等［１６］报道拟南芥的４种铁蛋白基因，
其中犃狋犉犲狉１和犃狋犉犲狉３的ｍＲＮＡ含量在铁诱导下迅速增加，而犃狋犉犲狉２对铁诱导无任何反应，是由于在犃狋犉犲狉１
的５′ＵＴＲ区有１５ｂｐ的ｃｉｓ调控元件。犃狋犉犲狉２是种子中仅有的一种铁蛋白，其他３种在营养器官中表达，而在
种子中未见表达。Ｆｏｂｉｓ等［１８］克隆出了玉米铁蛋白的基因犣犿犉犲狉１和犣犿犉犲狉２，２个基因均由８个外显子和７个
内含子组成，且位置相同，但两者３′端非翻译区和转录起始区及启动子序列有差异，而且也分别受不同的途径调
控。铁诱导铁蛋白ｍＲＮＡ的积累是短暂的，在叶中较多，而在根中受铁的影响，则较叶片小。其他一些因素如外
源激素和环境胁迫等也诱导铁蛋白基因的表达。而Ｇｏｔｏ等［５４］认为，由于铁蛋白基因是以基因家族的形式存在，
则可能存在一类独特的铁蛋白，此种蛋白除了能够结合铁以外，还可以较为容易地结合其他重金属元素。用转基
因技术将铁蛋白基因转入植物体内，可以培育出能耐重金属胁迫的植株，这为利用转铁蛋白基因植物净化土壤和
水，从而整治环境污染提供了可能。
３．３ 植物铁蛋白基因的遗传转化
Ｇｏｔｏ等［５４５６］通过农杆菌介导，将大豆铁蛋白ｃＤＮＡ分别转入水稻、莴苣（犔犪犮狋狌犮犪狊犪狋犻狏犪）、烟草中发现：转入
水稻后，在水稻特异性种子存储蛋白谷蛋白启动子ＧｌｕＢ１控制下，只在谷粒中富集铁，其他部位中的铁含量则与
正常植株没多大差异，且发现含铁量是对照的１．２～１．７倍。据此，他们认为，这与ＧｌｕＢ１启动子驱动铁蛋白的
表达模式有关。并估计这可以满足３０％～５０％成年人每天对铁的需求；由３５Ｓ启动子驱动转入莴苣后，转基因
植物的生长速度也比野生型的快许多，其鲜重比对照高出２７％～４２％，且发现铁含量明显提高；而通过
ＣａＭＶ３５Ｓ启动子将大豆铁蛋白基因转入烟草，其营养组织中铁含量提高３０％～４０％。
为了提高水稻种子中的铁含量和增强铁的生物利用效率，Ｌｕｃｃａ等［５７］也将菜豆铁蛋白基因转入水稻，同时将
曲霉菌（犃狊狆犲狉犵犻犾犾狌狊犳狌犿犻犵犪狋狌狊）抗热植酸酶引入水稻胚乳，且使富含半胱氨酸的内源金属硫蛋白类似蛋白
（ｍｅｔａｌｏｔｈｉｏｎｅｉｎｌｉｋｅｐｒｏｔｅｉｎ）过量表达，发现水稻种子中铁含量提高了２倍，铁吸收的抑制剂植酸也很容易被
降解，并且过量的半胱氨酸还能迅速结合铁离子，提高铁的吸收。Ｇｅｏｒｇｉａ等［５８］将从大豆中分离的ｃＤＮＡ序列导
入水稻和小麦后，再用玉米组成型启动子泛素１表达，电感耦合氩等离子体光谱法（ｉｎｄｕｃｔｉｖｅｌｙｃｏｕｐｌｅｄａｒｇｏｎ
ｐｌａｓｍａｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｒｙ，ＩＣＡＰ）分析表明，只是在转基因植物的营养组织中铁水平有提高。水稻叶中比小麦的高一
些，其中转基因小麦叶中铁蛋白含量提高５０％，而转基因水稻叶中则可以高达２倍。但是在２种植物的种子中
都和野生型植株中的铁含量相差不大。徐晓晖等［１９］将豌豆铁蛋白基因转入到水稻中，发现转基因水稻的种子和
叶片组织中铁含量比非转基因株系的铁含量均有所提高，其中部分株系种子中铁含量比未转基因株系提高了２．３
倍。
Ｖａｎｗｕｙｔｓｗｉｎｋｅｌ等［５０］用ＣａＭＶ３５Ｓ启动子将大豆铁蛋白基因导入烟草后，发现转基因烟草中铁蛋白过量
表达，根中铁还原酶活性提高２～５倍，叶片中铁含量增加２～３倍。同时伴随铁吸收的提高，植物对铁的储存能
力也相应增加，对由除草剂百草枯引起的氧化胁迫的抗性也增强［３１］。Ｄｅａｋ等［１７］将紫花苜蓿铁蛋白基因导入烟
草，获得的转基因烟草具有抵抗由氧化剂如百草枯等引起的氧化胁迫作用的能力，同时还具有抗病毒如烟草坏死
病毒（ｔｏｂａｃｃｏｎｅｃｒｏｓｉｓｖｉｒｕｓ）、三出交链孢（犃犾狋犲狉狀犪狉犻犪犪犾狋犲狅犪狋犲）、灰葡萄孢（犅狅狋狉狔狋犻狊犮犻狀犲狉犲犪）的抗性。转基因烟
草植株由于叶片中积累了铁蛋白，在过量铁或百草枯处理引起的自由基毒害时，还能维持光合作用功能，并对病
７６２第１９卷第６期 草业学报２０１０年
毒引起的坏死和真菌的感染表现出耐性，蛋白质通过截获细胞中铁，而阻止铁参与Ｆｅｎｔｏｎ反应，从而保护细胞免
受因环境胁迫导致的细胞氧化性损伤。
蔬菜也是人类重要的食品，提高蔬菜中的铁含量对防御铁营养缺乏症和提高小麦、水稻籽实的含铁量一样具
有重要意义。菠菜（犛狆犻狀犪犮犻犪狅犾犲狉犪犮犲犪）以含铁量丰富而备受欢迎，但其草酸的含量非常高，草酸和钙结合可以引
起肾结石，抑制铁的吸收［５９］，所以发现一种新的含铁量丰富的蔬菜十分必要。２００２年，日本科学家成功地将大豆
的铁蛋白基因转入莴苣（又称生菜）细胞中，培育开发了可预防贫血症的转基因生菜，其铁含量比一般生菜品种高
出约１倍，达３７０～３８０μｇ／ｇ，这种转基因生菜增强了叶子贮存铁分子的能力，有利于吸收铁元素
［６０］。
随着近年来的研究，植物铁蛋白转基因研究取得了一定的进展，Ｂｅａｒｄ等［６１］于１９９６年用铁结合蛋白和大豆
等食物治疗鼠的铁缺乏症，结果认为使用孟德尔和生物技术途径提高大豆和其他种子中铁结合蛋白的表达和种
子铁的其他可溶性成分将有助于全球性缺铁问题的有效解决。ＭｕｒｒａｙＫｏｌｂ等［６２］证明用铁蛋白转基因的水稻
饲养小鼠产生的功效与用ＦｅＳＯ４ 喂养具有相同的功效，两者都可防治贫血，说明采用生物技术实现外源铁蛋白
基因在植物中表达，提高自然种子中铁结合蛋白的含量，是一条可持续解决或缓解全球铁营养缺乏的途径。
４ 结语
植物中铁蛋白是植物贮存铁的主要形式，而且是生物体获取铁的主要来源，而提高生物体中的含铁量，对加
强铁的补给及维持铁平衡有重要意义。铁蛋白作为贮存铁原子、调控铁生物功能、维持铁平衡以及作为一种重要
的胁迫反应蛋白，具有抗氧化功能，在植物发育中起重要作用。
目前，对于铁蛋白在植物生理中所起的作用仍然知之不多，很多有关铁蛋白在植物发育过程中的作用关系仍
有待于深入研究。对植物不同发育阶段铁蛋白家族的各类成员进行表达分析，是研究和确定这些蛋白在植物生
理学中所起作用的必要手段。另外，铁的储存机制和利用铁蛋白基因表达清除氧化胁迫的机制，仍然不十分清
楚。铁蛋白结合铁的操纵机制也许能提供一种阻止氧化伤害，增强植物对胁迫耐受性，减轻病害引起损失的新方
法。值得引起注意的是：外源转铁蛋白和植物体内源铁蛋白是否可以形成异源多聚体，这种异源多聚体是否具有
功能，尚需进一步研究［５７］。
抗逆基因工程主要集中在逆境条件下表达的某些基因和抗逆代谢过程中某些酶的研究，其分离、克隆和转化
一直是国内外科学家研究的热点，植物抗逆性是十分复杂的性状，一般由多基因调控［６３，６４］。逆境会引起植物基
因表达发生改变，关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因，目前，对某些逆境诱导蛋白的生化功
能缺乏了解［６５］。因此，植物铁蛋白作为一种胁迫反应蛋白，需要更深入的研究其逆境条件下的生理生化特性，并
期待可以通过最新的基因工程、作物育种技术，培育新的抗性作物等，进一步证实铁蛋白生理功能及其关系，加强
对植物铁蛋白的研究、应用及推广。
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ＣＨＥＮＬｉｐｉｎｇ，ＺＨＡＮＧＬｉｊｉｎｇ，ＦＵＨｕａ
（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＡｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｆｅｒｒｉｔｉｎｓ（ｉｒｏｎｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ）ａｒｅｕｂｉｑｕｉｔｏｕｓｉｒｏｎｓｔｏｒａｇｅｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｐｌａｎｔｓ，ａｎｉｍａｌｓ，ａｎｄｍｉｃｒｏｏｒ
ｇａｎｉｓｍｓ．Ｔｈｅｙａｒｅｈｉｇｈｌｙｃｏｎｓｅｒｖｅｄ，ｍｕｌｔｉｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎｄｍｕｌｔｉｓｕｂｕｎｉｔｐｒｏｔｅｉｎｓ．Ｐｌａｎｔｆｅｒｒｉｔｉｎ，ａｓａｓｐｅｃｉａｌ
ｉｒｏｎｓｔｏｒａｇｅｐｒｏｔｅｉｎ，ｉｓｔｈｅｓｏｕｒｃｅｏｆｉｒｏｎｆｏｒｐｌａｎｔｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｒｅａｃｔｉｏｎｓｓｕｃｈａｓｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｆｉｘａｔｉｏｎ．Ｉｔｃａｎｒｅｇｕｌａｔｅｉｒｏｎｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｐｌａｎｔｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓ，ｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｐｒｏｔｅｉｎ，ａｎｄ
ｐｌａｙｓａｋｅｙｒｏｌｅｉｎｐｌａｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｏｎ．Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｓｕｍｍａｒｉｚｅｓｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓａｎｄｔｈｅ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｏｆｆｅｒｒｉｔｉｎｉｎｐｌａｎｔｍｏｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌｏｇｙｉｎｔｅｒｍｓｏｆｉｔｓｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｆｕｎｃｔｉｏｎ，ｇｅｎｅｃｌｏｎｉｎｇ，ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｐｌａｎｔｆｅｒｒｉｔｉｎ；ｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌｏｇｙ
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