全 文 ：书披碱草内生真菌共生体中麦角生物碱的
组织分布与季节动态
徐瑞，南志标，周雁飞，李春杰
（兰州大学草地农业科技学院 草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：采用高效液相色谱（ＨＰＬＣ）检测了２００９年４，６，８和１０月采集的雾灵山、沁源、五台山和百望山等４个侵染
了犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿属内生真菌的披碱草种群的叶片、茎、叶鞘和根以及１０月采集的种子中２种麦角生物碱（麦角酰
胺和麦角新碱）的含量。结果表明，在４，６和８月，４个披碱草种群的麦角酰胺主要分布在叶片（５．０３７～３０．０３７
ｍｇ／ｋｇ）和叶鞘（６．２５９～２２．２５５ｍｇ／ｋｇ），１０月，麦角酰胺主要集中在种子（５．０４５～８．９７１ｍｇ／ｋｇ）和叶片（３．１１９～
６．６５８ｍｇ／ｋｇ）；各种群的叶片、茎秆和叶鞘中麦角酰胺在４或６月含量（１３．８３１～３０．０３７ｍｇ／ｋｇ）最高，８或１０月含
量（３．１１９～６．６５８ｍｇ／ｋｇ）显著减小（犘＜０．０５），根中８月麦角酰胺（０．５５２～０．５７６ｍｇ／ｋｇ）显著低于其他月份（犘＜
０．０５）。麦角新碱含量的分布与麦角酰胺相似，４，６和８月主要分布于叶片（２．２０６～８．２２６ｍｇ／ｋｇ）和叶鞘（０．２６８～
５．４９０ｍｇ／ｋｇ）中，１０月主要集中于种子（１．６４７～５．６６４ｍｇ／ｋｇ）和叶片（１．３５３～２．２５１ｍｇ／ｋｇ）中；各种群的叶片、
茎秆和叶鞘中麦角新碱在４或６月（５．１０２～８．２２６ｍｇ／ｋｇ）最高，８或１０月含量（１．３５３～２．２５１ｍｇ／ｋｇ）显著减小
（犘＜０．０５），根中麦角新碱在８月含量（０．１２８～０．２８３ｍｇ／ｋｇ）低于其他月份。不同生长时期，４个披碱草种群整株
中麦角酰胺和麦角新碱的含量均不同。麦角生物碱的总含量中麦角酰胺显著高于麦角新碱（犘＜０．０５），麦角酰胺
和麦角新碱呈极显著线性正相关（犘＜０．０１）关系，相关系数为狉＝０．８２７。
关键词：披碱草；内生真菌；麦角生物碱；分布；季节动态
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０１；Ｑ９４８．１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０３００８４０９
　　披碱草（犈犾狔犿狌狊犱犪犺狌狉犻犮狌狊）是禾本科（Ｐｏａｃｅａｅ）披碱草属（犈犾狔犿狌狊）多年生、疏丛型、旱中生禾草。其野生种
主要分布于北半球寒温带的蒙古、俄罗斯、日本、朝鲜、土耳其、印度等国以及我国北方大部分地区，其对水热要求
不严，适应环境能力强，是我国披碱草属牧草中分布最广、最为常见的种［１］。在改良退化草地、发展生产、保护环
境中有重要作用［２］。禾草内生真菌（ｇｒａｓｓｅｎｄｏｐｈｙｔｅ；ｆｕｎｇａｌｅｎｄｏｐｈｙｔｅ；ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｆｕｎｇｉ）是指生长在植株体内
并完成全部或大部分生活周期，而禾草不显示外部症状的一大类真菌［３］。真菌和禾草共同形成互惠互利的共生
体，绝大多数的真菌在宿主植物内产生生物碱，以Ｐｅｒａｍｉｎｅ为代表的吡咯并吡嗪类生物碱，麦角生物碱，饱和吡
咯化合物Ｌｏｌｉｎｅ，以及吲哚双萜类生物碱Ｌｏｌｉｔｒｅｍ［４］。其中Ｐｅｒａｍｉｎｅ对阿根廷象鼻虫（犔犻狊狋狉狅狀狅狋狌狊犫狅狀犪狉犻犲狀狊犻狊）
有毒性，但对家畜无危害，而麦角生物碱和Ｌｏｌｉｔｒｅｍ对家畜和昆虫都有毒性［５，６］。目前，对生物碱的研究大都集
中在生物碱的分类、提取和检测方法、生物碱的合成机理以及生物碱对共生体的生理生态作用上。对禾草内生真
菌共生体中生物碱的研究报道主要集中在高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）［７９］、多年生黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲
狉犲狀狀犲）［５，６，１０，１１］、草地羊茅（犉犲狊狋狌犮犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊）［１２］、睡眠草（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿狉狅犫狌狊狋狌犿）［１３］、醉马草（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿犻狀犲
犫狉犻犪狀狊）［１４１６］。国外对披碱草内生真菌的研究主要是对加拿大披碱草（犈．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊）和佛吉尼亚披碱草（犈．
狏犻狉犵犻狀犻犮狌狊）的带菌情况进行了调查［１７］，并发现被内生真菌侵染的加拿大披碱草中能够产生麦角生物碱，并且含
量低于带菌高羊茅中的含量［１８］。在我国最早关于内生真菌侵染披碱草的报道见于Ｎａｎ和Ｌｉ［１９］在检测的３份披
碱草样品中发现１份带菌，带菌率为１００％。对披碱草属其他种的研究发现，中国分布４个种与内生真菌共
生［３］，而且内生真菌侵染显著增加了圆柱披碱草（犈．犮狔犾犻狀犱狉犻犮狌狊）的生物量［１９］。对披碱草所带犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿属
８４－９２
２０１２年６月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２１卷　第３期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１１０３０９；改回日期：２０１１０４０４
基金项目：国家“９７３”项目（２００７ＣＢ１０８９０２）资助。
作者简介：徐瑞（１９８７），女，甘肃兰州人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｘｕｒ０８＠ｌｚｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｉｂｉａｏ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
内生真菌的生理生物特性以及共生体的生长、光合速率、生理特性［２］和对水分胁迫的响应［２０，２１］亦作了较系统的
研究，发现雾灵山和沁源种群带菌植株的叶鞘含有Ｐｅｒａｍｉｎｅ，Ｐｅｒａｍｉｎｅ在叶鞘中的含量呈季节性变化，生长季末
含量较高［２２］。杨松等［２３］２０１０年研究了披碱草内生真菌共生体对３种草坪草种子与种苗的化感效应。
禾草内生真菌共生体中生物碱的种类和含量受寄主植物基因型和内生真菌基因型的影响而变化［８，２４］，本研
究是继Ｚｈａｎｇ和Ｎａｎ［２２］对带菌披碱草中Ｐｅｒａｍｉｎｅ分布的研究后，对该共生体中麦角生物碱的分布展开研究，从
而为进一步了解披碱草内生真菌共生体中麦角生物碱的合成机制提供基础资料。
１　材料与方法
１．１　供试植物
供试的披碱草带菌（Ｅ＋）和不带菌（Ｅ－）种群，来自于已检测的国内９个省（自治区）、２６个披碱草种群中带菌
率较高的北京雾灵山（ＷＬＳ）、山西沁源（ＱＹ）、山西五台山（ＷＴＳ）和北京百望山（ＢＷＳ）种群，于２００４年５月播种
于育苗盆中，４周后用苯胺蓝染色法［２２］检测叶鞘带菌率，标记Ｅ＋和Ｅ－植株，并于２００４年７月将已标记的植株分
别移栽到小区，每个种群Ｅ＋和Ｅ－小区均为１．２ｍ×２．５ｍ，株间距为２０ｃｍ，土壤营养成分含量：全Ｐ，０．０７２％；
全Ｎ，０．３４％；全 Ｋ，２．１３％；速效Ｐ，９．３９ｍｇ／ｋｇ；速效 Ｋ，２８２ｍｇ／ｋｇ；速效 Ｎ，９６．０ｍｇ／ｋｇ；ｐＨ＝７．７；盐分，
０．０５％［２］。移栽４周内每隔２ｄ浇水１次，４周后不再浇水，植物的需水依靠自然降水。
１．２　取样与处理
于２００９年的返青期４月１日、分蘖期６月３日、拔节期８月１日和成熟期１０月１日上午１０点剪取已标记的
Ｅ＋和Ｅ－披碱草距地面３ｃｍ左右的地上部分，并采集植物的根部。每５株作为１个混合样，每个种群各５个重
复。将４，６和８月所采集的植物地上部分分成叶、茎和鞘３个部分；并将１０月所采集的雾灵山、沁源和百望山种
群的植物地上部分分成营养枝（叶、茎和鞘）和生殖枝（种子）部分，其中五台山种群不抽穗。将４个月份采集的４
个种群的根和其他组织洗净，并用滤纸吸干水分，放于－２０℃低温冰箱保存，待测。
１．３　麦角生物碱检测
麦角酰胺和麦角新碱标样以及检测方法均来自李春杰［１４］的方法。将所采集的样本放于－６０℃干燥２４ｈ
后，取出粉碎成细粉状。称取５０ｍｇ样品装于１．５ｍＬ离心管；加入１ｍＬ提取液（ＣＨＣｌ３∶甲醇∶ＮＨ４ＯＨ＝
７５∶２５∶２），混匀，室温条件下过夜。在１００００ｒ／ｍｉｎ下１５℃离心５ｍｉｎ（ｅｐｐｅｎｄｏｒｆ５４１５Ｒ离心机），挥发干燥。
每个离心管中加入０．７５ｍＬ的甲醇∶ＣＣｌ４＝１∶２和０．２５ｍＬ的２５ｍｍｏｌ／Ｌ酒石酸，混匀，在１２０００ｒ／ｍｉｎ下
２１℃离心５ｍｉｎ，小心吸取上清液并经０．４５μｍ孔径的过滤垫过滤，加入１．５ｍＬ色谱瓶，待测。所用药品均为分
析纯试剂。
用Ａｇｉｌｅｎｔ１１００ｓｅｒｉｅｓ高效液相色谱系统，ＺＯＲＢＡＸ－ＸＤＢＣ１８反相色谱柱，流动相流速１ｍＬ／ｍｉｎ，进样
量２０μＬ，以ＶＷＤ紫外监测器进行检测。流动相Ａ为０．１ｍｏｌ／ＬＮＨ４ＯＡｃ，Ｂ为乙睛／０．１ｍｏｌ／ＬＮＨ４Ｏａｃ＝
３／１，按照９５％Ａ液３ｍｉｎ、７０％Ａ液２２ｍｉｎ、６５％Ａ液５ｍｉｎ、９５％Ａ液１０ｍｉｎ流动相配比与时间，检测波长３１２
ｎｍ。分别稀释至５，１０，２０ｍｇ／ｋｇ含量，以外标法建立标准相关直线方程分别为（犢 为含量，犡为面积）：麦角酰胺
犢ｅｒｇｉｎｅ＝８．７２９０５犡ｅｒｇｉｎｅ＋５．５４５７０（犚２＝０．９９３１）和麦角新碱犢ｅｒｇｏｎｏｖｉｎｅ＝８．０４７２１犡ｅｒｇｏｎｏｖｉｎｅ＋０．８８４１５５（犚２＝
０．９９９６）。
整株植物中的麦角酰胺或麦角新碱含量为叶片、茎、叶鞘和根中麦角酰胺或麦角新碱含量的平均数。
１．４　统计分析
利用ＳＡＳ９．０软件对不同组织中麦角生物碱以及整株麦角生物碱在各种群之间进行最小极差（犔犛犇）分析，
麦角酰胺和麦角新碱含量之间进行相关分析，最后用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＯｆｆｉｃｅＥｘｃｅｌ２００３生成图１～３。
２　结果与分析
４－１０月带内生真菌（Ｅ＋）的披碱草各组织中均检测到２种麦角生物碱，即麦角酰胺和麦角新碱，而不带内
生真菌的披碱草在各组织中均未检测到任何一种生物碱。
２．１　供试披碱草Ｅ＋种群不同组织中麦角酰胺含量的分布
在雾灵山、沁源、五台山和百望山各Ｅ＋种群内，４－１０月麦角酰胺在不同组织中的含量均不同（表１）。其中
５８第２１卷第３期 草业学报２０１２年
以４月百望山叶片中含量最高，为３０．０３７ｍｇ／ｋｇ，８月百望山茎中含量最低，为０．４７１ｍｇ／ｋｇ。４个种群的带菌
披碱草在营养生长的４，６和８月，麦角酰胺主要分布在叶片和叶鞘中，而在生殖生长的１０月，麦角酰胺则主要集
中在种子和叶片中。４月，披碱草返青初期，４个种群叶片中麦角酰胺含量最高，其次是叶鞘，分别为１３．８３１～
３０．０３７和６．２５９～２２．２５５ｍｇ／ｋｇ，其中除雾灵山种群外，其余３个种群叶片和叶鞘中麦角酰胺的含量均显著高
于茎和根中的含量（犘＜０．０５），雾灵山种群叶片中的麦角酰胺含量显著高于其他３个组织（犘＜０．０５），且叶鞘、茎
和根中麦角酰胺的含量差异不显著（犘＞０．０５）。６月，雾灵山和沁源种群中的麦角酰胺在叶片中含量最高，分别
为１０．７７９和８．９５３ｍｇ／ｋｇ，其次是叶鞘、茎和根，其中雾灵山种群叶鞘和茎中麦角酰胺含量无显著差异（犘＞
０．０５），但均与叶片和根中含量差异显著（犘＜０．０５），沁源种群叶片和叶鞘中含量差异不显著（犘＞０．０５），但均显
著高于茎和根中（犘＜０．０５）；五台山和百望山种群叶鞘中麦角酰胺含量最高，分别为７．７２８和８．５２７ｍｇ／ｋｇ，其
次是叶片、茎和根，五台山叶片和茎中麦角酰胺含量无显著差异（犘＞０．０５），但均与叶鞘和根中差异显著（犘＜
０．０５），百望山种群叶鞘和叶片中麦角酰胺含量差异不显著（犘＞０．０５），但均高于茎和根中（犘＜０．０５）。８月，４个
种群中麦角酰胺主要分布于叶片和叶鞘中，分别为８．５０８～１３．１８７和０．７５１～８．０８３ｍｇ／ｋｇ，且叶片中含量显著
高于叶鞘（犘＜０．０５），除沁源种群外，其他种群叶片和叶鞘中含量均显著高于茎和根中（犘＜０．０５），沁源种群中叶
鞘、茎和根中麦角酰胺含量之间差异不显著（犘＞０．０５）。１０月，雾灵山、沁源和百望山种群麦角酰胺主要分布在
种子和叶片中，分别为５．０４５～８．９７１和３．１１９～６．６５８ｍｇ／ｋｇ，茎中含量最低，为０．４７２～１．１６９ｍｇ／ｋｇ，其中种
子中含量显著高于其他组织（犘＜０．０５）；五台山种群没有结穗，叶片中麦角酰胺含量最高，为４．９９７ｍｇ／ｋｇ，其次
是根、叶鞘和茎，各组织之间差异显著（犘＜０．０５）。
雾灵山、沁源、五台山和百望山各Ｅ＋种群的叶片、茎秆和叶鞘中麦角酰胺在生长初期（４或６月）含量最高，
后期（８或１０月）含量显著减小（犘＜０．０５）。其中４个种群叶片中的麦角酰胺均于４月含量最高，１０月最低，分
别为１３．８３１～３０．０３７和３．１１９～６．６５８ｍｇ／ｋｇ，两者之间差异显著（犘＜０．０５）。沁源和五台山种群茎中麦角酰
胺于４月最高，１０月最低，含量分别为５．１０２，８．０１３ｍｇ／ｋｇ和０．４７２，０．５７５ｍｇ／ｋｇ，两者差异显著（犘＜０．０５）；雾
灵山和百望山种群茎中麦角酰胺分别于６和４月最高，但均于８月最低，含量分别为７．６７１，１５．０２５ｍｇ／ｋｇ和
０．９１９，０．４７１ｍｇ／ｋｇ，２个种群最高与最低含量之间差异均显著（犘＜０．０５）。沁源、五台山和百望山种群叶鞘中
麦角酰胺于４月最高，１０月最低，含量分别为１２．３７７～２２．２５５和０．６１５～２．６６７ｍｇ／ｋｇ，两者之间差异显著（犘＜
０．０５）；雾灵山种群麦角酰胺含量于６月最高，１０月最低，分别为７．９８７和５．０８７ｍｇ／ｋｇ，两者差异显著（犘＜
０．０５）。４个种群根中麦角酰胺均于８月最低，含量为０．５５２～０．５７６ｍｇ／ｋｇ，且均显著低于其他月份（犘＜０．０５）
（表１）。
２．２　供试披碱草Ｅ＋种群不同组织中麦角新碱含量的分布
在雾灵山、沁源、五台山和百望山各Ｅ＋种群内，４－１０月麦角新碱在不同组织中的含量均不同（表２）。４个
种群中麦角新碱的含量以百望山种群４月叶片中含量最高，为８．２２６ｍｇ／ｋｇ，８月百望山种群茎中没有测得麦角
新碱。４个种群的带菌披碱草在营养生长的４，６和８月，麦角新碱主要分布于叶片和叶鞘中，在生殖生长的１０
月中，麦角新碱主要集中于种子和叶片。４月，４个种群麦角新碱主要分布于叶片和叶鞘中，分别为５．１０２～
８．２２６和１．７５７～５．４９０ｍｇ／ｋｇ，除雾灵山种群外，其他３个种群叶片中的麦角新碱含量均显著高于其他组织
（犘＜０．０５），雾灵山种群叶片中的含量显著高于茎和根中（犘＜０．０５）。６月，雾灵山、五台山和百望山种群麦角新
碱于叶片和叶鞘中含量最高，分别为３．２７４～４．７７９和０．９３７～３．０２３ｍｇ／ｋｇ，其中叶片中含量显著高于茎秆和根
（犘＜０．０５）；沁源种群中麦角新碱主要分布于叶鞘和叶片中，分别为４．７８９和４．６１５ｍｇ／ｋｇ，各组织之间差异显
著（犘＜０．０５）。８月，４个种群中麦角新碱主要分布在叶片和叶鞘，分别为２．２０６～３．３２６和０．２６８～２．８８１
ｍｇ／ｋｇ，其中雾灵山种群各组织之间差异显著（犘＜０．０５）；沁源种群中叶片中含量显著高于其他３个组织（犘＜
０．０５），而叶鞘、根和茎中含量差异不显著（犘＞０．０５）；五台山和百望山种群叶片和叶鞘、根和茎中含量差异均不
显著（犘＞０．０５），但前者显著高于后者（犘＜０．０５）。１０月，雾灵山、沁源和百望山３个种群中麦角新碱主要分布
于种子和叶片中，分别为１．６４７～５．６６４和１．８９０～２．２５１ｍｇ／ｋｇ，茎中含量最低，为０．１３７～０．１４６ｍｇ／ｋｇ，其中
雾灵山和沁源种群种子中含量显著高于其他组织（犘＜０．０５），百望山种群种子和叶片中麦角新碱含量之间无显
６８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
著差异（犘＞０．０５），但均显著高于其他组织（犘＜０．０５）；五台山种群没有结穗，麦角新碱主要集中于叶片，为１．３５３
ｍｇ／ｋｇ，且显著高于其他组织（犘＜０．０５），其次是根，茎中含量最低，为０．００５ｍｇ／ｋｇ。
　　雾灵山、沁源、五台山和百望山各Ｅ＋种群的叶片、茎秆和叶鞘中麦角新碱在生长初期（４或６月）含量最
高，后期（８或１０月）含量显著减小（犘＜０．０５）。其中，４个种群叶片中麦角新碱含量均于４月最高，１０月最低，分
别为５．１０２～８．２２６和１．３５３～２．２５１ｍｇ／ｋｇ，两者差异显著（犘＜０．０５）。４个种群茎中麦角新碱含量均于４月最
高，为１．２０９～４．９７１ｍｇ／ｋｇ；雾灵山和五台山种群麦角新碱含量于１０月最低，而沁源和百望山种群含量于８月
最低，分别为０．１３７，０．００５ｍｇ／ｋｇ和０．０６３，０ｍｇ／ｋｇ，其中各种群最高含量与最低含量之间差异显著（犘＜
０．０５）。雾灵山、五台山和百望山种群叶鞘中的麦角新碱含量均于４月最高，１０月最低，分别为１．７５７～５．４９０和
０．３４１～０．８３４ｍｇ／ｋｇ，两者之间差异显著（犘＜０．０５）；沁源种群麦角新碱含量于６月最高，１０月最低，分别为
４．７８９和０．１４７ｍｇ／ｋｇ，两者之间差异显著（犘＜０．０５）。４个种群根中的麦角新碱含量均于８月最低，４月最高，
分别为０．１２８～０．２８３和０．８８１～３．２０７ｍｇ／ｋｇ，其中雾灵山种群各月份之间差异显著（犘＜０．０５）；沁源和百望山
种群６，８和１０月差异不显著（犘＞０．０５），且显著低于４月（犘＜０．０５）；五台山种群４和１０月，６和８月之间差异
不显著（犘＞０．０５），且前者显著高于后者（犘＜０．０５）（表２）。
表１　４个披碱草犈＋种群４－１０月各植物组织中麦角酰胺的含量
犜犪犫犾犲１　犈狉犵犻狀犲犾犲狏犲犾狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犻狊狊狌犲狊狅犳犳狅狌狉犲狀犱狅狆犺狔狋犲犻狀犳犲犮狋犲犱犈．犱犪犺狌狉犻犮狌狊
狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿狅狀狋犺狊 ｍｇ／ｋｇ
种群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
组织
Ｔｉｓｓｕｅ
月份 Ｍｏｎｔｈｓ
４ ６ ８ １０
犔犛犇０．０５
雾灵山 ＷＬＳ
叶片Ｂｌａｄｅ １４．１５８ １０．７７９ ８．７３０ ６．６５８ １．７０５
茎Ｐｓｅｕｄｏｓｔｅｍ ６．０３６ ７．６７１ ０．９１９ １．０８５ １．０４１
叶鞘Ｓｈｅａｔｈ ６．２５９ ７．９８７ ６．４７７ ５．０８７ １．８７５
根Ｒｏｏｔ ６．１４１ １．８４６ ０．５７６ ４．３９３ ０．５５４
种子Ｓｅｅｄ ８．９７１
犔犛犇０．０５ １．５３１ １．５１３ １．４０６ １．４７１
沁源ＱＹ
叶片Ｂｌａｄｅ １７．２４７ ８．９５３ ８．５０８ ３．２３１ １．３６１
茎Ｐｓｅｕｄｏｓｔｅｍ ５．１０２ ４．９５６ ０．５１８ ０．４７２ １．２５８
叶鞘Ｓｈｅａｔｈ １２．３７７ ７．６２２ ０．７５１ ０．６１５ １．０４６
根Ｒｏｏｔ ６．６４１ １．９２３ ０．５７３ ２．９４３ ０．８９６
种子Ｓｅｅｄ ７．９８０
犔犛犇０．０５ ２．９１８ １．３０３ ０．４９９ ０．６１９
五台山 ＷＴＳ
叶片Ｂｌａｄｅ １３．８３１ ５．０３７ １３．１８７ ４．９９７ ２．３１０
茎Ｐｓｅｕｄｏｓｔｅｍ ８．０１３ ４．５４６ １．６０７ ０．５７５ １．７２２
叶鞘Ｓｈｅａｔｈ １２．４５６ ７．７２８ ７．００４ １．４９２ １．０７５
根Ｒｏｏｔ ２．２８５ ２．８３４ ０．５５２ ３．６７９ １．１０７
犔犛犇０．０５ ２．６８２ １．６９２ １．８６８ ０．８４５
百望山ＢＷＳ
叶片Ｂｌａｄｅ ３０．０３７ ８．２３７ １２．４１４ ３．１１９ １．１６６
茎Ｐｓｅｕｄｏｓｔｅｍ １５．０２５ ５．８２５ ０．４７１ １．１６９ ０．６７９
叶鞘Ｓｈｅａｔｈ ２２．２５５ ８．５２７ ８．０８３ ２．６６７ ２．３２５
根Ｒｏｏｔ ９．９７０ ２．５５８ ０．５６３ １．３４６ ０．７６４
种子Ｓｅｅｄ ５．０４５
犔犛犇０．０５ ３．５４５ １．３３２ １．２００ ０．６０２
　ＷＬＳ：Ｗｕｌｉｎｇｓｈａｎ；ＱＹ：Ｑｉｎｙｕａｎ；ＷＴＳ：Ｗｕｔａｉｓｈａｎ；ＢＷＳ：Ｂａｉｗａｎｇｓｈａｎ．下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
７８第２１卷第３期 草业学报２０１２年
表２　４个披碱草犈＋种群４－１０月各植物组织中麦角新碱的含量
犜犪犫犾犲２　犈狉犵狅狀狅狏犻狀犲犾犲狏犲犾狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犻狊狊狌犲狊狅犳犳狅狌狉犲狀犱狅狆犺狔狋犲犻狀犳犲犮狋犲犱犈．犱犪犺狌狉犻犮狌狊
狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿狅狀狋犺狊 ｍｇ／ｋｇ
种群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
组织
Ｔｉｓｓｕｅ
月份 Ｍｏｎｔｈｓ
４ ６ ８ １０
犔犛犇０．０５
雾灵山 ＷＬＳ
叶片Ｂｌａｄｅ ６．６９８ ３．２７４ ３．１７０ ２．２５１ ０．５９８
茎Ｐｓｅｕｄｏｓｔｅｍ ４．２４９ ２．５８２ ０．３４０ ０．１３７ ０．５６１
叶鞘Ｓｈｅａｔｈ ５．４９０ ３．０２３ ２．３４０ ０．８３４ １．２３０
根Ｒｏｏｔ ３．２０７ ０．８９４ ０．１３０ １．７５２ ０．７１６
种子Ｓｅｅｄ ５．６６４
犔犛犇０．０５ １．９３８ ０．６４１ ０．５４０ ０．６３２
沁源ＱＹ
叶片Ｂｌａｄｅ ５．１０２ ４．６１５ ２．２０６ １．９９６ ０．６５０
茎Ｐｓｅｕｄｏｓｔｅｍ ２．１１３ １．５４９ ０．０６３ ０．１４３ ０．３００
叶鞘Ｓｈｅａｔｈ ３．６３８ ４．７８９ ０．２６８ ０．１４７ ０．４７０
根Ｒｏｏｔ １．８７５ ０．３８３ ０．１４８ ０．５６６ ０．４８２
种子Ｓｅｅｄ ４．１６９
犔犛犇０．０５ １．１７３ ０．５０６ ０．２４７ ０．４２０
五台山 ＷＴＳ
叶片Ｂｌａｄｅ ５．１９３ ３．５０８ ２．４０４ １．３５３ ０．９６９
茎Ｐｓｅｕｄｏｓｔｅｍ １．２０９ ０．３９１ ０．０７８ ０．００５ ０．２１９
叶鞘Ｓｈｅａｔｈ １．７５７ １．６３１ １．２５６ ０．３４１ ０．６２０
根Ｒｏｏｔ ０．８８１ ０．３２０ ０．１２８ ０．６５８ ０．３３２
犔犛犇０．０５ １．４８３ ０．６１４ ０．２６２ ０．４８３
百望山ＢＷＳ
叶片Ｂｌａｄｅ ８．２２６ ４．７７９ ３．３２６ １．８９０ １．００４
茎Ｐｓｅｕｄｏｓｔｅｍ ４．９７１ ０．７７８ ０ ０．１４６ ０．５０４
叶鞘Ｓｈｅａｔｈ ５．２１１ ０．９３７ ２．８８１ ０．６３９ ０．９２０
根Ｒｏｏｔ ３．１５８ ０．４９０ ０．２８３ ０．６５４ ０．４８５
种子Ｓｅｅｄ １．６４７
犔犛犇０．０５ １．７５５ ０．６８０ ０．７３３ ０．４５２
２．３　供试植物披碱草Ｅ＋种群整株中麦角酰胺和麦
图１　４－１０月４个披碱草犈＋种群麦角酰胺含量
犉犻犵．１　犈狉犵犻狀犲犾犲狏犲犾狊犻狀犳狅狌狉狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿狅狀狋犺狊
　　　不同小写字母表示在０．０５水平上差异显著 （犘＜０．０５），下同。Ｂａｒｓｗｉｔｈ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
角新碱的含量
４－１０月雾灵山、沁源、五台山和百望山４个披
碱草Ｅ＋种群整株中麦角酰胺含量均不同（图１）。４
月百望山种群中总麦角酰胺含量显著高于其他３个
种群（犘＜０．０５），为１９．３２２ｍｇ／ｋｇ；６月雾灵山种群
中麦角酰胺总含量显著高于其他３个种群（犘＜
０．０５），为７．０７１ｍｇ／ｋｇ；８月五台山种群中麦角酰
胺总含量显著高于雾灵山和沁源种群（犘＜０．０５），
为５．５８７ｍｇ／ｋｇ；１０月雾灵山种群麦角酰胺总含量
显著高于其他３个种群（犘＜０．０５），为４．３０６ｍｇ／ｋｇ
（图１）。
４－１０月４个披碱草带菌种群整株中麦角新碱
含量均不同（图２）。４月百望山种群中麦角新碱总
８８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
含量显著高于沁源和五台山种群（犘＜０．０５），为５．３９２
图２　４－１０月４个披碱草犈＋种群麦角新碱含量
犉犻犵．２　犈狉犵狅狀狅狏犻狀犲犾犲狏犲犾狊犻狀犳狅狌狉狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿狅狀狋犺狊
图３　麦角酰胺和麦角新碱的相关性
犉犻犵．３　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狊犫犲狋狑犲犲狀犲狉犵犻狀犲犪狀犱犲狉犵狅狀狅狏犻狀犲
ｍｇ／ｋｇ；６月沁源种群麦角新碱总含量显著高于其他３
个种群（犘＜０．０５），为２．８３４ｍｇ／ｋｇ；８月百望山种群
中麦角新碱总含量显著高于沁源和五台山种群（犘＜
０．０５），为１．６２２ｍｇ／ｋｇ；１０月雾灵山种群中总麦角新
碱含量显著高于其他３个种群（犘＜０．０５），为１．２４３
ｍｇ／ｋｇ（图２）。
２．４　披碱草Ｅ＋种群中麦角酰胺含量和麦角新碱含
量的关系
在每个生长时期，雾灵山、沁源、五台山和百望山
各Ｅ＋种群内，麦角生物碱的总含量中麦角酰胺显著
高于麦角新碱（犘＜０．０５）。麦角酰胺和麦角新碱呈极
显著线性正相关（犘＜０．０１），相关系数狉＝０．８２７，二者
的关系可用方程犢＝０．２９２４犡＋０．２８０６表示（图３）。
３　讨论
披碱草中生物碱的产生与内生真菌的感染有关。
本试验对２００４年栽培于兰州的雾灵山（ＷＬＳ）、沁源
（ＱＹ）、五台山（ＷＴＳ）和百望山（ＢＷＳ）４个披碱草种
群中麦角生物碱检测结果表明，带内生真菌的植株均
能检测到不同含量的麦角生物碱，而不带内生真菌的
植株均未检测到任何一种麦角生物碱，这一结果与以
往研究结果相同［４１８］。本试验从带菌披碱草中检测出
麦角生物碱，但至今没有家畜在采食披碱草后中毒的
报道，主要原因是带菌披碱草中麦角生物碱含量较少，
在百望山种群成长初期，即４月时，叶片中的麦角酰胺含量最高，为３０．０３７ｍｇ／ｋｇ干重，麦角新碱含量也最高，
为８．２２６ｍｇ／ｋｇ干重，这比李春杰［１４］报道的醉马草中麦角酰胺含量２９０．２６ｍｇ／ｋｇ干重和麦角新碱含量（１０３．７５
ｍｇ／ｋｇ干重）低；而且Ｖｉｎｔｏｎ等［１８］检测到带菌加拿大披碱草中麦角生物碱含量也低于被内生真菌侵染的高羊茅
中麦角生物碱的含量。
本试验结果发现种群内各组织的麦角生物碱含量不同，在营养生长阶段（４，６和８月），雾灵山、沁源、五台山
和百望山４个Ｅ＋披碱草种群的麦角生物碱主要分布在叶片和叶鞘中，生殖生长阶段（１０月），麦角生物碱主要集
中在种子和叶片中。这一结果与李春杰［１４］和代乐英等［１５］的研究结果相似，其结果表明，带菌醉马草叶片和果穗
的生物碱含量均显著高于茎秆。Ｂａｌ等［１０］、Ｓｐｉｅｒｉｎｇ等［６］及Ｒｅｉｎｈｏｌｚ和Ｐａｕｌ［１１］对黑麦草的研究也是生物碱含量
因部位不同而变化。此外，披碱草内生真菌共生体各器官中麦角酰胺的含量均显著高于麦角新碱，这一结果也与
李春杰［１４］和代乐英等［１５］的研究结果一致。
本试验检测了４个种群的披碱草麦角生物碱的含量，结果表明，每个生长季麦角酰胺和麦角新碱含量都在种
群间有差异，这与代乐英等［１５］对不同带菌醉马草种群麦角生物碱检测结果相似，说明植物基因型是影响生物碱
合成的重要因子。Ｆａｅｔｈ等［２４］的研究表明，植物基因型而非内生真菌单体决定产生生物碱的种类，内生真菌单体
在不同的寄主植物中产生的生物碱含量不同。Ｈｉｌ等［８］的研究表明，内生真菌和植物基因型共同影响生物碱的
含量，生物碱含量受不同寄主和内生真菌形成共生体的影响很大。Ｌｅｕｃｈｔｍａｎｎ等［２５］的研究表明，生物碱含量与
植物和内生真菌的生活史策略有关，垂直传播的真菌较水平传播的真菌产生更高含量的生物碱。
９８第２１卷第３期 草业学报２０１２年
本试验结果还表明４个Ｅ＋披碱草种群的叶片、茎秆和叶鞘中麦角生物碱在生长初期（４或６月）含量最高，
后期（８或１０月）含量显著减小；根中麦角生物碱在前３个生长季含量逐渐降低，８月最低，１０月含量有所回升。
这与以往研究结果有所出入：李春杰［１４］研究结果表明，麦角生物碱的含量随着生育期的延长呈先增长后下降的
趋势；Ｂａｌ等［２６］发现ＬｏｌｉｔｒｅｍＢ和Ｐｅｒａｍｉｎｅ的含量都在冬季降到最低；Ｊｕｓｔｕｓ等［１２］发现草地羊茅中生物碱Ｌｏ
ｌｉｎｅ从早春到种子成熟时期呈增长趋势，含量在种子散播和秆老化是降到几乎为０，随后的营养生长阶段含量又
增高。主要原因可能是因为麦角生物碱将随着营养物质的运输在植物体内分布，营养生长阶段营养物质主要作
用于叶片和叶鞘中，于是麦角生物碱也主要集中于这两部分，生殖生长阶段营养物质则作用于生殖枝，因而植物
营养枝中的麦角生物碱含量下降。
本试验最主要的发现是被内生真菌侵染的披碱草根中存在麦角生物碱。在以往研究中，对禾草内生真菌共
生体的根研究较少［７，９］，Ｍａｌｉｎｏｗｓｋｉ等［７］在被犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿犮狅犲狀狅狆犺犻犪犾狌犿 侵染的高羊茅根中同样测得了麦角
生物碱，其含量还随土壤中磷含量增高而增高。Ｊｕｓｔｕｓ等［１２］在被内生真菌侵染的草地羊茅的根中发现了黑麦草
碱。李春杰［１４］并没有在带菌醉马草１月龄的幼苗根部检测出麦角生物碱。主要原因可能是麦角生物碱随着营
养物质传输到根部。
根据以上试验结果将提出假设，麦角生物碱将随着营养物质的运输在植物体内分布：披碱草刚返青时，营养
物质主要用于叶片的生长，因此，麦角生物碱主要分布在叶片和叶鞘中；随着植物的生长，植株体生长迅速，但体
内麦角生物碱的代谢较为缓慢，因此形成稀释作用，含量降低；直到披碱草开始结穗，营养物质主要作用于生殖
枝，因此营养枝部分含量降低，种子中麦角生物碱含量增高；到种子散播结束，植物枯萎，麦角生物碱随着营养物
质的运输转移到根部，因而根部１０月的麦角生物碱含量增高。Ｒａｓｍｕｓｓｅｎ等［５］提出了假设，麦角生物碱是由营
养物质葡萄糖、果糖和蔗糖代谢产生的。因此，今后可以通过生物化学和分子生物学的手段对麦角生物碱的代谢
和运输，以及内生真菌对寄主植物的诱导展开研究。
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ｔｅｒｍｉｎａｎｔｏｆｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｆｕｎｇａｌａｌｋａｌｏｉｄｓｉｎ犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００５，６６：１９５２０２．
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狆犺狅犱犻狌犿犮狅犲狀狅狆犺犻犪犾狌犿ｉｎｆｅｃｔｅｄｔａｌｆｅｓｃｕｅ（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪Ｓｃｈｒｅｂ）［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９８，１９８：５３６１．
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ｐｈｙｔｅｉｎｆｆｅｃｔｅｄｔａｌｆｅｓｃｕｅ［Ｊ］．ＯｕｒｎａｌｏｆＣｈｅｍｉｃａｌＥｃｏｌｏｇｙ，１９９７，２３（３）：６９１７０１．
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ｃｕｅｇｒｏｗｎｕｎｄｅｒｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ［Ｊ］．Ａｇｒｏｎｏｍｙ＆ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，１９９９，１８３：５３６０．
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犻狀犳犲犮狋犲犱ｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓ［Ｊ］．ＣｈｅｍｉｃａｌＥｃｏｌｏｇｙ，１９９７，２３：１４１９１４３４．
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犾狅犾犻犻［Ａ］．Ｔｈｅ３ｒｄＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＣｏｎｆｅｒｅｎｃｅｏｎＨａｒｍｆｕｌａｎｄＢｅｎｅｆｉｃｉａｌＭｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｉｎＧｒａｓｓｌａｎｄ，ＰａｓｔｕｒｅｓａｎｄＴｕｒｆ［Ｃ］．
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ｎａｔｉｖｅｇｒａｓｓｉｎｆｅｃｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｅｎｄｏｐｈｙｔｅ犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｅｍｉｃａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００６，３２（６）：３０７３２４．
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Ｈ，ＤａｐｐｒｉｃｈＰＤ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅ４ｔｈＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿／ＧｒａｓｓＩｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓＳｙｍｐｏｓｉｕｍ．Ｓｏｅｓｔ：Ｇｅｒｍａｎｙ，
２０００：４１４９．
［２０］　ＺｈａｎｇＹＰ，ＮａｎＺＢ．Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｅｉｎｆｅｃｔｅｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆ犈犾狔犿狌狊犱犪犺狌狉犻
犮狌狊ｕｎｄｅｒｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＳｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１０，３８：５２２５２７．
［２１］　ＺｈａｎｇＹＰ，ＮａｎＺＢ．Ｇｒｏｗｔｈａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｙｓｔｅｍｓｃｈａｎｇｅｓｉｎ犈犾狔犿狌狊犱犪犺狌狉犻狌狊ｉｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙ犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿ｅｎｄｏ
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ｍｉｔｔｅｄ犈狆犻犮犺犾狅犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｅｍｉｃａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２０００，２６（４）：１０２５１０３６．
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１９第２１卷第３期 草业学报２０１２年
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ＸＵＲｕｉ，ＮＡＮＺｈｉｂｉａｏ，ＺＨＯＵＹａｎｆｅｉ，ＬＩＣｈｕｎＪｉｅ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄ
Ａｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｅｒｇｉｎｅａｎｄｅｒｇｏｎｏｖｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｌｅａｆｂｌａｄｅｓ，ｐｓｅｕｄｏｓｔｅｍｓ，ｌｅａｆｓｈｅａｔｈｓ，ｒｏｏｔｓａｎｄｓｅｅｄｓｏｆｆｏｕｒ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆ犈犾狔犿狌狊犱犪犺狌狉犻犮狌狊ｉｎｆｅｃｔｅｄｂｙｇｒａｓｓｅｎｄｏｐｈｙｔｅ（犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿）ｆｒｏｍ Ｗｕｌｉｎｇｓｈａｎ（ＷＬＳ），
Ｑｉｎｙｕａｎ（ＱＹ），Ｗｕｔａｉｓｈａｎ（ＷＴＳ）ａｎｄＢａｉｗａｎｇｓｈａｎ（ＢＷＳ），ｗｅｒｅｄｅｔｅｃｔｅｄｉｎＡｐｒｉｌ，Ｊｕｎｅ，ＡｕｇｕｓｔａｎｄＯｃｔｏ
ｂｅｒｏｆ２００９ｕｓｉｎｇｈｉｇｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｌｉｑｕｉｄｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙ．ＩｎＡｐｒｉｌ，Ｊｕｎｅ，ａｎｄＡｕｇｕｓｔｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ
ｅｒｇｉｎｅｗｅｒｅｄｅｔｅｃｔｅｄｉｎｌｅａｆｂｌａｄｅｓ（５．０３７－３０．０３７ｍｇ／ｋｇ）ａｎｄｓｈｅａｔｈｓ（６．２５９－２２．２５５ｍｇ／ｋｇ），ｗｈｉｌｅｉｎＯｃ
ｔｏｂｅｒｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｖａｌｕｅｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄｉｎｔｈｅｓｅｅｄｓ（５．０４５－８．９７１ｍｇ／ｋｇ）ａｎｄｌｅａｆｂｌａｄｅｓ（３．１１９－６．６５８
ｍｇ／ｋｇ）．Ｅｒｇｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｌｅａｆｂｌａｄｅｓ，ｐｓｅｕｄｏｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｆｓｈｅａｔｈｓｉｎＡｐｒｉｌｏｒＪｕｎｅ（１３．８３１－３０．０３７
ｍｇ／ｋｇ）ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎＡｕｇｕｓｔｏｒＯｃｔｏｂｅｒ（３．１１９－６．６５８ｍｇ／ｋｇ）．Ｅｒｇｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎ
ｔｈｅｒｏｏｔｓｉｎＡｕｇｕｓｔ（０．５５２－０．５７６ｍｇ／ｋｇ）ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｏｔｈｅｒｍｏｎｔｈｓ．Ｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕ
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ｇｏｎｏｖｉｎｅｗｅｒｅｄｅｔｅｃｔｅｄｉｎｌｅａｆｂｌａｄｅｓ（２．２０６－８．２２６ｍｇ／ｋｇ）ａｎｄｓｈｅａｔｈｓ（０．２６８－５．４９０ｍｇ／ｋｇ）ｉｎＡｐｒｉｌ，
ＪｕｎｅａｎｄＡｕｇｕｓｔ，ｗｈｉｌｅｉｎＯｃｔｏｂｅｒｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｖａｌｕｅｓｗｅｒｅａｌｓｏｆｏｕｎｄｉｎｔｈｅｓｅｅｄｓ（１．６４７－５．６６４ｍｇ／ｋｇ）ａｎｄ
ｌｅａｆｂｌａｄｅｓ（１．３５３－２．２５１ｍｇ／ｋｇ）．Ｅｒｇｏｎｏｖｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｌｅａｆｂｌａｄｅｓ，ｐｓｅｕｄｏｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｆｓｈｅａｔｈｓｉｎＡｐｒｉｌ
ｏｒＪｕｎｅ（５．１０２－８．２２６ｍｇ／ｋｇ）ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎＡｕｇｕｓｔｏｒＯｃｔｏｂｅｒ（１．３５３－２．２５１
ｍｇ／ｋｇ）．ＴｈｅｌｏｗｅｓｔｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｅｒｇｏｎｏｖｉｎｅｗｅｒｅｆｏｕｎｄｉｎＡｕｇｕｓｔ（０．１２８－０．２８３ｍｇ／ｋｇ）．Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ
ｅｒｇｉｎｅａｎｄｅｒｇｏｎｏｖｉｎｅｉｎｔｈｅｗｈｏｌｅｐｌａｎｔｏｆｔｈｅｓｅｆｏｕｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍｏｎｔｈｓ．Ｅｒｇｉｎｅ
ｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｅｒｇｏｎｏｖｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｔｏｔａｌｅｒｇｏｔａｌｋａｌｏｉｄｓ．Ｅｒｇｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｉｎｅａｒｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｅｒｇｏｎｏｖｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犈犾狔犿狌狊犱犪犺狌狉犻犮狌狊；犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ；ｅｒｇｏｔａｌｋａｌｏｉｄ；ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓ
２９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３