全 文 ：书高寒草甸不同功能群植被盖度对模拟
气候变化的短期响应
张法伟１，２，３，李跃清１，李英年２，３，李以康２，３，林丽２，３，
曹广民２，３，杜明远４，王勤学５
（１．成都高原气象所，四川 成都６１００７１；２．中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁８１０００１；３．中国科学院
高原生物适应与进化重点实验室，青海 西宁８１０００１；４．日本农林环境技术研究所，日本
筑波３０５８６０４；５．日本国立环境研究所，日本 筑波３０５００５３）
摘要：为研究高寒生态系统植被群落对气候变化的响应，于２００７年５月沿青藏高原东北祁连山南坡对海拔３２００
ｍ的嵩草草甸、３４００ｍ的灌丛草甸、３６００ｍ的杂草草甸和３８００ｍ的稀疏植被进行双向移栽试验。功能群（莎草
类、禾本类、豆科类和杂类草）植被绝对盖度的方差分析表明高寒草甸植被群落对气候变化较为敏感。莎草类盖度
与土壤含水量呈负线性相关，禾本类和豆科类分别与土壤含水量和气温呈正线性相关。海拔与杂类草盖度的二次
方程可解释其６１％的变异。非度量多维排序（ｎｏｎｍｅｔｒｉｃｍｕｌｔｉｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｓｃａｌｉｎｇ，ＮＭＤＳ）暗示功能群对气候变
化的响应具有特殊性。豆科类和杂类草、莎草类和禾本类存在较弱的盖度补偿效应。对比早期和模拟降温下的嵩
草草甸群落组成，印证其具有较高的稳定性。
关键词：双向移栽试验；植被绝对盖度；功能群；ＮＭＤＳ；高寒生态系统
中图分类号：Ｑ１４２；Ｑ９４８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０６００７２０７
全球气候变化深刻影响着陆地生态系统的结构和功能［１３］。植物群落的结构和组成是陆地生态系统的基
础，其对气候变化的响应方式和适应机制是当今生态学研究的热点之一［４，５］。高寒生态系统具有丰富的物种组
成和群落带谱（ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｐｅｃｔｒｕｍ），而且其气候变化速度是世界平均水平的２倍左右，所以是研究植物群落对
气候变化响应的“理想区”［６９］。然而，相关研究的结论常因研究区域、模拟方法等不同而存在明显差异。移栽试
验由于其对生态系统扰动较少，是模拟气候变化的较好方法［１０］。于２００７年５月沿青藏高原东北祁连山南坡，对
不同海拔梯度的４种植被类型进行了双向移栽试验，通过研究不同植被类型功能群（莎草类、禾本类、豆科类和杂
类草）对气候变化的响应特征［１１］，以期获得高寒植被群落的响应特征。同时高寒生态系统对气候变化的长期和
短期响应差别较大［６，１２］，本研究通过２年的试验结果探讨高寒草甸对气候变化的早期响应特征。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
试验区设在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站（海北站，１０１°１９′Ｅ，３７°３５′Ｎ，海拔３２００ｍ）附近。其
年均气温和年降水量分别为－１．７℃和５８０ｍｍ。土壤富含有机质但缺乏可利用的氮［１３］。
移栽试验基于祁连山南坡的海拔梯度（图１左），该区共包含４种植被类型，分别为３２００ｍ的嵩草草甸、
３４００ｍ的灌丛草甸、３６００ｍ的杂草草甸和３８００ｍ的稀疏植被。嵩草草甸中，矮嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊）为其
建群种，垂穗披碱草（犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊）、异针茅（犛狋犻狆犪犪犾犻犲狀犪）、蒲公英（犜犪狉犪狓犪犮狌犿犱犻狊狊犾犮狋狌犿）和鹅绒委陵菜
（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪）等为其优势种；灌丛草甸具有灌木、草本２层结构，灌木层由金露梅（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪）
构成，草本层包含垂穗披碱草、异针茅和柔软紫菀（犃狊狋犲狉犳犾犪犮犮犻犱狌狊）等；杂类草草甸物种较少，西伯利亚蓼
（犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿）、蓬子菜（犌犪犾犻狌犿狏犲狉狌犿）、高山唐松草（犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犪犾狆犻狀狌犿）和苔草（犆犪狉犲狓狆犪犮犺狔狉
７２－７８
２０１０年１２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１９卷 第６期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．６
收稿日期：２０１００１０８；改回日期：２０１００７１２
基金项目：成都高原气象开放实验室基金课题（ＬＰＭ２００８０１１），中国科学院西部行动计划项目（ＫＺＣＸ２ＸＢ２０６０１）和中国科学院创新工程重
要方向项目（ＫＪＣＸ２ＹＷ４３２１ｈ和ＫＳＣＸ２ＹＷＺ１０２０）资助。
作者简介：张法伟（１９８１），男，河南义马人，工程师，硕士。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｆｌｉｎｇｚｈａｎｇ＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
狉犺犻狕犪）等为其常见种；稀疏植被没有明显的优势种，多为矮火绒草（犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿狀犪狀狌犿）、蓬子菜和紫堇（犆狅
狉狔犱犪犾犻狊犿犲犾犪狀狅犮犺犾狅狉犪）等，其裸露地表面积高达８０％［１３］。
１．２ 移栽过程
此次移栽试验完成于２００７年５月上旬。当时植被多处于休眠期，能在一定程度上减少移栽对群落的扰动。
首先，在４种植被类型上选择同质平坦的９ｍ×７ｍ样地（图１左）。其次，把样地均分为３行×４列的１２个１ｍ
×１ｍ样方，相邻样方距离为１ｍ。每行的４个样方分别与４种植被类型的样方进行位置对调（图１右）。在移栽
的过程中，将移栽样方按照１．０ｍ×１．０ｍ×０．４ｍ（３６００和３８００ｍ处土层较浅，深度约为０．３ｍ）挖出，然后用
塑料薄膜将其四周包裹（其作用可降低样方和周围环境之间营养元素的横向交换和植物根系入侵），和另一海拔
相应的移栽样方进行位置对调。移栽至同一海拔的样方，也将其挖出，用塑料薄膜包裹，然后放回原处。最后，用
铁丝网将样地围起，消除放牧的影响。
图１ 移栽样地的犌狅狅犵犾犲犲犪狉狋犺遥感图（左）和移栽示意图（右）
犉犻犵．１ 犕犪狆狅犳狋狉犪狀狊犾狅犮犪狋犻狅狀狉犲犵犻狅狀犳狉狅犿犌狅狅犵犾犲犲犪狉狋犺（犾犲犳狋）犪狀犱犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋犱犻犪犵狉犪犿（狉犻犵犺狋）
１．３ 气候、土壤、植被调查方法
气候因子主要监测空气温度（１．５ｍ）、土壤温度（５．０ｃｍ）和土壤容积含水量（１０．０ｃｍ）。观测探头采样频率
为１ｍｉｎ，采集器自动计算并存储其３０ｍｉｎ的平均值。由于非生长季的最低温度小于－４０℃，数据缺失较多，因
此仅采用生长季（６－９月）的数据进行统计分析。土壤分析主要包括土壤有机质和全氮。２００７年７月底采用内
径７ｃｍ的土钻按照０～１０，１０～２０和２０～４０ｃｍ的深度在不同海拔进行５次重复取样。２００８年相同时间则采
用内径３ｃｍ的土钻按照同样层次在每个移栽样方内进行取样。土壤营养元素采用深度的均值进行相关分析。
植被盖度以０．５ｍ×０．５ｍ样方框（１００交叉点）采用针刺法获取，物种盖度则采用 Ｗａｌｋｅｒ［１４］推荐的绝对盖度表
示（样方框内某物种针刺数／１００）。
１．４ 统计方法
不同功能群植被盖度之间进行单因素方差分析和ＬＳＤ多重比较，和环境因子的相关分析采用逐步线性回
归，在ＳＰＳＳ１３．０中进行。同时，采用ＰＣ－ＯＲＤ４．２对功能群盖度进行非度量多维排序（ｎｏｎｍｅｔｒｉｃｍｕｌｔｉｄｉ
ｍｅｎｓｉｏｎａｌｓｃａｌｉｎｇ，ＮＭＤＳ）排序分析。
２ 结果与分析
２．１ 气候、土壤因子的变化
２年的生长季气候因子变化不是很大（图２）。空气温度随海拔升高递减，其递减率为０．９８℃／２００ｍ （犚２＝
０．９１，犘＜０．０１）。土壤温度在３４００ｍ处最大，而后随海拔升高而降低。土壤容积含水量随海拔升高而降低，在
３６００ｍ处出现最小值而后略有升高。２００７年土壤有机质和全氮表现出相似的变化，在３６００ｍ处最大，而后降
低。２００８年，由于按照样方所处海拔进行统计，所以变化较大。土壤有机质随海拔升高而增大，而土壤全氮则呈
３７第１９卷第６期 草业学报２０１０年
“Ｖ”型变化，在３６００ｍ处最小。
２．２ 莎草类和禾本类植被盖度的响应特征
２年的群落调查结果表明研究区共有５１个种。莎草类、禾本类、豆科类植物种类较少，但盖度较大。杂类草
植物物种较多，分盖度较小，但总盖度大。４种植被类型莎草类的响应特征表明，莎草类植被在３６００ｍ处生长
最好，３８００ｍ次之，低海拔（３２００和３４００ｍ）最差，三者之间差异显著（犘＜０．０５）（图３左）。禾本类植被盖度的
响应特征表明其在３２００ｍ处盖度最大（４８％±５％，狀＝２４），其余３个海拔处差异较小（图３右）。
图２ 移栽样地环境因子的变化
犉犻犵．２ 犞犪狉犻犪狋犻狅狀狊狅犳犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犳犪犮狋狅狉狊犻狀狋狉犪狀狊犾狅犮犪狋犲犱狉犲犵犻狅狀犱狌狉犻狀犵２００７犪狀犱２００８
图３ 莎草类（左图）和禾本类（右图）植被盖度的响应特征
犉犻犵．３ 犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳狊犲犱犵犲（犾犲犳狋）犪狀犱犵狉犪犿犻狀狅犻犱（狉犻犵犺狋）犪犫狊狅犾狌狋犲犮狅狏犲狉
不同字母代表差异显著（犘＜０．０５），下同 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｄｉｆｆｅｒｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｔｈｅｂｅｌｏｗｓａｍｅ
４７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．６
２．３ 豆科类和杂类草植被盖度的响应特征
豆科类盖度的变化和禾本类相似，但表现的更为明显（图４）。其在３２００ｍ处的植被盖度最大，显著高于其
他海拔处。杂类草盖度在３４００ｍ处最大，显著高于其他３个海拔处（狀＝７２）。
２．４ 环境因子对植被盖度的影响
莎草类和禾本类盖度分别与土壤含水量呈负相关和正相关（表１）。莎草类植被盖度与温度的２个因子（气
温和地温）分别呈正负相关，这可能仅是统计现象，而且其解释程度仅为１２％。豆科类植被盖度则与气温显著正
相关。海拔、地温和土壤含水量对杂类草盖度影响较大，而海拔的二次方程（－０．０００００２９狓２＋０．０１９狓－３１．５５，
犘＜０．００１）则可以解释杂类草６１％的变异。
图４ 豆科类（左图）和杂类草（右图）植被盖度的响应特征
犉犻犵．４ 犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳犾犲犵狌犿犲（犾犲犳狋）犪狀犱犳狅狉犫狊（狉犻犵犺狋）犪犫狊狅犾狌狋犲犮狅狏犲狉
表１ ４个功能群植被盖度和环境因子的回归方程
犜犪犫犾犲１ 犚犲犵狉犲狊狊犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀狆犾犪狀狋犪犫狊狅犾狌狋犲犮狅狏犲狉狅犳４犳狌狀犮狋犻狅狀犵狉狅狌狆狊犪狀犱犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犳犪犮狋狅狉狊
因变量 Ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ 回归方程 Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎ 相关系数犚２ 犘
莎草类Ｓｅｄｇｅ 犢＝－１．３５狓６＋５．０２ ０．７５ 犘＜０．００１
犢＝－１．９８狓６＋０．０６３狓４＋０．１４ ０．８４ 犘＜０．００１
犢＝－１．１７狓６＋０．０４６狓４－０．０２２狓５＋０．３８ ０．８７ 犘＜０．００１
禾本类 Ｇｒａｍｉｎｏｉｄ 犢＝１．２５狓６＋０．０４０ ０．５１ 犘＜０．００１
犢＝１．６８狓６－０．０４７狓５＋０．３４ ０．６５ 犘＜０．００１
豆科类Ｌｅｇｕｍｅ 犢＝０．０５４狓４－０．３６ ０．６８ 犘＜０．００１
杂类草Ｆｏｒｂｓ 犢＝－０．００１狓３＋３．２７ ０．４０ 犘＜０．００１
犢＝－０．００１狓３＋０．０５９狓５＋２．３０ ０．５３ 犘＜０．００１
犢＝－０．００１狓３＋０．０９０狓５－１．７８狓６＋４．４０ ０．６２ 犘＜０．００１
注：狓１、狓２、狓３、狓４、狓５和狓６分别代表土壤有机质、全氮、海拔、气温、地温和土壤含水量。
Ｎｏｔｅ：狓１，狓２，狓３，狓４，狓５，狓６ｗｅｒｅｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ，ｔｏｔａｌＮ，ｅｌｅｖａｔｉｏｎ，ａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ａｎｄｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
３ 讨论
植被盖度与气温的“Ｅｎｔｅｒ”线性回归表明莎草类与其呈一定的负相关（犚２＝０．２９，犘＜０．００１），禾本类（犚２＝
０．３９，犘＜０．００１）和豆科类则与之呈正相关。这和大部分高寒生态系统的研究结果相似，即高大的禾本类和豆科
５７第１９卷第６期 草业学报２０１０年
类植被对温度表现为正响应，而低矮的莎草类盖度将下降［８，１１，１５］。这多归因于光和土壤营养资源的竞争。气候
变化导致立枯增多，低矮植物较难获取充足的光照［８，１１］。禾本类和豆科类植被具有丛枝菌根（犃狉犫狌狊犮狌犾犪狉犿狔犮狅狉
狉犺犻狕犪犾，ＡＭ）和根瘤菌，可以相对高效的获取营养资源，但莎草类植被则很少或无菌根共生体［６，１６，１７］。但相关分
析（表１）没有体现出土壤营养对植被盖度变化的贡献，可能由于此次试验仅测定土壤全量含量而没有测定速效
含量。
在区分功能群和调查年份的基础上，以原生海拔为行，以移栽海拔为列，构成３２×４的矩阵进行ＮＭＤＳ排序
（图５）。其最终胁迫系数为８．００，稳定度为０．００００１，表明排序结果良好［１８］。第一、二轴的贡献率分别为７９．８％
和１４．７％，但其正交率较低（４２．３％）。４个功能群被划分为４组，但莎草类、禾本类和杂类草相距较近。豆科类
和杂类草、莎草类和禾本类处于相对的象限区域，表明其对气候的响应呈一定的“补偿效应”［１９］。说明功能群之
间存在一定的交互作用，用于缓和气候变化对其的影响［２０］。
图５ ４个功能群植被盖度的犖犕犇犛排序
犉犻犵．５ 犖犕犇犛犵狉犪狆犺狅犳狋犺犲狉犲狊狆狅狀狊犲狅犳４犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犵狉狅狌狆狆犾犪狀狋犮狅狏犲狉
Ｓ：莎草类；Ｇ：禾本类；Ｌ：豆科类；Ｆ：杂类草；前２个和后２个数字分别表示功能群原生海拔和调查年份Ｓ：Ｓｅｄｇｅ；Ｇ：Ｇｒａｍｉｎｏｉｄ；Ｌ：Ｌｅｇｕｍｅ；Ｆ：
Ｆｏｒｂｓ．Ｔｈｅｆｉｒｓｔａｎｄｓｅｃｏｎｄｎｕｍｂｅｒｗｅｒｅｔｈｅａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎｏｆｄｏｎｏｒｅｌｅｖａｔｉｏｎａｎｄｓｕｒｖｅｙｙｅａｒ
植物物种的分布随着气候变化所引起的生态位变化而改变［２］，进而影响到优势物种的转变［１］。３６００ｍ处
的生长季平均温度接近于１９８３－１９８６年。１９８５年的嵩草草甸调查结果表明其由莎草类和禾本类构成，前者植
被盖度约比后者高２倍［２１］。嵩草草甸被移至３６００ｍ处后，莎草类平均盖度为４３％，禾本科为１６％，而物种构成
也以矮嵩草和异针茅为主。其表明嵩草草甸虽然对气候变化响应敏感，但生态系统的原优势种恢复较快，暗示其
本身具有较大的稳定性，和其他高寒生态系统类似［１，２２］。这和对地上净初级生产力、气温和降水等历史资料进行
６７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．６
周期解析［２３］和稳定性分析的结果一致［２４］。
致谢：感谢北京大学贺金生教授和匿名审稿者对本文提出宝贵的修改意见。
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７７第１９卷第６期 草业学报２０１０年
犛犺狅狉狋狋犲狉犿狉犲狊狆狅狀狊犲狅犳犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾狆犾犪狀狋犵狉狅狌狆狊犪犫狌狀犱犪狀犮犲狋狅狊犻犿狌犾犪狋犲犱
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ＺＨＡＮＧＦａｗｅｉ１，２，３，ＬＩＹｕｅｑｉｎｇ１，ＬＩＹｉｎｇｎｉａｎ２，３，ＬＩＹｉｋａｎｇ２，３，ＬＩＮＬｉ２，３，
ＣＡＯＧｕａｎｇｍｉｎ２，３，ＤＵＭｉｎｇｙｕａｎ４，ＷＡＮＧＱｉｎｘｕｅ５
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＰｌａｔｅａｕＭｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎａＭｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１００７１，
Ｃｈｉｎａ；２．ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＰｌａｔｅａｕＢｉｏｌｏｇｙ，ＣＡＳ，Ｘｉｎｉｎｇ８１０００１，Ｃｈｉｎａ；３．Ｋｅｙ
ＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｄａｐｔａｔｉｏｎａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆＰｌａｔｅａｕＢｉｏｔａ，ＣＡＳ，Ｘｉｎｉｎｇ８１０００１，Ｃｈｉｎａ；
４．ＮａｔｉｏｎａｌＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｇｒｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｔｓｕｋｕｂａ３０５８６０４，Ｊａｐａｎ；
５．ＮａｔｉｏｎａｌＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｔｕｄｉｅｓ，Ｔｓｕｋｕｂａ３０５００５３，Ｊａｐａｎ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆａｌｐｉｎｅｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｔｏｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ，ｗｅｍａｎｉｐｕｌａ
ｔｅｄａｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｏｎｇｔｈｅｅｌｅｖａｔｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔｓｏｎｔｈｅｓｏｕｔｈｓｌｏｐｅｏｆｔｈｅＱｉｌｉａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，ｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｅａｓｔＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕｉｎＭａｙ２００７．Ｔｈｅｔｒａｎｓｌｏｃａｔｅｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｍｐｒｉｓｅｄ
３２００ｍｏｆ犓狅犫狉犲狊犻犪ｍｅａｄｏｗ，３４００ｍｏｆｓｈｒｕｂｍｅａｄｏｗ，３６００ｍｏｆｆｏｒｂｓｍｅａｄｏｗ，ａｎｄ３８００ｍｏｆｓｐａｒｓｅｖｅｇ
ｅｔａｔｉｏｎ．Ｆｏｕｒｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｓ（ＦＧ）ｗｅｒｅｃｌａｓｓｉｆｉｅｄａｓｓｅｄｇｅ，ｇｒａｍｉｎｏｉｄ，ｌｅｇｕｍｅａｎｄｆｏｒｂｓ．ＡｎＡＮＯＶＡｏｆ
ＦＧａｂｕｎｄａｎｃｅｓｈｏｗｅｄｔｈａｔａｌｐｉｎｅｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗｅｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｅｔｏｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ．Ｓｅｄｇｅｃｏｖｅｒｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ
ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙａｎｄｌｉｎｅａｒｌｙｗｉｔｈｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ．Ｇｒａｍｉｎｏｉｄａｎｄｌｅｇｕｍｅａｂｕｎｄａｎｃｅｗｅｒｅｌｉｎｅａｒｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｓｏｉｌ
ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅＱｕａｄｒａｔｉｃｅｑｕａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｆｏｒｂｓａｎｄｅｌｅｖａｔｉｏｎａｃｃｏｕｎｔｅｄ
ｆｏｒ６１％ ｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ．ＮＭＤＳ（ｎｏｎｍｅｔｒｉｃｍｕｌｔｉｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｓｃａｌｉｎｇ）ｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔＦＧｒｅｓｐｏｎｄｅｄｓｐｅｃｉａｌｙ．
Ｔｈｅｒｅｗａｓａｗｅａｋａｂｕｎｄａｎｃｅｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｂｅｔｗｅｅｎｌｅｇｕｍｅｓａｎｄｆｏｒｂｓ，ｓｅｄｇｅｓ，ａｎｄｇｒａｍｉｎｏｉｄｓ．Ｔｈｅ
ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎ犓狅犫狉犲狊犻犪ｍｅａｄｏｗｕｎｄｅｒｓｉｍｕｌａｔｅｄｃｏｏｌｉｎｇａｎｄｈｉｓｔｏｒｉｃａｌｓｕｒｖｅｙ，
ｃｏｎｆｉｒｍｅｄｉｔｗａｓｓｔａｂｌｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ；ｐｌａｎｔａｂｓｏｌｕｔｅａｂｕｎｄａｎｃｅ；ｆｕｎｃｔｉｏｎｇｒｏｕｐ；ＮＭＤＳ；Ｑｉｎｇｈａｉ－
ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ
８７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．６