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A biological study on Exorista civilis, a tachinid parasitoid of Loxostege sticticalis

草地螟优势寄生性天敌——伞裙追寄蝇生物学特性研究



全 文 :书草地螟优势寄生性天敌———伞裙追
寄蝇生物学特性研究
相红燕1,2,刘爱萍2,高书晶2,徐林波2,刘长仲1
(1.甘肃农业大学草业学院,甘肃 兰州730070;2.中国农业科学院草原研究所,内蒙古 呼和浩特010010)
摘要:伞裙追寄蝇,双翅目寄蝇科,是草地螟等鳞翅目昆虫的重要寄生性天敌。在实验室条件下,利用草地螟作寄
主,对其生物学特性做了研究。成虫的羽化主要在白天,集中在8:00-10:00,14:00-16:00,雄蝇比雌蝇先羽化,
羽化性比为1.26∶1(♀/♂),明显偏雌性;成虫的平均产卵量为159.8粒,产卵平均历期为16.6d,在产卵后的第4
天出现第一个产卵高峰;成虫寿命在恒温(23±1)℃时最长,且含糖物质的补充能显著延长成虫的寿命,特别是在
20%的蜂蜜水饲喂下最长可达44d。另外,对寄生后的草地螟虫茧的储存结果表明,随储存时间的延长,伞裙追寄
蝇的羽化率显著降低,但储存到110d后,其羽化率降低不显著。
关键词:伞群追寄蝇;草地螟;生物学;寿命;羽化率
中图分类号:S812.6;S435.4  文献标识码:A  文章编号:10045759(2013)03009207
犇犗犐:10.11686/cyxb20130312  
  草地是世界上分布最广的植被类型之一,不仅是畜牧业的生产基地,而且是生态安全屏障保护和牧民生活和
草原文化传承的基础[1]。我国为第二草地大国,各类天然草地3.93×108hm2,约占国土面积的41%,是我国陆
地上最大的生态系统[2],特别是北方农牧区草地面积占全国面积的一半以上,然而,2009年我国北方农牧区1代
草地螟发生严重,受危害的草地面积达827.5万hm2[3]。目前由于种种原因,气候暖干化步伐增大,频率加快,由
此引起了严重的生态生产问题[4]。而我国草地螟危害面积扩大正是由于气候的变暖所导致的[5]。
草地螟(犔狅狓狅狊狋犲犵犲狊狋犻犮狋犻犮犪犾犻狊)是一种世界性农业害虫,具有多食性,爆发性和迁飞性,其幼虫寄主植物多达
50余科,300余种。在我国草地螟是三北地区(华北、东北和西北)农牧业重要害虫之一,给农牧业生产造成了巨
大损失[6]。徐林波等[7]在草地螟生物学特性的研究中指出,寄生性天敌是影响草地螟种群动态的关键因子之一。
康爱国等[8]调查发现寄蝇产卵与幼虫发生期吻合时,寄蝇类天敌寄生率可高达38.9%。在国外记载的草地螟寄
生蝇优势种有伞裙追寄蝇和黑袍卷须寄蝇[9,10],康爱国等[11]在2005年对河北康保地区寄生蝇调查发现我国优
势种群有伞裙追寄蝇和双斑截尾寄蝇。
伞裙追寄蝇(犈狓狅狉犻狊狋犪犮犻狏犻犾犻狊)在我国分布广泛,从南到北都有分布,是草地螟及其他许多鳞翅目害虫幼虫期
的优势寄生性天敌,近年来的田间调查表明,它既是河北省也是中国的草地螟优势性寄生天敌之一。根据文献统
计,其寄主种类覆盖鳞翅目的13科。该寄蝇属大卵生型寄蝇,主要选择寄主的末龄幼虫[12],对下代草地螟的发
生危害起主要的控制作用[7],其生活史与草地螟寄主幼虫的联系最紧密[13],其幼虫随草地螟幼虫入土越冬。在
草地螟暴发周期内该寄蝇的种群数量和寄生率随着寄主幼虫种群数量的增加而迅速增加,能降低草地螟幼虫种
群发生量的14%[14],在不施药的田间寄生率更高,可达到67.8%,对草地螟种群的控制有重要作用[11]。根据笔
者2011年5-8月对河北康保地区,内蒙古呼和浩特市郊、四子王旗等地的伞裙追寄蝇田间发生情况调查发现,1
代伞裙追寄蝇的羽化率为9.5%,占寄蝇羽化率的33%,2代伞裙追寄蝇的羽化率为8.8%,占寄蝇羽化率的
30.0%,对草地螟发生危害有较强的控制作用。由于伞裙追寄蝇的寄主种类繁多,寄生率高,而且分布极为广泛,
是一种可适性很强,对害虫的种群有一定调控作用,具有重要利用价值的寄生性天敌昆虫。目前,国内外对伞裙
92-98
2013年6月
   草 业 学 报   
   ACTAPRATACULTURAESINICA   
第22卷 第3期
Vol.22,No.3
收稿日期:20111212;改回日期:20120420
基金项目:公益性行业(农业)科研专项经费项目(201103002)和农业部“948”项目(2011G4)资助。
作者简介:相红燕(1987),女,新疆奇台人,在读硕士。Email:yonghuming.99@163.com
通讯作者。Email:liuaiping806@sohu.com
追寄蝇生物学特性的研究报道较少,仅是卢川川[15]对伞裙追寄蝇做了初步研究,周庆南[16]对大袋蛾上的伞裙追
寄蝇饲养繁殖做了一些研究,Mikhal’tsov[13]在“草地螟上的寄蝇”一文中提到该寄蝇,李红等[17]对伞群追寄蝇在
草地螟上的寄生特性做了相关研究。本研究在2011年利用草地螟作为寄主幼虫,对伞裙追寄蝇的生物学特性做
了一定分析,旨在为更好地利用该天敌有效防治草地螟提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试草地螟幼虫与越冬茧均采自河北康保地区(114.63°E,41.87°N),寄蝇为草地螟越冬虫茧在温度为
(23±1)℃、16h光照,8h黑暗、相对湿度(relativehumidity,RH)60%~70%的光照培养箱中羽化后累代繁殖
所得。
1.2 试验方法
1.2.1 羽化、交尾行为观察 以草地螟末龄幼虫为寄主,将伞裙追寄蝇配对移入,同时将新鲜灰菜和20%的蜂
蜜水放入16cm×12cm×11cm养虫盒中,置于(23±1)℃、16h光照,8h黑暗、RH60%~70%的光照培养箱
中,60h后移出寄蝇,继续饲喂。待草地螟停止取食后,将其放在盛有含水量为10%消毒土的养虫盒中(容积为
100mL),使其入土作茧,然后将养虫盒置于(23±1)℃、16h光照,8h黑暗、RH60%~70%的光照培养箱中培
养。每隔2h观察1次,连续观察8d,观察时间为6:00-22:00(当日晚22:00-次日6:00基本无寄蝇羽化,因
此羽化的寄蝇累积到次日6:00观察)。并记录各个时间段羽化的寄蝇雌雄数量。
将同一天羽化未交配的雌雄蝇分别按雌:雄=1∶1,1∶2,1∶3,1∶4,2∶1,3∶1,4∶1引入养虫杯(200
mL,透明水杯,口径为6cm)中,杯口用200目(74μm)的纱网覆盖,在室温下饲喂20%蜂蜜水,于当日和次日
6:00-22:00,连续观察其交尾行为,每组处理10头,重复5次,记录寄蝇交尾持续时间。
1.2.2 伞裙追寄蝇产卵寄生行为 将草地螟末龄幼虫若干头移入16cm×12cm×11cm养虫盒中,放入新鲜
灰菜,同时放入20%的蜂蜜水,每个养虫盒中接入配对并已交尾的伞裙追寄蝇1对。每隔24h更换寄主、寄主植
物和补充营养,并记录伞裙追寄蝇的产卵量及产卵天数。共观察15对寄蝇。
1.2.3 营养条件对伞裙追寄蝇成虫寿命的影响 将24h内羽化的寄蝇按雌雄比例1∶1配对放入养虫杯中,饲
以10%的蔗糖、20%的蜂蜜水、5%奶粉+5%蔗糖+100mL水的混合液、5%酵母粉+5%的蔗糖+100mL水溶
液、10%的葡萄糖和清水6种营养组分给予寄蝇成虫补充营养,每处理饲养5对,重复5次。所有处理的寄蝇置
于(23±1)℃、16h光照,8h黑暗、RH60%~70%的光照培养箱中饲养,每天记录不同营养条件下寄蝇的累积死
亡数,直至寄蝇全部死亡。
1.2.4 温度条件对伞裙追寄蝇成虫寿命的影响 从1.2.3中得出合理的补充营养,然后将24h内羽化的伞裙
追寄蝇移入养虫杯中,按雌雄比例1∶1进行饲喂。设(18±1)℃、(23±1)℃、(28±1)℃、(33±1)℃,4个温度梯
度,研究不同温度对伞裙追寄蝇成虫寿命的影响。每处理饲养5对,重复5次。每天记录各个营养条件下寄蝇的
累积死亡数,直至寄蝇全部死亡。
1.2.5 储存时间对伞裙追寄蝇羽化率的影响 将2011年4月从河北康保县采回的草地螟越冬虫茧模仿田间作
茧形式,置于含水10%的土壤中,将其放入4℃、16h光照,8h黑暗、RH60%~70%的光照培养箱中储存。分别
放置不同的天数后,将其取出置于(23±1)℃、16h光照,8h黑暗、RH60%~70%的光照培养箱中打破滞育使其
羽化,记录伞裙追寄蝇的羽化量,计算其羽化率。
1.3 数据统计及分析
上述试验中所得数据不同处理间的差异显著性,在随机区组的单因素试验统计分析差异显著后用Duncan
新复极差法[18],进行多重比较确定,将结果参数均匀化处理用平均数±标准误(standarderror,SE)表示。试验
中得到的数据,通过DPS9.50数据处理系统统计分析,最终利用 MicrosoftExcel软件整理制图。
2 结果与分析
2.1 羽化与交尾
2.1.1 羽化观察 伞裙追寄蝇通常在草地螟成虫开始羽化后4~5d羽化,初羽化的成虫体色较浅,随后体色加
39第22卷第3期 草业学报2013年
深,翅完全展开,并开始活动。在1d中,伞裙追寄蝇雌雄虫羽化均出现2个高峰,分别为8:00-10:00,14:00-
16:00(图1A);羽化后的雌雄虫性比平均为1.26∶1,而性比的高峰时间出现在1d中的6:00-8:00,高达
1.45∶1(图1B)。在8d的研究中,伞裙追寄蝇羽化的种群数量随时间的变化,一般在第5天达到高峰,其羽化量
占总羽化量的26.76%(图1C)。通常雄蝇先羽化,前5d的雌雄性比均小于1,第6天开始雌蝇羽化的数量增加,
出现明显偏雌性,第7天羽化雌雄性比达到最高,为4.51∶1(图1D)。
图1 伞裙追寄蝇成虫羽化动态和性比(♀/♂)变化
犉犻犵.1 犈犿犲狉犵犲狀犮犲犱狔狀犪犿犻犮狊犪狀犱犮犺犪狀犵犲犻狀狊犲狓狉犪狋犻狅(♀/♂)狅犳犪犱狌犾狋犈.犮犻狏犻犾犻狊
 A:一天中的羽化节律Circadianrhythmofemergenceinoneday;B:1d内不同时间羽化的成虫性比Sexratioofadultsemergedwithinthesame
24hoursperiod;C:成虫羽化规律Adultsemergencepattern;D:不同羽化天数的性比Sexratioofadultsthatemergedondifferentdays.
2.1.2 交尾观察 羽化后的伞裙追寄蝇雌雄个体均先补充营养,之后才有交尾行为发生。羽化后雄蝇能立即交
尾,而雌蝇要在第2天才交尾。雄蝇找到雌蝇后,不断振动翅膀,并用后足摩擦翅和腹部,然后迅速爬上雌蝇上
方,用前足抱住雌蝇头部,中足抵压雌蝇翅,后足支撑地面,将腹部伸到雌蝇腹部交尾,交尾通常在晴天8:00-
10:00时较多,一般持续时间为3~30min;若有寄主幼虫存在时,羽化当天就能交尾,且交尾时间相对较长,可长
达1h,有的甚至在羽化后10d还能观察到交尾现象。
通过对伞裙追寄蝇♀/♂为1∶1,1∶2,1∶3,1∶4,2∶1,3∶1,4∶1交尾的观察,结果发现:在♀/♂为1∶1
时,交尾持续时间最长,可达1h,而在♀/♂为1∶2、1∶3,1∶4,2∶1,3∶1,4∶1时,由于比例分配不均和密度限
制,交尾时受到其他雌雄蝇的干扰,持续时间都很短,有的甚至无交尾现象。
2.2 伞裙追寄蝇产卵寄生行为
伞裙追寄蝇是一种大卵生型寄生蝇[12],卵主要产于寄主幼虫头部侧面,交尾后的雌蝇不会立即产卵,而是在
寄主幼虫周围来回爬行,之后似蜻蜓点水般在寄主幼虫虫体上产卵,产卵之后立即离开寻找下一寄主再次产卵。
在实验室内观察到伞裙追寄蝇雌性个体间的产卵量从97~212粒不等,平均产卵量为159.80粒,每天平均产卵
9.41粒,产卵平均历期为16.67d。在整个产卵历期中,伞裙追寄蝇的日产卵量出现4个产卵高峰,分别是第4,
49 ACTAPRATACULTURAESINICA(2013) Vol.22,No.3
6,8,11天(图2)。其个体在产卵后的前4d,日产卵量
图2 伞裙追寄蝇产卵曲线
犉犻犵.2 犇犪犻犾狔犳犲犮狌狀犱犻狋狔狅犳犈.犮犻狏犻犾犻狊
处于上升趋势,第8天出现产卵高峰,卵量约为19.73
粒,从第12天开始产卵量逐渐下降。伞裙追寄蝇产卵
高峰主要集中在第3~9天,其产卵量占总产卵量的
65.33%,期间的日产卵量虽有上下波动,但均在11粒
以上。
2.3 营养条件对伞裙追寄蝇成虫寿命的影响
就雌蝇而言,饲喂20%蜂蜜水的寿命最长(表1),
为25.40d,与补充10%葡萄糖的23.43d和补充10%
葡萄糖的21.88d间无显著性差异,但与补充5%酵母
粉+5%的蔗糖+100mL水溶液的16.24d存在显著
性差异(犘<0.05),与补充5%奶粉+5%蔗糖+100
mL水的混合液的13.13d和补充清水的10.50d间存在极显著性差异(犘<0.01)。就雄性个体而言,饲喂20%
蜂蜜水的寿命最长,为15.82d,与饲喂10%蔗糖的12.04d和10%葡萄糖的11.53d间无显著性差异,但与补充
5%酵母粉+5%的蔗糖+100mL水溶液的9.12d,补充5%奶粉+5%蔗糖+100mL水的混合液的10.46d间
存在显著性差异(犘<0.05),与饲喂清水的8.04d存在极显著性差异(犘<0.01)。因此,含糖物质营养的补充能
显著延长伞裙追寄蝇的寿命,且20%蜂蜜水为最佳补充营养。
表1 补充营养对伞裙追寄蝇成虫寿命的影响
犜犪犫犾犲1 犜犺犲犻狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳狀狌狋狉犻狋犻狅狀狅狀犈.犮犻狏犻犾犻狊犪犱狌犾狋犾狅狀犵犲狏犻狋狔
营养Nutrition
雌Female
寿命Longevity(d)
营养Nutrition
雄 Male
寿命Longevity(d)
20%蜂蜜水20%hydromel 25.403±2.199Aa 20%蜂蜜水20%hydromel 15.822±1.428Aa
10%葡萄糖10%glucose 23.431±3.302AaBb 10%蔗糖10%sucrose 12.044±1.686AaBb
10%蔗糖10%sucrose 21.877±2.633AaBb 10%葡萄糖10%glucose 11.534±2.398AaBb
5%酵母粉+5%蔗糖+100mL水溶液5%yeast
powder+5%sucrose+100mLwatersolution
16.244±1.406ABbCc 5%奶粉+5%蔗糖+100mL水混合液5% milk
powder+5%sucrose+100mLwatersolution
10.464±1.733ABb
5%奶粉+5%蔗糖+100mL水混合液5% milk
powder+5%sucrose+100mLwatersolution
13.127±2.264BCc 5%酵母粉+5%的蔗糖+100mL水溶液5%yeast
powder+5%sucrose+100mLwatersolution
9.124±1.688ABb
清水water 10.502±1.096Cc 清水water 8.042±1.144Bb
 注:表中数据(平均值±标准误)经Duncan新复极差法检验,数据后不同大写字母表示差异极显著(犘<0.01),不同小写字母表示差异显著(犘<
0.05),下同。
 Note:Thedatainthetable(mean±standarderror)byDuncan’snewmultiplerangetest,thedifferentcapitallettersindicatesignificantdifference
(犘<0.01),differentlowercaselettersindicatesignificantdifference(犘<0.05),thesamebelow.
2.4 温度条件对成虫寿命的影响
在(23±1)℃时,伞裙追寄蝇成虫存活时间最长可达44d,平均寿命为20.53d(表2),但与(18±1)℃的
17.47d和(28±1)℃的16.02d寿命间无显著性差异;(33±1)℃的平均寿命7.41d与(23±1)℃、(18±1)℃、
(28±1)℃寿命间存在极显著性差异(犘<0.01)。因此,伞裙追寄蝇适宜生存的温度条件为(18±1)~(28±
1)℃,最适宜的温度条件为(23±1)℃,而(33±1)℃不利于寄蝇的生存。
2.5 蝇种储存对寄蝇羽化率的影响
试验结果表明,储存时间长可显著降低伞裙追寄蝇的羽化率(表3)。伞裙追寄蝇2010年越冬羽化率为
9.30%,占寄蝇总羽化率的32.17%。随着储存时间的推移,伞裙追寄蝇的羽化率明显降低。未经储存的羽化率
59第22卷第3期 草业学报2013年
与储存20d的8.61%,35d的7.23%,48d的
5.38%,58d的4.049%,70d的2.41%,80d的
1.43%,100d的1.12%,110d的0.76%,150d的
0.73%的羽化率间存在极显著差异(犘<0.01),但储
存至110d与储存至150d的羽化率间无显著性差异
(犘<0.01)。因此,长时间储存,伞裙追寄蝇的羽化率
显著降低。
3 小结与讨论
研究发现,伞裙追寄蝇羽化主要集中在一天中
8:00-10:00和14:00-16:00,与对双斑截尾寄蝇[19]
的研究结果相似。伞裙追寄蝇雄蝇比雌蝇先羽化,且
雌雄比例大于1,这与古巴蝇(犔犻狓狅狆犺犪犵犪犱犻犪狋狉犪犲
犪犲)[20],家蚕追寄蝇(犈狓狅狉犻狊狋犪狊狅狉犫犻犾犾犪狀狊)[21],犈狌狆犺狅
狉狅犮犲狉犪犲犱狑犪狉犱狊犻犻[22]的研究结果相似。伞裙追寄蝇的
寄生方式为大卵生型[12],平均产卵量为159.8粒。然
而,在试验过程中发现,伞裙追寄蝇在寄主幼虫上产卵
随机性较强,在活跃的寄主幼虫上产卵多,出现过寄生
现象,但一般被寄生卵粒超过3粒的草地螟幼虫都会
死亡,3粒以下的也只有1粒能正常发育,这与双斑截
尾寄蝇对单头寄主可寄生10次,2粒以下的草地螟幼
虫也仅有1头正常发育结果类似[23],而在田间调查发
现草地螟幼虫上大多都只有1粒被寄生的卵,李红
等[17]研究表明,寄蝇存活与寄主幼虫着卵量有相关
性,且着卵1粒的寄主幼虫中寄蝇的存活率为66.7%,
着卵2粒的比例为100%,因此,可以根据这一特性提
高其对草地螟的寄生率,为寄蝇类天敌的高效扩繁提
供理论依据。
表2 温度条件对伞裙追寄蝇成虫寿命的影响
犜犪犫犾犲2 犐狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲
狅狀犈.犮犻狏犻犾犻狊犪犱狌犾狋犾狅狀犵犲狏犻狋狔
温度 Temperature(℃) 成虫寿命Longevityofadult(d)
23±1 20.534±1.903Aa
18±1 17.469±1.597Aa
28±1 16.023±2.009Aa
33±1 7.405±1.191Bb
表3 储存时间对伞裙追寄蝇羽化的影响
犜犪犫犾犲3 犐狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳狊狋狅狉犪犵犲狋犻犿犲狅狀犈.犮犻狏犻犾犻狊
犪犱狌犾狋犲犿犲狉犵犲狀犮犲狉犪狋犻狅
存储时间
Time
(d)
调查虫茧数
Amountofchrysalis
investigation
伞裙追寄蝇出蝇数
Amountof
犈.犮犻狏犻犾犻狊emergency
羽化率
Emergence
ratio(%)
0 12456 1094 9.300±0.069Aa
20 2660 223 8.605±0.067Bb
35 1989 135 7.233±0.056Cc
48 2105 106 5.379±0.056Dd
58 4781 184 4.044±0.031Ee
70 4532 109 2.408±0.016Ff
80 6199 82 1.427±0.017Gg
100 5717 59 1.121±0.012Hh
110 5718 43 0.763±0.017Ii
150 5957 40 0.725±0.011Ii
  伞裙追寄蝇在(23±1)℃的条件下存活时间最长,这与犃狉犮犺狔狋犪狊犻狀犮犲狉狋狌狊[24]在适宜温度条件能够延长其寿命
结果一致。含糖物质的营养补充能显著延长伞裙追寄蝇成虫寿命,特别是20%蜂蜜水效果更明显,这与大多数
寄蝇的研究结果一致,如松毛虫寄蝇的补充营养为20%的稀释蜂蜜水[25]。陈海霞等[19]认为双斑截尾寄蝇雌蝇
成虫寿命越长,产卵量越大,因此在田间含糖物质的补充是影响寄蝇成活时间长短,产卵量大小的一个主要因素。
为保存蝇种,更好地利用该蝇种,对被寄生后的草地螟虫茧进行储存,结果发现,储存时间越长,羽化率越低,
且呈显著下降的趋势,但储存至110d后的羽化率随储存时间增加,降低不显著。这与兴安落叶松鞘蛾蛹冷藏后
对其寄生性天敌昆虫的影响[26],7和9月中旬对美洲斑潜蝇蛹冷藏后寄生蜂羽化率影响[27]的结果一致,但经不
同时间冷藏后羽化的寄蝇交配能力、后代性比以及对下一代的寄生能力的影响还有待深入研究。
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79第22卷第3期 草业学报2013年
犃犫犻狅犾狅犵犻犮犪犾狊狋狌犱狔狅狀犈狓狅狉犻狊狋犪犮犻狏犻犾犻狊,犪狋犪犮犺犻狀犻犱狆犪狉犪狊犻狋狅犻犱狅犳犔狅狓狅狊狋犲犵犲狊狋犻犮狋犻犮犪犾犻狊
XIANGHongyan1,2,LIUAiping2,GAOShujing2,XULinbo2,LIUChangzhong1
(1.ColegeofGrasslandScience,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China;
2.GrasslandResearchInstituteofChineseAcademyofAgricultural
Sciences,Hohhot010010,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Thetachinidfly犈狓狅狉犻狊狋犪犮犻狏犻犾犻狊(Diptera:Tachinidae)isanimportantparasitoidofthebeetweb
worm,犔狅狓狅狊狋犲犵犲狊狋犻犮狋犻犮犪犾犻狊(Lepidoptera:Pyralidae)andotherlepidopterouspests.Theadultbiologyofthe
parasitoidwasobservedinthelaboratory.Theadultsemergedmainlyindaytimeat08:00-10:00and14:00-
16:00,andmalesusualyemergedearlierthanfemales.Thesexratioof犈.犮犻狏犻犾犻狊was1.26∶1(♀/♂).The
averagenumberofeggslaidbyonefemalewas159.8,andtheovipositionalperiodlasted16.6daysonaverage,
withapeakonthefourthdayofegglaying.Thegreatestlongevityofadultswasinaniluminatedincubator
withaconstanttemperatureof(23±1)℃.Abundantsugarymediasignificantlyprolongedadultlongevity,es
pecialywhen20%honeysolutionwasprovided-theycouldthensurvivefor44days.Theemergenceratio
significantlydecreasedwithanincreaseinstoragetimeoftheparasitoid犔.狊狋犻犮狋犻犮犪犾犻狊,buttherewasnofurther
significantdecreaseafter110d.
犓犲狔狑狅狉犱狊:犈狓狅狉犻狊狋犪犮犻狏犻犾犻狊;犔狅狓狅狊狋犲犵犲狊狋犻犮狋犻犮犪犾犻狊;biology;longevity;emergencyratio
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