全 文 ：第 18 卷 第 6 期
Vol. 18 No. 6
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 11 月
Nov. 2010
高寒草甸不同植被功能群盖度
对模拟气候变化的初期响应
张法伟1, 2, 3, 李跃清1 , 李英年2, 3 , 李以康2, 3 , 林 丽2, 3, 曹广民2, 3 , 杜明远4 , 王勤学5
( 1. 成都高原气象所, 四川 成都 610071; 2. 中国科学院西北高原生物研究所, 青海 西宁 810001;
3.中国科学院高原生物适应与进化重点实验室, 青海 西宁 810001; 4.日本农林环境技术研究所,
日本 筑波 3058604; 5.日本国立环境研究所, 日本 筑波 3050053)
摘要: 为进一步研究高寒生态系统植被群落对气候变化响应方式和适应机理, 我们在青藏高原东北祁连山南坡, 沿
海拔梯度对嵩草(K obr esia bell ardii )草甸、灌丛草甸、杂草草甸和稀疏植被 4 种植被类型进行双向移栽实验,以期
获得高寒草甸植被群落较为详尽而真实的响应特征。4 个功能群(莎草类、禾本类、豆科类和杂草类)绝对盖度的方
差分析结果表明:高寒草甸生态系统植被群落对气候变化较为敏感。莎草类植被盖度与土壤含水量线性负相关,
在 3600 m 处最大。禾本类和豆科类分别与土壤含水量和气温线性正相关, 两者在 3200 m 处最为适宜。海拔与杂
草类盖度的二次方程可解释其 63%的变异。莎草类与禾本类、豆科类植被盖度存在较弱的补偿作用,而禾本类与
豆科类之间具有显著的补充作用。对比 80 年代的植被盖度, 嵩草草甸优势种对模拟降温的响应暗示其稳定性较
高。
关键词:双向移栽实验; 植被绝对盖度;功能群; 高寒生态系统
中图分类号: Q142, Q948 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2010) 06-0768-06
Initial Response of Plant Functional Groups Abundance to Simulated
Climatic Change in Alpine Meadow Ecosystems
ZHANG Fa-w ei1, 2, 3 , L I Yue-qing1 , L I Ying-nian2, 3 , L I Y-i kang2, 3 , LIN Li2, 3 ,
CAO Guang-m in
2, 3
, DU M ing-yuan
4
, WANG Qin-xue
5
( 1. Inst itute of Plateau M eteorology, China Meteorological Adm inist ration, Chengdu, Sich uan Province 610071, China;
2. Northw est Inst itute of Plateau Biology, CAS, Xinin g, Qing hai Province 810001, China; 3. Key Laborator y of Adaptat ion
and Evolut ion of Plateau Biota, CAS, Xin ing, Qin ghai Province 810001, China; 4. Nat ional In st itu te of Agro-environmental
S ciences, Tsu kuba 3058604, Japan ; 5. Nat ion al Inst itute of En vi ronmental Studies, Tsu kuba 3050053, Japan )
Abstract: For further understanding the response and adaptat ion o f alpine plant community to climate
change, w e manipulated the reciprocal translo cated experiment along elevat ion gradients on the south slope
of Qili Mountains, in the no rtheast of Qingha-i T ibetan Plateau. T he experiment included 4 vegetat ion
types, K obr esia bellar di i meadow , shr ub meadow , fo rbs meadow and spar se vegetation. Plant abso lute
cover w as measured by 0. 5 m 0. 5 m Cross-H air Point Frame ( 100 points) . 4 funct ional groups w ere
classified as sedges, g ramino ids, legumes and forbs. ANOVA results show ed that plant absolute cover of
4 functional g roups w as relativ e sensitiv e to climate change. Sedge cover correlated negat ive linearly w ith
soil w ater content , and its peak abundance appeared in 3600 m. Graminoid and legume cover w as linearly
related to soil w ater content and temperature, respect iv ely , and both of them behaved signif icant ly bet ter
in 3200 m. T he quadratic reg ression equat ions betw een forbs and elevation accounted fo r 63% variances.
There w as w eak cover compensation effects betw een sedge and gr am inoid and legume while str ong abun-
dance complementar y effects betw een g ramino id and legume. T he comparison betw een dominate plant cov-
er change- induced by simulated cooling w ith survey during 1980s in the similar temperatur e, indicated that
the K obr esia bellar di i meadow w as stable.
Key words: Reciprocal translocated experiment; P lant absolute cover; Funct ional groups; Alpine ecosystem
收稿日期: 2010-02-03;修回日期: 2010- 10-18
基金项目:成都高原气象开放实验室基金课题( LPM 2008011) ;中国科学院西部行动计划项目 ( KZCX2-XB2-06-01) ;中国科学院创新工程
重要方向项目( KJCX2-YW-432-1h和 KSCX2-YW-Z-1020)资助
作者简介:张法伟( 1981- ) ,男,河南义马人,硕士,工程师,主要从事高寒草甸对气候变化的响应研究, E-mail: flingzhang@ gmail. com
第 6期 张法伟等:高寒草甸不同植被功能群盖度对模拟气候变化的初期响应
全球气候变化深刻影响着陆地生态系统结构和
功能,尤其在高寒高海拔地区表现剧烈[ 1~ 4] 。植物
群落的结构和组成是陆地生态系统的基础特征, 其
对气候变化的响应方式和适应机制是当今生态学研
究的关键问题之一[ 5~ 7] 。具有丰富的物种组成和
群落带谱( Community spect rum ) , 而且其气候变
化速度是世界平均水平的 2倍左右,所以高寒生态
系统是研究植物群落对气候变化响应的 理想
区 [ 8~ 10] 。然而有关研究的结论因研究区域、模拟
方法或植被类型等不同而存在明显差异甚至相互矛
盾,难以为模型的构建、管理措施的制定和生态环境
的保护提供理论依据 [ 11] ,因此需要对其进行深入而
细致的研究。
众多相关研究发现物种多样性下降或不变、优
势种转变和灌丛扩张或萎缩等不同现象, 但多基于
开 顶 温室 ( Open top chamber ) 或 模 型 模
拟[ 10, 12~ 16]。然而开顶温室底面积较小, 降水、辐
射等因素发生难以预测的改变, 模型则存在生态系
统简化失真等问题,难以获取生态系统对气候变化
响应的真实而全面的信息。移栽实验由于其对生态
系统扰动较少, 是研究气候变化影响的较好方
法[ 17, 18]。在 2007年 4月底沿青藏高原东北祁连山
南坡的自然海拔梯度,对当地的 4种植被类型(嵩草
( Kobresia bel lar dii )草甸、灌丛草甸、杂草草甸和稀
疏植被)进行了双向移栽实验,以期获得高寒草甸植
被群落较为详尽而真实的响应特征。
植物功能群( Plant funct ional g roups)通常作为
植物群落试验响应的研究对象[ 6, 19]。参照 H ec-
tor
[ 20] 的划分标准, 同时考虑到莎草类作为建群种,
将其划分为 4个功能群: 莎草类、禾本类、豆科类和
杂草类[ 2] 。由于高寒生态系统对气候变化的初期和
后期响应差别较大[ 10, 21] , 本文通过研究 3200 m 嵩
草草甸和 3800 m 稀疏植被对模拟降温(低海拔移
至高海拔)和增温(高海拔移至低海拔)的响应特征,
探讨不同植被功能群和植被类型的初期适应方式。
另外,通过模拟降温对嵩草草甸植被盖度的影响,对
比相同温度年代的植被盖度调查结果, 从植被优势
种的变化来理解高寒生态系统的稳定性。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究区概况
移栽实验设置在中国科学院海北高寒草甸生态
系统研究站(海北站, 10119E, 3735N, 3200 m)
附近。海北站位于青藏高原东北隅, 其年均气温和
年总降水量分别为- 1. 7 和 580 mm。土壤富含
有机质但缺乏可利用的氮。
图 1 移栽样地的等高地形图( A)和移栽示意图( B)
F ig . 1 Topog raphic and contour map of recipro cal translo cat ion reg ion and experiment diagr am
移栽实验基于祁连山南坡的自然海拔梯度(图
1A)。该区共包含 4种植被类型,分别为 3200 m 的
嵩草草甸、3400 m 的灌丛草甸、3600 m 的杂草草甸
和 3800 m 的稀疏植被。嵩草草甸中, 矮嵩草( Ko-
br esia humil i s )为其建群种, 垂穗披碱草 ( Elymus
nutans)、异针茅 ( St ip a al iena )、蒲公英 ( T ar axa-
cum mongol icum )和鹅绒委陵菜( Potenti l la anseri-
na)等为其优势种;灌丛草甸具有灌木、草本两层结
构,灌木层由金露梅( Potent il la f ruti cosa)构成, 草
本层主要包含垂穗披碱草、异针茅和柔软紫菀( A s-
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草 地 学 报 第 18卷
ter f laccidus )等;杂草类草甸物种较少,西伯利亚蓼
( Polygonum sibir i cum )、篷子菜 ( Gal ium ver um )、
高山唐松草 ( Thal ictr um alp inum ) 和青藏苔草
( Car ex moor cr of ti i )等为其常见种; 稀疏植被没有
明显的优势种, 多为矮火绒草( L eontop odium na-
num )、篷子菜和紫堇( Cor ydali s echinocar pa )等,
其地表裸露面积高达 80% [ 22] 。
1. 2 移栽过程
此次移栽实验完成于 2007年 5 月上旬。当时
植物大都处于休眠期, 因此能在较大程度上减少移
栽对植被的扰动。首先, 在 4 种植被类型上选择同
质平坦的 9 m 7 m 样地(图 1B)。其次, 把样地划
分为 3行 4列的 12个 1 m 1 m 样方, 相邻样方
之间的距离均为 1 m。每行的 4个样方分别移至 4
个不同的海拔(图 1B)。在移栽的过程中, 首先将移
栽样方均分为 4块, 并依次标记方位,然后运输至受
体样方组装复位,样方内部的缝隙采用移栽样方的
原状土填充。移栽样方的深度约为 40 cm (此层基
本无植物根系, 在 3600 m 和 3800 m 处土层较浅,
深度约为 30 cm ) , 然后用塑料薄膜将其四周包裹
(可降低样方和周围环境之间营养元素和根系的横
向交换和入侵) ,和另一海拔相应的移栽样方进行位
置对调。针对供体样方高度与受体样方深度不同,
采取移栽样方原状土填充(供体高度< 受体深度)或
加深受体(供体高度> 受体深度)来确保供体和受体
处在同一水平面。移栽至同一海拔的样方, 也将其
挖出,用塑料薄膜包裹, 然后放回原处, 以降低移栽
的扰动效应。最后, 用铁丝网将样地围起(距离外围
样方1 m ) ,消除放牧的影响。
1. 3 环境、植被调查
环境因子主要监测空气温度( 1. 5 m)、土壤温
度( 0. 05 m)和土壤容积含水量( 0. 10 m ) ,自动记录
其 30 min 的均值。3200 m 和 3400 m 的观测仪器
隶属于涡度相关系统, 分别采用空气温湿度探头
( HMP45C, Vaisala, Finland ) , 地温铜镍热电偶
( 105T, Campbell, USA) 和土壤湿度时域反射计
( CS-615, Campbell, U SA)。3600 m 和 3800 m 则
通过建设简易的 H OBO自动气象站( Onset, U SA)
进行观测。土壤温湿度分别由温度探头 ( S-T MB-
M006, Onset, U SA)和土壤湿度探测仪 ( S-SMA-
M005, Onset , U SA )监控。由于非生长季的最低
温度小于- 30 ,数据采集器难以正常工作致使数
据缺失较多,因此在环境因子的统计分析上,仅采用
生长季( 6- 9月)数据。
植被盖度以 0. 5 m 0. 5 m 样方框( 100 交叉
点)采用针刺法获取,物种盖度则采用 Walker [ 23] 推
荐的绝对盖度表示(样方框内某物种针刺数/ 100)。
两年的群落调查结果表明研究区共有 51个种。莎
草类、豆科类、禾本类植物种类较少, 但盖度较大。
杂草类植物物种较多, 种盖度较小,但总盖度大。
1. 4 数据统计
不同功能群植被盖度之间进行单因素方差分析
和 LSD 多重比较, 和环境因子的相关分析采用
Stepw ise 的线性回归, 功能群之间的竞争效应则采
用 Pearson 相关系数分析[ 7] 。所有统计分析均在
SPSS 13. 0( SPSS Inc, USA)中进行。
2 结果与分析
2. 1 环境因子的变化
两年生长季气候因子的年际变化不大(图 2)。
在植被生长季中, 气温呈现出随海拔升高而降低的
变化,其递减率为 0. 98 / 200 m ( R2 = 0. 91, P<
0. 01)。5 cm 土壤温度在 3400 m 处最大( 2 年平均
为 10. 6 ) , 而后随海拔升高而降低。嵩草草甸
2007年生长季的平均气温和 5 cm 地温分别为 9. 79
和 8. 95 ,比第 2年高 0. 80 和 2. 24 , 其余海拔
处两年气温和地温差别较小。10 cm 土壤容积含水
量随海拔升高而降低, 在 3600 m 处出现最小值(两
年平均为0. 09 cm3 cm- 3 ) ,在 3800 m处略有升高。
图 2 移栽样地环境因子的变化
F ig. 2 Var iations o f env ironmental facto rs in the
t ranslocated plots dur ing 2007 and 2008
770
第 6期 张法伟等:高寒草甸不同植被功能群盖度对模拟气候变化的初期响应
2. 2 嵩草草甸不同功能群植被盖度的响应
嵩草草甸对模拟降温的响应较为明显。莎草类
植被盖度在3600 m 处最大, 2年平均为 43% 0. 04
(平均值 SE, 下同) , 极显著高于其它 3海拔处( P
< 0. 01) , 3400 m 处盖度最小, 3200 m 和 3800 m 处
差异不显著( N= 6, P= 0. 36) , 表明莎草类植被分布
的最适温度范围较小。禾本类和豆科类植被在原生
海拔 3200 m 处生长最好( 66% 0. 09和 22% 0.
03) ,极显著高于其余 3海拔处( N= 6, P< 0. 01) , 而
后三者之间无显著差异( P= 0. 06和 P= 0. 19) , 均
对降温表现为一定的负反馈。杂草类盖度在 3400
m 处最大( 128% 0. 08) , 3200 m 和3600 m 的盖度
居中,两者无显著差别( N= 6, P= 0. 96) , 3800 m 处
显著最小。其对模拟降温反应较为复杂, 呈现出在
中间温度处盖度较大。
2. 3 稀疏植被不同功能群植被盖度的响应
稀疏植被对模拟增温的响应较为复杂。莎草类
两年平均盖度在 3600 m 处最大( 43% 0. 09) , 极
显著高于其它 3处海拔。3400 m 处显著最小, 3200
m 和 3800 m 盖度居中, 二者无显著差别( N= 6, P
= 0. 36)。禾本类植被盖度在 3200 m 处最大( 39%
0. 05) , 后三者之间仅 3600 m 的盖度显著小于
3800 m 处( N= 6, P< 0. 05)。豆科类植被盖度的响
应和禾本类相似,但表现更为简单。其仅在 3200 m
处显著最大(14% 0. 03) ,后三者无差异( N= 6, P=
0.14)。杂草类盖度则呈现出随海拔升高而降低的趋
势。其在 3200 m 和 3400 m 处无显著差异( N = 6,
P= 0. 18) ,但两者显著高于 3600 m和 3800 m。
2. 4 不同功能群植被盖度对环境因子的响应和功
能群的竞争效应
4个功能群植被盖度变化和环境因子显著相关
(表 1)。莎草类、禾本类盖度和土壤含水量相关性
最大,但前者负相关,后者正相关。气温因子与莎草
图3 嵩草草甸和稀疏植被不同功能群植被盖度对移栽实验的响应
Fig. 3 Response o f functional gr oups absolute cover to recipro ca l
t ranslocation in K obr esia meadow and sparse vegetation
类盖度变化正相关,可解释 12%的变异程度。豆科
类植被盖度则与气温显著正相关。而海拔是杂草类
盖度变异的主要因素, 其线性方程解释其变异的
40%,而二次方程( Y= - 0. 0000029x 24 + 0. 020x 4-
32. 14, N= 48, P< 0. 001)则可以解释其 63%的变
异。在区分植被类型的基础上, 嵩草草甸的莎草类
植被与地温线性负相关( N = 24, R2 = 0. 61, P <
0. 01) , 而稀疏植被的则与土壤含水量负相关( N =
24, R
2
= 0. 85, P< 0. 01)。其它 3种功能群的主控
因子则与表 1的结果相同。
莎草类植被盖度与禾本类、豆科类、杂草类存在
一定程度的负相关, 其中与禾本类( P= 0. 051)、豆
科类( P= 0. 074)相关程度接近显著水平, 暗示高寒
草甸在功能群的水平上存在一定的补偿效应( Com-
pensatory effect )。禾本类和豆科类植被盖度极显
著正相关,而且相关系数高达 0. 92, 表明两者之间
有很强的补充作用( Complementary effect )。
表 1 功能群植被盖度和环境因子的回归分析及功能群之间的 Person关联分析
Table 1 Regression betw een plant funct ional g roups abso lute cover and envir onment
factor s and Person cor relation analy sis among plant funct ion gr oups
因变量
Depend ent
回归方程
Regression equ at ion
Pearson 相关系数/ Pers on cor relat ion coef ficients
莎草类 Sedge 禾本类 Graminoid 豆科类 Legume 杂草类 Forbs
莎草类 Sedges Y= - 1. 30x 4+ 0. 48( R 2= 0. 70, P< 0. 001) 1. 0
Y= - 2. 08x 4+ 0. 78x2+ 0. 04 (R2= 0. 82, P< 0. 001)
禾本类 Gram inoids Y= 1. 26x 4+ 0. 03 ( R2 = 0. 48, P < 0. 01) - 0. 50( P = 0. 051) 1. 0
豆科类 Legumes Y= 0. 053x 2- 0. 35 ( R2 = 0. 64, P < 0. 001) - 0. 46( P = 0. 074) 0. 92( P< 0. 001) 1. 0
杂草类 Forbs Y= - 0. 001x 1+ 3. 56 ( R2 = 0. 44, P < 0. 01) - 0. 33( P = 0. 21) 0. 078( P= 0. 77) 0. 26( P= 0. 33) 1. 0
注: x 1、x2、x3、x4 和 Y分别代表海拔、气温、地温、土壤含水量和功能群植被盖度
Note: x 1, x 2, x3 , x4 was for elevat ion, air temperatu re, soil t emperatu re, and SWC, respect ively
771
草 地 学 报 第 18卷
3 讨论
为和其他增温实验作对比,将植被盖度与温度
单一因子做线性回归, 结果表明莎草类与其呈现一
定的负相关,禾本类和豆科类则与之呈正相关,这和
大部分高寒生态系统的研究结果相似, 即高大的禾
本类和豆科类植被对温度表现为正响应, 而较矮的
莎草类盖度将下降 [ 8, 10, 14] , 即气候温暖化将不利于
莎草类但有利于禾本类和豆科类植被[ 18] 。这可能
由于高寒草甸是营养限制的生态系统[ 8, 9] , 土壤营
养,尤其是速效 N 是高寒生态系统响应的主要控制
因子[ 16] 。增温可以提高土壤矿化速率, 而禾本类和
豆科类植被具有AM ( Ar buscular mycorrhizal)菌根
共生体和根瘤菌,可以相对高效的获取营养资源, 但
莎草类植被则很少或无菌根共生体,在早期的增温
实验中较难获益[ 10, 24]。和同一地区的 开顶式温
室的结果有所不同,莎草类植被对温度表现为正响
应[ 25]。这可能与其仅用一年的数据有关[ 10] 或者研
究对象的起始群落特征存在一定的差异 [ 8]。
植物物种的分布随着其气候变化所引起的其生
态位变化而改变 [ 4] ,进而影响到优势物种的改变和
转化[ 3] 。3600 m 处的生长季平均温度为 7. 2
0. 5 ,接近于 1983 - 1986 年的生长季平均气温
7. 3 。1985年的嵩草草甸调查结果表明莎草类植
被盖度约 2倍多于禾本类植被[ 26] ,嵩草草甸主要由
矮嵩草、异针茅和垂穗披碱草构成。嵩草草甸被移
至 3600 m 处后,莎草类平均盖度为 43%, 而禾本类
为 16% ,而物种构成也以矮嵩草和异针茅为主。对
比表明嵩草草甸虽然对气候变化响应敏感, 但生态
系统的原优势种恢复较快, 可以说其本身具有较大
的稳定性,和其他高寒生态系统类似[ 3, 13] 。这和对
地上净初级生产力、气温和降水等历史资料进行周
期解析[ 27]和稳定性分析[ 28]的结果一致。
4 结论
通过两年的移栽试验, 高寒草甸功能群对模拟
气候的植被盖度变化结果表明高寒草甸对气候变化
较为敏感, 具有功能群响应特征。莎草类植被盖度
与土壤含水量( Y= - 1. 30x + 0. 48, R2 = 0. 70)、温
度( Y= - 0. 059x + 0. 67, R 2= 0. 21)线性负相关。
在3600 m 处其植被盖度显著高于其余3海拔处, 表
明莎草类植被分布的最适温度范围较小。禾本科类
和豆科类分别与土壤含水量( Y = 1. 26x+ 0. 03, R2
= 0. 48)和气温( Y= 0. 053x- 0. 35, R2 = 0. 64)呈线
性正相关, 两者在 3200 m 处最为适宜, 均对升温
(降温)表现为正(负)反馈。气候温暖化将不利于莎
草类但有利于禾本类和豆科类植被, 将对高寒草甸
的管理和利用有较大影响。海拔与杂草类盖度的二
次方程可解释其 63%的变异( Y= - 0. 0000029x 2+
0. 020x - 32. 14)。莎草类与禾本类、豆科类植被盖
度存在较弱的补偿作用, 禾本类和豆科类植被之间
存在极显著的互补效应。对比 80年代植被盖度的
调查结果和嵩草草甸优势种对模拟降温的响应可以
发现,生态系统对气候变化较为敏感但其原优势种
恢复较快,说明其稳定性较高。
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(责任编辑 蔚 瑛)
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