全 文 ：氮沉降对陆地生态系统关键有机碳组分的影响
曹丛丛１，２，齐玉春１，董云社１，彭琴１，刘欣超１，２，孙良杰１，２，
贾军强１，２，郭树芳１，２，闫钟清１，２
（１．中国科学院地理科学与资源研究所，北京１００１０１；２．中国科学院大学，北京１０００４９）
摘要：土壤有机碳不仅可以为植物生长提供营养元素，维持土壤良好的物理结构，而且库容巨大，其储量的微弱变
化会导致大气圈中ＣＯ２ 浓度发生较大变化，从而直接影响全球碳平衡格局。氮是影响陆地生态系统植物生长的首
要营养元素，大气氮沉降以及人为氮肥施入作为陆地生态系统氮的重要来源，其变化会深刻改变陆地生态系统的
植物生长和净初级生产力，并进而影响全球碳循环和其他生态系统过程。欧美等国的生态学者近２０年来就氮输
入对不同生态系统碳库的影响进行了广泛而深入的研究，我国学者近年来也逐渐开始关注氮输入对陆地碳循环相
关过程的定量研究，并取得了一系列的研究进展。但尽管如此，氮沉降以及人为氮输入对陆地生态系统碳循环的
影响效应与作用强度依然是目前四大碳汇机制研究最为薄弱的一个环节。鉴于此，本文综述和分析了近年来氮沉
降对陆地生态系统土壤总有机碳（ｔｏｔａｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ，ＴＯＣ）、溶解性有机碳（ｄｉｓｓｏｌｖｅｄｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ，ＤＯＣ）、微生
物量碳（ｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎ，ＭＢＣ）等不同土壤碳组分影响的相关研究结果，并针对目前氮沉降增加对陆地生
态系统土壤碳库影响研究存在的问题提出了几点展望，以期对我国未来相关领域研究的进一步开展起到一定的参
考作用。
关键词：氮沉降；人为氮输入；总有机碳；溶解性有机碳；微生物量碳
中图分类号：Ｓ１８１；Ｓ１５４．１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０２０３２３１０
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０２３８
氮是影响陆地生态系统碳循环过程、改变其碳源汇特征的重要因素之一［１］。目前，氮输入对碳循环过程的影
响机制大致归结为两点：一方面，氮元素是植物体内蛋白质、核酸、酶和叶绿素等的重要组成部分，植物进行光合
作用吸收ＣＯ２ 的同时也需要从土壤中吸收适量的可利用氮素构成生命有机体［２］；另一方面，作为陆地生态系统
最关键的两大生源要素，碳氮元素在植物有机体内以及土壤中常常维持一定的比例关系［３］，这种生物化学计量学
比例关系在很大程度上控制着植物碳生产以及植物向土壤碳归还等碳循环关键过程，并影响植物体内碳的积累
与分配［４］，决定着陆地生态系统的碳源、汇功能。
对于大多数陆地生态系统而言，土壤中的可利用氮素相对于植物的生长需求往往是不足的，氮元素的缺乏影
响到陆地生态系统净初级生产力的形成，进而限制了植物对ＣＯ２ 的持续吸收［５］。尤其是在当今全球变化的背景
下，未来大气ＣＯ２ 浓度升高对植物体生产力增长的潜在促进效应使生态系统对氮的需求进一步增加，氮素对生
态系统固碳能力的限制性作用会更加明显，从而将在一定程度上减弱生态系统的碳汇潜力［６］。与此同时，在过去
的一个世纪，由于化石燃料燃烧的日益增加以及其他人类活动的影响，人类已向大气中排放了大量的含氮化合
物，并由此导致大气进入陆地生态系统的的大气干、湿氮沉降也在逐年激增［４］。全球氮沉降在１９９０年已达１０３
Ｔｇ／年（１Ｔｇ＝１０１２ｇ），约为１８６０年３１．６Ｔｇ／年的３倍［７］，到２０２０年，发达地区（如北美洲）的氮沉降总量还将增
加约２５％左右，欠发达地区（如东南亚和拉丁美洲）的活性氮沉降也将至少增加１倍［８］。据２０１３年Ｎａｔｕｒｅ杂志
报道，从１９８０年至２０１０年，中国总的氮沉降量平均每年也以０．４１ｋｇＮ／ｈｍ２ 的速率在增加，并且这种趋势在未
来的数十年内还将持续下去，进而带来陆地生态系统氮素供应状态的显著改变［９］。此外，作为世界最大的发展中
第２３卷 第２期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
３２３－３３２
２０１４年４月
收稿日期：２０１３０９０４；改回日期：２０１３１０２２
基金项目：中国科学院知识创新工程重要方向性项目（ＫＺＣＸ２ＥＷ３０２），国家自然科学基金项目（４１３７３０８４，４１３３０５２８，４１２０３０５４，４１０７３０６１）和
农业部公益性行业科研专项（２０１２０３０１２）资助。
作者简介：曹丛丛（１９８７），女，山东滨州人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｃａｏｃｃ．１１ｓ＠ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｑｉｙｃ＠ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
国家，中国每年消耗的肥料氮大于２４Ｔｇ，大约是全世界肥料氮使用量的３０％左右［１０］，并由此也带来了一系列的
环境问题。
土壤有机碳库是陆地碳库的重要组成部分［１１］。据估计，全球陆地土壤碳库量约为１５００～２０００ＰｇＣ（１Ｐｇ＝
１０１５ｇ），是陆地植被碳库５００～６００ＰｇＣ的２～３倍，是全球大气碳库７５０ＰｇＣ的２倍多［１２］，因此土壤碳库在全
球碳平衡中具有重要作用，尤其是土壤有机碳库。土壤有机碳量（１５００Ｐｇ）约为陆地生物量碳（６２０Ｐｇ）的２．４
倍［１３］，其动态平衡不仅直接影响土壤肥力和作物产量，而且其固存与排放对温室气体含量、全球气候变化也有重
要影响［１４］。土壤有机碳是土壤质量评价和土地可持续利用管理中必须考虑的重要指标［１５］，不合理的土地利用
会导致大气ＣＯ２ 浓度增加，加剧全球变暖的趋势和与之有关的气候变化。全球土壤有机碳每年分解释放到大气
中的ＣＯ２ 达０．１～５．４Ｐｇ／年，土壤有机碳库０．１％的变化将导致大气圈ＣＯ２ 浓度１ｍｇ／Ｌ的变化［１６］。因此，土
壤有机碳的动态变化及其控制机制研究，不仅是土地资源可持续利用的重要基础，而且对土壤碳循环与全球气候
变化的相互作用研究具有重要意义。
对于土壤有机碳库，Ｐａｔｔｏｎ等［１７］依据土壤有机碳周转速率的快慢将土壤有机碳又分成活性碳库、慢性碳库
（缓效性碳库）和惰性碳库等。其中，活性碳库即易分解碳库，是易被土壤微生物分解矿化，对植物养分供应有最
直接作用的那部分有机碳，如植物残茬、根类物质、真菌菌丝、微生物及其渗出物如多糖等；介于活性和惰性碳库
之间的那部分为慢性碳库，亦指难分解有机碳；惰性碳库指土壤中存在的炭性碳和被物理保护的极难分解的那部
分有机碳，其化学性质和物理性质稳定。在各种有机碳组分中，土壤活性有机碳能显著影响土壤化学物质的溶
解、吸附、解吸、吸收、迁移乃至生物毒性等行为，在营养元素的地球生物化学过程、成土过程、微生物的生长代谢
过程、土壤有机质分解过程以及土壤中污染物的迁移等过程中均发挥着重要的作用，是易被微生物利用和转化的
有生命和无生命有机物质的多相混合体，近年来已成为土壤、环境和生态科学领域所关注的焦点和研究的热点之
一。国内外很多研究者依据土壤活性有机碳提取方法的不同，定义了不同的土壤活性有机碳表征形态，具体有：
溶解性有机碳、易氧化碳、土壤潜在可矿化碳、微生物量碳、轻组有机碳、颗粒有机碳和热水溶性有机碳等。赵明
东等［１８］研究发现作物产量与土壤微生物量碳呈显著的正相关关系。李忠佩等［１９］、刘德燕和宋长春［２０］及陈涛
等［２１］研究证明，土壤溶解性有机碳和微生物量有机碳与土壤呼吸间有显著的正相关关系。很多研究也表明土壤
活性有机碳与ＣＨ４ 排放量有显著关系［２２２３］。另外，一些学者的研究还发现，活性有机碳对重金属元素有吸附和
解吸作用［２４２６］。总之，包含溶解性有机碳、微生物量碳在内的土壤活性有机碳虽然在总有机碳库的比例较低
（ＤＯＣ、ＭＢＣ分别占土壤总有机碳库的０．１％～６．５％和１％～５％），但却能够灵敏、准确、真实地反映土壤有机碳
的存在状况以及土壤质量变化，因此其研究意义重大，是目前乃至未来十几年的研究重点。
国际上自２０世纪七八十年代初即开始了氮沉降对森林生态系统结构和功能的影响研究，但最初研究点较为
分散，到９０年代逐步形成研究网络，研究内容也不断拓展，目前研究较系统的观测网络主要包括欧洲的 ＮＩＴ
ＲＥＸ（ＮＩＴＲｏｇｅｎｓａｔｕｒａｔｉｏｎＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，氮饱和试验），ＥＸＭＡＮ（ＥＸｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＭＡＮｉｐｕｌａｔｉｏｎｏｆＦｏｒｅｓｔＥｃｏｓｙｓ
ｔｅｍｓｉｎＥｕｒｏｐｅ，欧洲森林生态系统试验控制），ＳＦＯＮＥ（ＳｗｅｄｉｓｈＦｏｒｅｓｔＯｐｔｉｍｕｍＮｕｔｒｉｔｉｏｎＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ，瑞典
最适森林营养试验）以及美国麻萨诸塞州中部Ｈａｖａｒｄ森林的长期施氮研究（ＴｈｅＣｈｒｏｎｉｃＮｉｔｒｏｇｅｎＡｍｅｎｄｍｅｎｔｓ
Ｐｌｏｔｓ）、佛蒙特州Ａｓｃｕｔｎｅｙ森林与缅因州ＢｅａｒＢｒｏｏｋｗａｔｅｒｓｈｅｄ的氮沉降模拟试验等，研究对象基本上以森林生
态系统为主，研究地域主要集中在北美［２７３０］和欧洲［３１３４］，其他地区仅有零星散在研究。在我国，近些年来陆地生
态系统碳、氮循环过程尤其是碳循环过程研究逐渐受到关注，但基本上以独立研究碳、氮各自的循环过程居多，在
外源氮输入对陆地生态系统结构和功能影响的研究方面，除了早期为了促进农业生产可持续发展而进行了大量
的氮肥对作物产量与土壤有机质含量的影响研究之外，目前针对自然生态系统的研究也大多集中在森林生态系
统的研究上［７，１０，３５４０］，研究地点以亚热带森林生态系统与部分温带森林生态系统为主，农田生态系统［４１４７］与东北
湿地生态系统［４８５１］近些年也陆续开展了一些相关研究。总的来说，相关研究较国际上起步略晚，且观测多以短期
测定为主，长周期的持续试验数据较少，研究内容也多以对凋落物分解、土壤温室气体排放／吸收通量等某一环节
的影响为主，缺乏氮输入变化对土壤有机碳尤其是对其不同活性组分的长期系统研究。因此，在这种背景下，迫
切需要加强外源氮输入对陆地生态系统不同组分有机碳库影响效应的系统科学试验研究。文章综述和分析了当
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前氮沉降对陆地生态系统土壤总有机碳（ｔｏｔａｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ，ＴＯＣ）、溶解性有机碳（ｄｉｓｓｏｌｖｅｄｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ，
ＤＯＣ）、微生物量碳（ｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎ，ＭＢＣ）等主要土壤有机碳组分影响的相关研究结果，以期对我国
未来相关领域研究的开展提供参考。
１ 氮沉降对土壤总有机碳（ＴＯＣ）的影响
土壤总有机碳变化取决于进入土壤的生物残体等有机物质的输入与以土壤微生物分解作用为主的有机物质
损失之间的平衡。其中，有机物质输入量在很大程度上取决于气候条件、土壤水分状态、养分有效性、植被生长以
及人类的耕种管理等因素，而土壤有机物质的分解速率则受制于有机物的化学组成、土壤水热状况及物理化学特
性等［５２］。
在对草地生态系统的研究中，Ｓｉｌｖｅｉｒａ等［５３］在美国东南部的多年生草牧场（２９°４３′Ｎ；８２°１６′Ｗ）施氮肥
（ＮＨ４ＮＯ３，５０，１５０，２５０ｋｇＮ／ｈｍ２·年）２年后采集０～２０ｃｍ土壤的分析结果表明：施氮肥对土壤ＴＯＣ和总氮
短期没有影响，但高水平施氮导致了＜５３ｍｍ的颗粒有机碳（ｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ，ＰＯＣ）的线性增加。与
总有机碳相比，颗粒有机物对土壤管理措施（放牧、施氮等）更敏感［５４５６］。另外，Ｚｅｎｇ等［５７］在中国科尔沁沙地草
地５年的施氮（２０ｇＮ／ｍ２·年）试验中也未发现土壤ＴＯＣ含量存在明显变化；肖胜生［５８］对中国内蒙古温带半干
旱典型草原连续２个生长季（２００８－２００９年）的研究结果也表明，土壤表层ＴＯＣ含量的季节变化较小，人为施氮
对土壤ＴＯＣ含量没有明显影响，并指出这是由于施氮对羊草群落生物量及初级生产力的促进作用与施氮对土
壤有机质分解的促进作用相互抵消所致。另外，与土壤中总有机碳含量的高背景值相比，土壤总有机碳含量的细
微变化往往不能被察觉和检测到。同时，也正是因为土壤总有机碳含量变化比较缓慢，短期的研究尚不能很真实
地反映ＴＯＣ对氮输入变化的响应。
相比草原土壤ＴＯＣ，森林的研究开展较早也更深入些。樊后保等［５９］对杉木人工林喷施２年的尿素（０，６０，
１２０，２４０ｋｇ／ｈｍ２·年）处理后发现，随着施氮水平的增加，土壤有机碳呈下降趋势，而全氮含量则不断上升，土壤
Ｃ／Ｎ降低。Ｈｕｅｓｏ等［６０］在低生产率的半干旱地中海灌丛生态系统中施氮肥（ＮＨ４ＮＯ３，０，１０，２０，５０ｋｇ
Ｎ／ｈｍ２·年）研究结果也显示：沿着现存的氮梯度（４．３～７．３ｋｇＮ／ｈｍ２·年）土壤有机碳含量、Ｃ／Ｎ和β葡萄糖
苷酶的活动都下降。这表明在氮沉降增加的情况下，低生产率地区的半干旱土壤并不能减缓增加的ＣＯ２ 排放
量，在半干旱的地中海生态系统中，利用土壤评价现存Ｎ梯度影响的工作重点未来应放在土壤固氮酶和β葡糖
苷酶上。而Ｎａｄｅｌｈｏｆｆｅｒ等［６１］的调查则显示，氮沉降增加能促进有机碳含量的升高。Ｈｕａｎｇ等［６２］在新西兰１５
年的实验（尿素，２５０ｋｇ／ｈｍ２·年，施肥期为１９９３－１９９９年）也表明，在次生林里长期添加氮增加了土壤轻组和
重组有机碳的流通以及起源于木质素的化合物的分解。然而，氮添加也提高了森林生产力，从而极大地增加了矿
质土壤中的Ｃ输入，弥补了施氮引起的土壤有机碳输出的增加，从而提高了０～５ｃｍ土壤层的ＴＯＣ浓度。
对于农田生态系统，由于其长期的施氮管理，相对于其他自然生态系统相关研究相对较多。Ｈｕａｎｇ等［６３］在
研究亚热带水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）土时发现，施加氮磷钾肥不会促进ＴＯＣ的增加，只会大量增加闭塞颗粒有机碳
和氨基酸氮。这是因为颗粒有机碳（ＰＯＣ）对表层土壤的植物残体分解和根系分布变化很敏感，而施肥会对回归
土壤的植物残体数量产生一定影响［６４６５］。Ｗｕ等［６６］在研究甘肃省内黄土高原小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）玉米
（犣犲犪犿犪狔狊）轮作田的黑垆土时发现，施加氮肥或氮磷肥的土壤中的ＴＯＣ浓度最低，甚至比未施肥的对照样地
ＴＯＣ更低，其原因可能是仅仅施加化学肥料会起到增强土壤有机质分解的作用。Ｊｉ和Ｒａｔｔａｎ［６７］在俄亥俄州农
业研究和发展中心通过６年（２００４－２００９年）的柳枝稷（犘犪狀犻犮狌犿狏犻狉犵犪狋狌犿）种植、２年（２００８－２００９年）的施氮研
究则发现，随着施Ｎ率（０，５０，１００和２００ｋｇＮ／ｈｍ２）升高，ＴＯＣ呈线性增长，在Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ和Ｊａｃｋｓｏｎ站分别从
１０２增加到１２３ｍｇＣ／ｈｍ２，从５５增加到７０ｍｇＣ／ｈｍ２，然而，这种正相关在 Ｗｅｓｔｅｒｎ站并没有观测到（ＴＯＣ在
５９～６７ｍｇＣ／ｈｍ２ 范围内浮动），并指出这一区别可能主要是由土壤质地和土地非农化效应［６８］引起的：细矿物粒
子表面积大，可以增强矿物颗粒和土壤有机碳之间的关联，并抑制与矿物相关的有机碳的分解，从而提高有机碳
储量［６９］，因此，土壤质地不同，实验结果可能就有差异；另外，耕地开垦时诱发的土壤扰动可能会导致有机碳流
失，Ｃｏｎａｎｔ等［７０］通过模型分析发现，一个耕作事件可能会减少１％～１１％的土壤有机碳浓度，因此土地非农化
５２３第２３卷第２期 草业学报２０１４年
效应也是分析实验结果时应该考虑的因素。
从前面的分析可以看出，氮输入对土壤有机碳的影响存在２个相反的过程：一方面，氮肥的施用将会增加土
壤氮含量，提高初级生产力，进而使植被对土壤的碳输入增加；而另一方面，土壤氮素含量的提高还会使土壤Ｃ／
Ｎ降低，提高微生物活性，加速土壤有机碳的分解，使其含量降低［５８］。目前氮输入对ＴＯＣ影响的研究结果存在
较大不同，其原因主要是对这两方面影响强度大小估算结果的不准确以及尚不能实现对不同影响因素影响效应
贡献的完全定量化评价，许多机理分析还处于半定性、半定量化阶段。而且，不同的研究者在研究过程中由于时
间、地点、科研目的、试验方法的不同以及受本身科研条件的限制等原因，得出的结论也往往差异很大。
２ 氮沉降对土壤溶解性有机碳（ＤＯＣ）的影响
土壤溶解性有机碳是指受植物和微生物影响强烈，具有水溶解性，在土壤中移动比较快、不稳定、易氧化分
解，对植物与微生物来说活性比较高的那一部分土壤有机碳素［７１］，它主要来源于土壤腐殖质及植物残体的微生
物分解产物和非生物淋溶产物。从不同途径产生的土壤溶解性有机碳一部分被微生物分解同化并以ＣＯ２ 形式
逸失到大气中，一部分被土壤吸附而暂时保存，还有一部分则随下渗水、侧渗水和径流离开表层土壤系统。土壤
ＤＯＣ是土壤活性有机质，容易被土壤微生物利用和分解，在提供土壤养分方面起着重要的作用，对外界环境的变
化也更敏感；同时，它的淋失和氧化分解也是土壤有机质损失的重要途径，对研究土壤碳素循环及其环境影响效
应有重要意义［７２７４］。
同ＴＯＣ对施氮的响应相类似，森林施氮对ＤＯＣ含量变化也表现出增加［７５７６］，没有显著影响［７７７８］，降低［７８］等
多种影响效应。Ｓｉｎｓａｂａｕｇｈ等［７６］在美国马尼斯蒂国家森林（ＭａｎｉｓｔｅｅＮａｔｉｏｎａｌＦｏｒｅｓｔ）中的研究表明，施氮肥
（３０，８０ｋｇＮ／ｈｍ２·年）后土壤的ＤＯＣ浓度明显高于未施氮肥的。Ｆｏｇ［７９］在研究３个接收到不同大气氮沉降水
平的天然云杉林生态系统的可溶性有机物淋溶时也发现，大气氮沉降最高的样地土壤ＤＯＣ含量的增加是氮有
效性和生物活性增强的结果。而Ｄｅｍｏｌｉｎｇ等［７８］在瑞典的挪威云杉林研究中则发现，氮肥的施加降低了西南样
地（Ｓｋｏｇａｂｙ）和北部样地（Ｆｌａｋａｌｉｄｅｎ）的ＤＯＣ浓度，但对东南样地（Ａｓａ）的ＤＯＣ却无影响。Ａｂｅｒ［８０］研究表明：
持续的添加氮肥会导致ＤＯＣ产生量的降低和消耗的增多，原因可能是凋落物层Ｎ浓度的增加，导致凋落物分解
减慢以及随着时间推移微生物量的增加所致。Ｓｊｂｅｒｇ等［３４］在云杉林中的研究显示，施肥后ＤＯＣ含量并没有明
显的变化。Ｃｕｒｒｉｅ等［８１］在美国哈佛森林试验中连续８年施用硝酸铵（５０，１５０ｋｇ／ｈｍ２·年），也没有发现森林地
表土壤ＤＯＣ受到影响。这些相互矛盾的结果可能与森林所处气候带以及群落类型、土壤质地和ｐＨ值的不同有
关，另外，施肥种类与施肥量的差异也在很大程度上影响着研究结果。
对于湿地生态系统，刘德燕等［８２］对中国三江平原沼泽湿地土壤研究时发现：好气条件下，净氮输入量为１
ｍｇ／ｇ的氮处理水平对土壤有机碳矿化和ＤＯＣ含量的影响不显著，而净氮输入量为２和５ｍｇ／ｇ时，土壤ＤＯＣ
含量显著增加，并显著促进了土壤有机碳的矿化；淹水条件下，外源氮输入则抑制了土壤有机碳的矿化；不同水分
条件下，土壤ＤＯＣ含量与有机碳的累积矿化量均呈显著正相关关系，由外源氮输入引起土壤ＤＯＣ含量的变化
可能是导致土壤有机碳矿化差异的主要原因之一。Ｆｉｎｄｌａｙ［８３］研究也表明，外源氮输入的增多将会加快湿地土壤
有机碳的矿化和土壤溶解有机碳的淋失，造成湿地土壤有机碳的大量损失，并对大气ＣＯ２ 产生重要影响。
在草原土壤ＤＯＣ研究方面，有研究［５８］表明：连续２年施氮后，除了高水平施氮（２０ｇＮ／ｍ２·年）显著增加了
土壤中ＤＯＣ的含量之外，其他施氮水平（０，５，１０ｇＮ／ｍ２·年）对ＤＯＣ的影响并不明显。Ｚｈａｎｇ等［８４］在内蒙古
多伦半干旱温带草原３年的研究也并未发现施氮（１６ｇＮ／ｍ２·年）对ＤＯＣ变化有明显影响。上述研究结果表
明，目前氮输入对ＤＯＣ的影响不显著，主要是由于凋落物产生的ＤＯＣ很容易被微生物利用，但对于增加氮沉降
中活性氮的可利用性能否改变凋落物层ＤＯＣ通量和活性碳库还有待于进一步研究［５０］。
上述不同生态系统的研究结果表明，植物生产、有机质向土壤的输入、土壤腐殖质的稳定性、微生物数量及其
活性等条件的变化都会对土壤ＤＯＣ含量的变化产生直接的重要影响［５８］。施氮对上述环节产生的促进或抑制的
影响会因试验地点气候、土壤、植物群落等条件的不同而各异，同时不同施氮强度的影响效应也存在较大差异，因
此，在比较和评价不同研究结果时应结合上述因素综合分析才更有意义。
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３ 氮沉降对土壤微生物量碳（ＭＢＣ）的影响
土壤微生物生物量作为土壤有机质和土壤养分循环转化的动力，是土壤有机质中最活跃和最易变化的部分，
能够敏感地反映土壤生态系统水平的微小变化，在各种土壤生化过程研究中均具有非常重要的意义［８５］。微生物
量碳是反映土壤微生物量大小的最重要的指标，约占微生物干物质的４０％～４５％，是土壤养分的贮备库和植物
生长可利用养分的重要来源［８６］。与对ＴＯＣ以及ＤＯＣ的研究相比，目前对于土壤 ＭＢＣ变化与分布规律的研究
要薄弱的多，且也多以短期研究为主。
在森林土壤 ＭＢＣ方面，涂利华等［８７］发现氮沉降增加降低了土壤 ＭＢＣ，这与Ｂｏｗｄｅｎ等［２７］和 Ｍｏ等［８８］研究
结果类似。王晖等［８９］也发现，随着氮沉降增加（０，５０，１００，１５０ｋｇＮ／ｈｍ２·年），季风林土壤 ＭＢＣ减少，但ＤＯＣ
的含量则增加，且此趋势在高氮处理下表现明显。然而，氮沉降增加对马尾松林和混交林土壤 ＭＢＣ和ＤＯＣ含
量的影响均不显著。研究结果的不同可能与初始的微生物群体、土壤ｐＨ 值、有机质以及土壤养分含量的不同有
关。另外，土壤微生物的分解过程还受到土壤Ｃ／Ｎ的限制，同时，根系也将在吸收养分和腐殖质分解中与土壤微
生物发生冲突［５０］。
肖胜生［５８］对温带草原土壤ＭＢＣ连续２年的研究结果表明，施氮对各层次土壤ＭＢＣ的平均含量均没有显著
性影响。由于有研究［９０］发现，施氮对土壤有机质含量没有显著影响，而有机质作为土壤中异养微生物的主要养
分和能量来源，其含量、组成和性质对维持微生物群落组成及其多样性至关重要，微生物量与土壤有机碳含量显
著正相关，这也在一定程度上可以解释土壤微生物量对施氮的响应规律。但王长庭等［９１］在青海高寒草甸２年的
施氮研究（２００８－２００９年，尿素，０，１２，２０，３２，４０ｇ／ｍ２）表明：随着施肥梯度的提高，土壤 ＭＢＣ含量逐渐增加且呈
单峰曲线变化。在０～３２ｇ／ｍ２的施肥梯度间，土壤 ＭＢＣ随施肥梯度提高而增加；在４０ｇ／ｍ２的肥力梯度上，随
施肥梯度提高而降低。这是由于随着施肥量的增加，高寒矮嵩草草甸植物群落功能群组成发生改变，群落组成的
变化影响了有机碳输入的数量和质量，施肥２０或３２ｇ／ｍ２ 时ＴＯＣ和 ＭＢＣ含量最高，反映出适宜施肥量的土壤
微生物生态系统功能良好，反之土壤生态系统功能将被抑制，土壤中微生物生物量降低，土壤微生物腐解能力减
弱，土壤中营养元素循环速率和能量流动也减弱，导致高施肥量草地群落土壤质量低于适宜施肥量的草地。
农田生态系统中，Ｗｕ等［６６］在黄土高原农田（黄绵土、灰褐土及黑垆土）的试验中发现，仅施加了化学氮肥的
土壤其 ＭＢＣ含量未受影响，而氮磷肥同时施加却大大提高了 ＭＢＣ含量。而艾孜古丽·木拉提等［９２］在陕西国
家黄土肥力与肥料效益监测基地３年（２００７－２０１０年）的定位试验（尿素，Ｎ１ 不施氮、Ｎ２ 常规施氮４７１ｋｇ／
ｈｍ２·年、Ｎ３ 推荐施氮３３０ｋｇ／ｈｍ２·年、Ｎ４ 减量施氮１６５ｋｇ／ｈｍ２·年、Ｎ５ 增量施氮４９５ｋｇ／ｈｍ２·年和Ｎ３＋Ｓ
推荐施氮＋秸秆覆盖）结果显示：在０～２０ｃｍ土层中 ＭＢＣ含量为Ｎ３＋Ｓ＞Ｎ４＞Ｎ２＞Ｎ３＞Ｎ５＞Ｎ１，而在２０～４０
ｃｍ土层中，与Ｎ１ 比较，其他４种施肥方式差异达到显著水平。Ｉｎｓａｍ等［９３］也发现施用了化学肥料（氮肥、氮磷
肥）的土壤 ＭＢＣ均比未施的要高。这说明氮肥的施用，为土壤微生物提供了营养，促进了土壤微生物生长。但
施肥方式的不同，土壤有机碳不同组分含量会存在明显差异。
对于土壤 ＭＢＣ对施氮不同响应的主要机制，Ｋａｙｅ和 Ｈａｒｔ［９４］指出可能与微生物群落结构或组成的改变密
切相关。一般认为，当基质碳氮比低于３０∶１时，微生物在理论上不受氮限制，但其研究中土壤碳氮比为２０．２６，
土壤 ＭＢＣ在氮输入后却明显降低，而土壤微生物量氮含量则随氮输入量的增加而呈线性增加趋势，表明氮输入
可能改变了土壤微生物群落结构或组成，使氮输入的“Ｎ”很大一部分储存于微生物中，这与Ｂｒａｄｌｅｙ等［９５］研究得
出氮输入短期就可改变微生物群落组成的结论相同。
４ 结语
我国是继欧洲、北美之后的第三大氮沉降区，近１０多年来针对森林、农田生态系统的氮沉降均进行了一定的
观测［９６９８］，并初步开展了氮沉降变化对典型生态系统土壤碳动态影响的相关研究，但总体上研究还很零散、不够
系统与深入。同时，由于不同土壤有机碳组分在土壤中分解动态差异很大，并且各组分间具有复杂的转化关系，
导致土壤碳动态对氮输入的响应存在很大的不确定性，而以往多集中于总有机碳的研究，对快速变化的速效碳组
分研究较少，且传统方法（质量损失、ＣＯ２ 通量）难以检测到其中微妙的变化［９９］。
７２３第２３卷第２期 草业学报２０１４年
鉴于上述问题，今后相关研究应重点在以下几个方面有所加强：
１）加强草地等薄弱生态系统的相关研究。我国的氮沉降研究主要集中在亚热带森林、农田与湿地生态系统，
针对草地生态系统土壤有机碳库虽然也开展了大量研究，但多集中在放牧、农垦等人类活动以及土地利用方式变
化等对草地土壤有机碳库的影响效应方面，涉及草地土壤有机碳库对大气自然氮沉降以及人为氮输入响应特征
与响应机制的研究结果报道仍然十分有限。为了更深入地了解人类活动带来的氮输入增加对整个陆地生态系统
结构、功能的影响，预测由此引发的气候系统响应和环境状况变化，需要开展不同气候带多生态系统类型的野外
对比研究［１００］。
２）加强外源氮输入与其他多环境因子结合的综合影响效应研究。以往大量研究表明，生态系统碳库变化对
各环境驱动因子的响应十分复杂，各环境因子间的交互作用普遍存在。随着对陆地生态系统碳库研究的不断深
入，水分、温度、外源氮输入、土地利用变化等单因子要素的影响效应研究已不能真实地反映全球环境变化对土壤
碳库的影响，综合多环境因子，开展多因子的耦合效应研究是准确评价与预测未来土壤碳库变化必不可少的数据
基础。
３）长期研究与短期研究相结合。通过长期实验认识氮代谢过程和生态系统对持续氮输入的响应，是清楚把
握氮饱和过程和碳氮耦合的生物地球化学途径的关键，也是制定科学合理管理措施的基础［１０１］。短期研究投入
低且较易观察到快速响应，但结果的稳定性不强；长期研究（＞１０年）结果稳定性高，可信度强，但工作量大、投入
高，目前与短期实验相比，长期实验比例仍较低，因此要对碳氮循环过程及其机理有更透彻的认识，应注意长期与
短期研究的充分有机结合。
４）加强氮输入对土壤有机碳各组分影响效应的系统研究。目前国内外在研究氮输入对土壤有机碳的影响
时大多只笼统地揭示其对土壤总有机碳的影响，但实际上土壤有机碳的各个组分对氮输入的响应机理和敏感程
度并不一致，有必要将其区分开来，进一步加强对快速变化的活性碳组分的相关研究。
５）规范相关的研究方法。对氮沉降研究而言，针对不同的生态系统、不同因子采用的采样及分析方法差异较
大，但迄今为止，还没有统一的标准来规范衡量这些研究方法，导致研究结果多样，出现较大的不确定性，不同研
究结果可比性差。因此，今后应致力于规范相关的研究方法，制定可量化的对比标准，尽可能地降低由于研究和
分析方法不同带来的研究结果的误差。
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ＣＡＯＣｏｎｇｃｏｎｇ１，２，ＱＩＹｕｃｈｕｎ１，ＤＯＮＧＹｕｎｓｈｅ１，ＰＥＮＧＱｉｎ１，ＬＩＵＸｉｎｃｈａｏ１，２，
ＳＵＮＬｉａｎｇｊｉｅ１，２，ＪＩＡＪｕｎｑｉａｎｇ１，２，ＧＵＯＳｈｕｆａｎｇ１，２，ＹＡＮＺｈｏｎｇｑｉｎｇ１，２
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｉｃＳｃｉｅｎｃｅｓａｎｄＮａｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓＲｅｓｅａｒｃｈ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１０１，Ｃｈｉｎａ；２．ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙ
ｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｃａｎｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｎｕｔｒｉｅｎｔｆｏｒｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｍａｉｎｔａｉｎｓｏｉｌｐｈｙｓｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｗｅｌ，ａｎｄｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ（Ｃ）ｐｏｏｌｉｓｓｏｌａｒｇｅｔｏｌｅａｄｔｏｂｉｇｃｈａｎｇｅｓｉｎＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎａｔｍｏｓｐｈｅｒｅｅ
ｖｅｎｉｔｓｃｈａｎｇｅｓａｒｅｓｍａｌ，ｔｈｕｓｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃＣｐｏｏｌｈａｓａｄｉｒｅｃｔｅｆｆｅｃｔｏｎｔｈｅｇｌｏｂａｌＣｂａｌａｎｃｅ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎ（Ｎ）ｉｓ
ｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄａｓｔｈｅｐｒｉｍａｒｙｌｉｍｉｔｉｎｇｎｕｔｒｉｅｎｔｆｏｒｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｉｎｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＡｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃＮｄｅｐｏｓｉ
ｔｉｏｎａｎｄａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃＮｉｎｐｕｔａｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔＮｓｏｕｒｃｅｓｔｏｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ｗｈｏｓｅａｌｔｅｒａｔｉｏｎｗｉｌｐｒｏ
ｆｏｕｎｄｌｙｃｈａｎｇｅｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ａｃｃｏｒｄｉｎｇｌｙｉｍｐａｃｔｓｇｌｏｂａｌＣ
ｃｙｃｌｅｓａｎｄｏｔｈｅｒｅｃｏｓｙｓｔｅｍｐｒｏｃｅｓｓｅｓ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｃｈｏｌａｒｓｉｎＥｕｒｏｐｅａｎｃｏｕｎｔｒｉｅｓａｎｄｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｈａｖｅｃａｒ
ｒｉｅｄｏｎａｓｅｒｉｅｓｏｆｅｘｔｅｎｓｉｖｅａｎｄｉｎｄｅｐｔｈｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆＮｉｎｐｕｔｏｎｖａｒｉｏｕｓｔｙｐｅｓｏｆｅｃｏｓｙｓｔｅｍＣｐｏｏｌｓ
ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｐａｓｔ２０ｙｅａｒｓ．Ｃｈｉｎｅｓｅｓｃｈｏｌａｒｓ，ｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓ，ａｌｓｏｔｕｒｎｅｄｔｈｅｉｒａｔｔｅｎｔｉｏｎｔｏｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆＮｉｎｐｕｔ’ｓ
ｉｍｐａｃｔｓｏｎｔｈｅｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌＣｃｙｃｌｅｐｒｏｃｅｓｓｅｓ，ａｎｄｈａｖｅｍａｄｅａｌｏｔｏｆｒｅｓｅａｒｃｈａｄｖａｎｃｅｓ．Ｎｅｖｅｒｔｈｅｌｅｓｓ，ｔｈｅｅｆｆｅｃｔ
ｏｆＮｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃＮｉｎｐｕｔａｎｄｉｔｓｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｎＣｃｙｃｌｅｓａｒｅｓｔｉｌａｗｅａｋｅｓｔｐａｒｔａｍｏｎｇｔｈｅｓｔｕｄ
ｉｅｓｏｎｔｈｅｆｏｕｒｍａｉｎＣｓｉｎｋｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ．Ｉｎｖｉｅｗｏｆｔｈｉｓ，ｔｈｉｓａｒｔｉｃｌｅｒｅｖｉｅｗｓａｎｄａｎａｌｙｓｅｓｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｏｆａｔ
ｍｏｓｐｈｅｒｉｃＮｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｏｎｔｈｅｔｏｔａｌｏｒｇａｎｉｃＣ（ＴＯＣ），ｄｉｓｓｏｌｖｅｄｏｒｇａｎｉｃＣ（ＤＯＣ）ａｎｄｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓＣ
（ＭＢＣ）ｉｎｔｈｅｓｏｉｌｐｏｏｌｏｆｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，ａｎｄｐｕｔｓｆｏｒｗａｒｄｓｏｍｅｐｒｏｓｐｅｃｔｓｏｎｔｈｅｐｒｏｂｌｅｍｓｅｘｉｓｔｅｄｉｎ
ｐｒｅｓｅｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ，ｗｈｉｃｈｈａｄｔｈｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｔｏｂｅａｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｔｈｅｆｕｒｔｈｅｒｓｔｕｄｙｃａｒｒｉｅｄｏｕｔｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒｅｉｎ
Ｃｈｉｎａ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ；ａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｐｕｔ；ｔｏｔａｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ（ＴＯＣ）；ｄｉｓｓｏｌｖｅｄｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ（ＤＯＣ）；ｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎ（ＭＢＣ）
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