全 文 ：林业科学研究 ２０１６，２９（２）：２８９ ２９３
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１６）０２０２８９０５
枝梢环剥对油橄榄莱星品种果实产量及
叶片光合作用的影响
姜成英１，朱振家２，史艳虎２，吴文俊１，赵梦炯１，陈炜青１，陈年来２
（１．甘肃省林业科学研究院，甘肃 兰州 ７３００２０；２．甘肃农业大学资源与环境学院，甘肃 兰州 ７３００７０）
收稿日期：２０１５０８１０
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１１６０１７０）
作者简介：姜成英（１９７３—），女，研究员，从事经济林良种选育与栽培技术研究。Ｅｍａｉｌ：ｊｃｙｔｘｂ＠１２６．ｃｏｍ．
摘要：［目的］研究冬季半休眠期枝梢环剥对油橄榄成花、坐果及叶片碳氮营养、光合作用的影响，探讨环剥技术对
油橄榄大小年结果的调控作用及环剥后较长时期内叶片光合作用调控机制。［方法］以１６年生油橄榄‘莱星’典型
的大、小年树为试验材料，研究了冬季半休眠期枝梢环剥对油橄榄成花、坐果及叶片碳氮营养、光合作用的影响。
［结果］冬季半休眠期枝梢环剥可显著提高油橄榄大、小年树次年花芽形成率和早期坐果率（花后３０天），但对最终
的坐果率、单个果实干鲜质量和果实产量无明显影响。环剥后３０天，叶片可溶性糖含量显著升高，叶片淀粉含量明
显升高，叶片全氮含量显著下降，叶片碳氮比值显著升高；叶片净光合速率（Ｐｎ）和气孔导度（Ｇｓ）显著下降，叶片胞
间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）基本未变。之后，随处理时间延长，叶片中可溶性糖和淀粉含量积累效应基本消失时（处理后１２０
ｄ），叶片Ｐｎ和Ｇｓ仍显著低于对照，叶片Ｃｉ显著高于对照。［结论］冬季半休眠期枝梢环剥可促进油橄榄成花，但果
实产量无显著提高；莱星品种明显的结实大小年节律可能主要决定于其品种的发育节律和遗传本身。环剥后短期
内叶片Ｐｎ的下降应与叶片中可溶性糖和淀粉积累有关。
关键词：油橄榄；环剥；光合作用；光合末端产物
中图分类号：Ｓ７２７．３２ 文献标识码：Ａ
ＥｆｅｃｔｓｏｆＢｒａｎｃｈＧｉｒｄｌｉｎｇｏｎＦｒｕｉｔｓＹｉｅｌｄａｎｄＬｅａｆＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆ
‘Ｌｅｃｃｉｎｏ’ＯｌｉｖｅＴｒｅｅｓ
ＪＩＡＮＧＣｈｅｎｇｙｉｎｇ１，ＺＨＵＺｈｅｎｊｉａ２，ＳＨＩＹａｎｈｕ２，ＷＵＷｅｎｊｕｎ１，ＺＨＡＯＭｅｎｇｊｉｏｎｇ１，
ＣＨＥＮＷｅｉｑｉｎｇ１，ＣＨＥＮＮｉａｎｌａｉ２
（１．ＧａｎｓｕＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００２０，Ｇａｎｓｕ，Ｃｈｉｎａ；
２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０，Ｇａｎｓｕ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］Ｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｇｉｒｄｌｉｎｇｏｎａｌｔｅｒｎａｔｅｂｅａｒｉｎｇｏｆｏｌｉｖｅｔｒｅｅｓａｎｄｏｎａｌｔｅｒｉｎｇｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎ
ｔｈｅｓｉｓｉｎａｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ（１２５ｄａｙｓａｆｔｅｒｇｉｒｄｌｉｎｇ），ａｎｄｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｆｒｕｉｔｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ（ｔｈｅｒａｔｅｏｆ
ｆｌｏｗｅｒｂｕｄｓｔｏｌａｔｅｒａｌｂｕｄｓ，ｆｒｕｉｔｓｅｔｉｎｇａｎｄｆｒｕｉｔｙｉｅｌｄ）ａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎ
ｌｅａｖｅｓ．［Ｍｅｔｈｏｄ］Ｕｓｉｎｇ１６ｙｅａｒｏｌｄ‘Ｌｅｃｃｉｎｏ’ｏｌｉｖｅｔｒｅｅｓａｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｂｒａｎｃｈｇｉｒｄｌｉｎｇ
ｏｎｆｒｕｉｔｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｌｅａｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｏｌｉｖｅｔｒｅｅｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．［Ｒｅｓｕｌｔ］Ｂｒａｎｃｈｇｉｒｄｌｉｎｇｉｎｓｅｍｉｄｏｒｍａｎ
ｃｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｔｈｅｒａｔｅｏｆｆｌｏｗｅｒｂｕｄｓｔｏｌａｔｅｒａｌｂｕｄｓａｎｄｆｒｕｉｔｓｅｔｉｎｇ（３０ｄａｙｓａｆｔｅｒｆｌｏｗｅｒｉｎｇ）ｏｆ‘Ｏｎ’
ａｎｄ‘Ｏｆ’ｏｌｉｖｅｔｒｅｅｓ，ｂｕｔｔｈｅｆｉｎａｌｆｒｕｉｔｓｅｔｉｎｇ（ｂｅｆｏｒｅｆｒｕｉｔｈａｒｖｅｓｔ）ａｎｄｆｉｎａｌｆｒｕｉｔｓｙｉｅｌｄｄｉｄｎｏｔｉｎｃｒｅａｓｅ．３０ｄａｙｓ
ａｆｔｅｒｇｉｒｄｌｉｎｇ，ｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄｔｈｅｒａｔｅｏｆｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｔｏｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｔｈｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｓｔａｒｃｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｏｂｖｉｏｕｓｌｙ，ｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（Ｐｎ）ａｎｄｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）ｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｔｈｅｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ）ｃｈａｎｇｅｄｌｉｔｌｅｉｎ‘Ｏｎ’ａｎｄ
林 业 科 学 研 究 第２９卷
‘Ｏｆ’ｏｌｉｖｅｔｒｅｅｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｗｈｅｎｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄｓｔａｒｃｈｉｎｌｅａｖｅｓａｆｔｅｒｇｉｒｄｌｉｎｇｈａｄ
ｄｉｓａｐｐｅａｒｅｄ，ＰｎａｎｄＧｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｌｓｏ，ｗｈｉｌｅＣｉｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ａｌｓｏ，ｔｈｅｒａｔｅｏｆｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ
ｔｏｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｌｅａｖｅｓｏｎｇｉｒｄｌｉｎｇｂｒｕｎｃｈｅｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｎｃｏｎｔｒｏｌｂｒａｎｃｈｅｓ，ｔｈｅｌｅａｆｗａｔｅｒｕｓｅｅｆ
ｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｎｃｏｎｔｒｏｌｏｎｅｓ，ｗｈｉｃｈｍａｙｂｅｔｈｅｒｅａｓｏｎｗｈｙｇｉｒｄｌｉｎｇｃｏｕｌｄｐｒｏ
ｍｏｔｅｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｂｕｔｃｏｕｌｄｎｏｔｐｒｏｍｏｔｅｔｈｅｆｒｕｉｔｂｅａｒｉｎｇａｎｄｆｒｕｉｔｓｙｉｅｌｄ．［Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ］Ｂｒａｎｃｈｇｉｒｄｌｉｎｇｉｎｓｅｍｉ－
ｄｏｒｍａｎｃｙｍａｙｐｒｏｍｏｔｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇ，ｂｕｔｍａｙｎｏｔｉｎｃｒｅａｓｅｆｉｎａｌｆｒｕｉｔｙｉｅｌｄｓ．Ｉｎａｓｈｏｒｔｔｉｍｅ，ｔｈｅｄｅｃｒｅａｓｅｏｆＰｎａｆｔｅｒ
ｇｉｒｄｌｉｎｇａｔｒｉｂｕｔｅｄｔｏｅｎｄｐｒｏｄｕｃｔｆｅｅｄｂａｃｋｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｏｌｉｖｅｔｒｅｅ；ｇｉｒｄｌｉｎｇ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｅｎｄｐｒｏｄｕｃｔｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
环剥技术已经广泛用于果树生产，可抑制果树
枝梢生长［１］、促进成花和坐果［２－３］。其机理为通过
中断韧皮部运输途径，使光合产物集中供应到环剥
口以上部位，促进碳素营养积累，改变枝梢内源激素
平衡，从而达到控花和高产的目的［４－５］。环剥处理
可有效控制荔枝（ＬｉｔｃｈｉｃｈｉｎｅｎｓｉｓＳｏｎｎ．）［２－３］、龙眼
（ＤｉｍｏｃａｒｐｕｓｌｏｎｇａｎＳｉｊｉｈｕａ．）［４］、油橄榄（Ｏｌｅａｅｕｒｏ
ｐａｅａＬ．）［５］等多种常绿果树营养梢的发生，促进花
芽分化。Ｇｏｒｅｎ等［６］认为，主干环剥处理后根系在
较长时期内处于“半饥饿”状态，根系对水分、矿物
质营养吸收及细胞分裂素合成的能力下降，引起树
势衰弱，生产上也仅在成年旺树上使用主干环剥技
术。随着果树生产趋向于集约化、精细化和可持续
发展的生产模式，轻度修剪、枝梢环剥［７］等技术更受
人们的重视。
油橄榄为常绿木本果树，原产于地中海地区。经
过多年的引种和试种，我国油橄榄种植已初具规模，
形成了一定的产量［８］。我国引种油橄榄成功是油橄
榄引种史上的奇迹［９］。由于与原产地存在气候上的
巨大差异，多年来，我国油橄榄的研究主要集中在优
良品种的引进及其生态适应性方面［１０－１１］，而有关栽
培生理方面的基础研究甚少［１２－１３］。现有的栽培技术
多借鉴于国外，如每年秋季采果结束后进行的冬季修
剪，通常是采用结果枝回缩和夏梢环剥处理措施，以
刺激新梢萌发和促进次年花芽的形成。但我国油橄
榄种植区气候与原产地之间存在明显不同［１４］。在原
产地，冬、春季气候温暖湿润，油橄榄春梢生长量占全
年新梢生长量的５０％以上［１５］，而在我国，冬、春季节
气温偏低，新梢的萌发较晚，全年枝梢生长主要发生
在夏季［１６］。因此，即使采用原产地相同的环剥技术
措施，也可能存在因枝梢分化程度不同而造成的环剥
效应差异。已有研究证实［５－１７］，环剥效应因树势、环
剥时期等不同有所差异。Ｐｒｏｉｅｔｉ［１８］在油橄榄果实发
育前、中期进行枝梢环剥处理后，叶片净光合速率基
本维持不变，但在果实发育后期的枝梢环剥处理却可
造成叶片净光合速率的显著下降。截止目前，国内有
关油橄榄枝梢环剥相关研究较少［１９］。本试验以当地
油橄榄主栽品种‘莱星’典型的大、小年树为试材，试
图通过研究冬季半休眠期枝梢环剥对油橄榄成花、坐
果及叶片碳氮营养、光合作用的影响，探讨环剥技术
对油橄榄大小年结果的调控作用及环剥后较长时期
内叶片光合作用调控机制。
１ 材料与方法
１．１ 试验区概况
试验在甘肃省武都区油橄榄科技示范园（１０４°５３′
Ｅ，３３°２４′Ｎ）进行，该区海拔１０７９．１ｍ，年平均气温
１４．９℃，年平均相对湿度为６１％，最冷月（１月）平均
气温４．１℃，平均年降水量４８３ｍｍ，降水量主要集中
在夏季６—８月（降水占全年的５１％左右），年降水日
数平均为１０５ｄ，年日照时数１９２３ｈ，无霜期在２８０ｄ
以上。试验地土壤属侵蚀性褐土类，ｐＨ值８．２。
１．２ 材料与处理
试验材料选用当地主栽品种‘莱星’，树龄 １６
年，栽植株行距４ｍ×５ｍ。供试品种大小年现象严
重，每年试验园中大年树与小年树共存，大年树结果
较多，小年树结果极少。参照树体当年及以往结果
状况，于果实采收后一周（２０１１年１０月１３日），选
择典型的大年树（次年小年树）和小年树（次年大年
树）各３株，每株选取树冠外围距地面１．３～１．７ｍ
处东向生长的２年生枝３０个，挂牌标记。然后分别
将两种树体的所有标记枝随机分为两组（每组４５个
枝条，视为１个处理小区），将其中一组进行环剥处
理（采用不锈钢环剥刀，环剥口距离枝条基部 １０
ｍｍ，环剥宽度４ｍｍ），另一组不处理（对照）。
１．３ 测定项目与方法
１．３．１ 叶片气体交换 于处理前及处理后每隔约
３０ｄ，使用ＣＩＲＡＳ２型便携式光合测定系统（ＰＰＳｙｓ
０９２
第２期 姜成英，等：枝梢环剥对油橄榄莱星品种果实产量及叶片光合作用的影响
ｔｅｍｓ，ＵＫ）测定各处理叶片净光合速率（Ｐｎ）、气孔导
度（Ｇｓ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、胞间 ＣＯ２浓度（Ｃｉ）和水分
利用效率（ＷＵＥ），至次年花期（２０１２年５月）结束，
共８次。测定时间选择晴天上午１０：００—１３：００，测
定时每处理小区随机选择６个枝条（每株上选择２
个枝条，视为１次重复），每枝条上选择中部３片健
康叶，每叶片记录１组稳定数值。
１．３．２ 叶片可溶性糖、淀粉、全氮含量 每次叶片
气体交换测定完成后同步采摘枝条中部健康叶片２
３片，３次重复，信封袋分装后，置于８０℃烘箱中
烘干，用于叶片可溶性糖、淀粉含量及全氮含量测
定，同时对采摘枝条进行标记，以避免同枝上下次重
复采摘。叶片可溶性糖和淀粉含量测定采用蒽酮比
色法［２０］，叶片全氮含量测定采用凯式定氮法［２１］。
１．３．３ 产量及其构成性状 次年开花前（２０１２年５
月４日）统计各处理小区内花芽形成率，花期（２０１２
年５月１９日）统计各处理枝上所有小花数，花后３０
ｄ统计坐果率，采果前（２０１２年９月２０日）统计最终
坐果率和测定果实鲜、干质量，计算小区产量。
花芽形成率＝（处理枝上萌发出花序的侧芽数／
处理枝上所有侧芽数）×１００％。
坐果率（％）＝（果实数／花期总花数）×１００％。
小区产量＝每处理枝条上所有果实鲜质量。
１．４ 数据分析
数据分析采用 ＳＰＳＳ１９．０软件，ＡＮＯＶＡ模块下
ＬＳＤ法分析不同处理间的差异显著性，数据制图采
用Ｅｘｃｅｌ２００３软件。
２ 结果与分析
２．１ 环剥对油橄榄产量及其构成性状的影响
和对照相比，环剥显著提高了大年树和小年树
次年花芽形成率和花后３０ｄ的坐果率，但对采果前
（花后１２５ｄ）坐果率和果实干、鲜质量的影响不明
显，未能显著提高小区产量，大年树环剥处理未能获
得经济产量（表１）。
表１ 环剥对油橄榄产量构成性状的影响
树体 处理
花前２５ｄ
花芽形成率／％
花后３０ｄ
坐果率／％
花后１２５ｄ（采果前）
坐果率／％ 单果鲜质量／ｇ 单果干质量／ｇ 小区产量／ｇ
大年树
环剥 １３．１ｃ ３．８ｃ ０ ／ ／ ／
对照 ０ ０ ０ ／ ／ ／
小年树
环剥 ８９．５５ａ １３．２ａ ３．５ａ ２．４±０．２５ａ １．１±０．１１ａ ５８７．８
对照 ８３．２１ｂ ７．０ｂ ３．７ａ ２．４±０．３１ａ １．０±０．１５ａ ６０３．２
“／”号表示无花序和果实形成；同列不同小写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）。下同。
２．２ 环剥对叶片碳氮营养的影响
油橄榄叶片中可溶性糖含量总体变化较小（图
１－Ａ）。２０１１年 １０月—２０１２年 １月和 ２０１２年 ４
月—５月两个时段大年树叶片可溶性糖含量略低于
小年树，其它时期二者可溶性糖含量基本接近。环
剥处理明显提高了叶片中可溶性糖含量，处理后９０
ｄ内（２０１１年１０月—２０１２年１月），大、小年树叶片
中可溶性糖含量显著升高，之后，均逐渐接近对照，
且与对照无显著差异。油橄榄叶片中淀粉含量在
２０１１年１０月—２０１２年５月期间先逐渐上升后略有
下降，但变化幅度较小，小年树叶片中淀粉含量明显
高于大年树（图１－Ｂ）。环剥处理后６０ｄ（２０１１年
１２月）开始，大、小年树叶片中淀粉含量显著增加，
至处理后１５０ｄ（２０１２年３月）时，又基本接近对照
水平；之后，与对照无显著差异。大、小年树叶片全
氮含量在处理后 ６０ｄ（２０１１年 １２月）显著低于对
照，其他时期均与对照无显著差异（图１－Ｃ）。环剥
显著提高了油橄榄大、小年树叶片中碳氮比值，处理
后大部分时期，处理枝叶片中碳氮比值显著高于对
照枝（图１－Ｄ）。
２．３ 环剥对叶片气体交换特性的影响
油橄榄叶片净光合速率（Ｐｎ）在１０月—次年１
月间总体呈下降趋势，次年１月—４月间总体上升
（图２－Ａ）。大年树叶片Ｐｎ总体略低于小年树。环
剥处理后３０ｄ（２０１１年１１月），大、小年树叶片 Ｐｎ
均显著下降，分别比其对照下降了４７．１％（大年树）
和５３．７％（小年树），之后，在全年最冷月１月前后，
均与各自对照无显著差异。至 ２０１２年 ２月—４月
间，又逐渐恢复了显著低于各自对照的趋势，２０１２
年４月时环剥处理叶片 Ｐｎ分别比其对照下降了
５５７％（大年树）和４８．１％（小年树）。之后，随花期
到来，环剥效应消失。叶片气孔导度（Ｇｓ）的变化与
Ｐｎ相似，环剥亦使大、小年树叶片Ｇｓ显著下降（图２
－Ｂ）。叶片蒸腾速率（Ｔｒ）的变化与其Ｐｎ和Ｇｓ的变
化相似（图２－Ｃ），但环剥处理对叶片 Ｔｒ的影响较
小，整个试验期与对照基本无显著差异。大、小年树
１９２
林 业 科 学 研 究 第２９卷
图１ 环剥对油橄榄叶片可溶性糖、淀粉、全氮含量及碳氮比值的影响
叶片胞间 ＣＯ２浓度（Ｃｉ）均在 ２０１１年 １１月—２０１２
年２月间出现一个峰值（图２－Ｄ），环剥处理叶片Ｃｉ
峰值比对照略有提前，且在处理后期（２０１２年 ２
月—５月），叶片Ｃｉ均比其对照显著升高，大年树升
高幅度更大。环剥处理后叶片水分利用效率
（ＷＵＥ）显著下降，且在试验后期与对照相比下降幅
度更大。
３ 讨论
３．１ 冬季半休眠期枝梢环剥对油橄榄树体营养和
产量的影响
环剥可阻止光合同化物的向下运输，从而使较
多的光合产物分配给环剥口以上部位，在果树生产
中常用环剥技术以提高果实产量和品质。花期环剥
可使红富士苹果花芽形成率显著提高［２２］，生长季环
剥处理可使藤稔葡萄果实发育前期可溶性糖、淀粉
显著积累，促进果实的生长与发育［１］。枝梢环剥可
显著提高芒果叶片非结构性糖含量，降低叶片全氮
图２ 环剥对油橄榄叶片气体交换参数的影响
含量［２３］。在我国气候条件下，莱星品种明显的结实
大小年节律可能还主要决定于其品种的生物发育节
律和遗传本身，详细的发育节律的分子调控机制还
需要进一步研究。花期前后，随环剥伤口的逐渐愈
合，环剥枝条上叶片光合能力也基本恢复至对照水
平，但叶片水分利用效率在试验后期却显著低于对
照，这也可能是环剥未能提高最终产量的原因之一。
在试验中也观察到，环剥处理后期（采果前）环剥枝
条上基部叶片发黄现象较明显，环剥可能加剧了叶
片的衰老。有报道指出环剥后一定时期内，导管栓
塞将再次填充，进而降低导管的水分通导特性［２４］，
从而能够导致木材包括韧皮部和木质部的水分含量
降低［２５］。
２９２
第２期 姜成英，等：枝梢环剥对油橄榄莱星品种果实产量及叶片光合作用的影响
３．２ 环剥处理后叶片光合作用的反馈调节
环剥处理后短期内源叶光合作用的响应特征已
有广泛研究［２６］。多数研究认为，环剥后叶片光合产
物显著积累，同时源叶净光合速率（Ｐｎ）显著下降，
叶片中的光合同化物积累是造成 Ｐｎ下降的原因。
本试验中，环剥处理后叶片中可溶性糖（处理后３０ｄ
开始）和淀粉含量（处理后６０ｄ开始）显著增加，叶
片Ｐｎ、Ｇｓ和Ｔｒ显著降低，Ｃｉ基本维持未变（处理后
３０ｄ），之后当叶片中的可溶性糖和淀粉含量积累基
本消失时（处理后１２０ｄ），叶片Ｐｎ和Ｇｓ仍显著低于
对照，Ｃｉ显著高于对照。Ｆａｒｑｕｈａｒ和 Ｓｈａｒｋｅｙ等
［２７］
认为，在Ｐｎ和Ｇｓ降低的同时，Ｃｉ变化不大或反而升
高时，Ｐｎ降低多是由于非气孔性限制所引起。由此
可推断，环剥后短期内，油橄榄叶片 Ｐｎ下降应与叶
片中可溶性糖和淀粉积累导致的反馈抑制有关。但
环剥后较长时期内，源叶 Ｐｎ的下降可能存在“反馈
调节”机制以外的途径［２８］。
４ 结论
（１）冬季半休眠期枝梢环剥处理可显著提高油
橄榄次年花芽形成率和早期坐果率，特别是小年树
效果更为明显，但对最终的坐果率、果实干鲜质量和
果实产量无明显影响，
（２）环剥处理后叶片中可溶性糖（处理后３０ｄ
开始）和淀粉含量（处理后６０ｄ开始）显著增加，叶
片Ｐｎ、Ｇｓ和Ｔｒ显著降低，Ｃｉ基本维持未变。
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（责任编辑：彭南轩）
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