全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０５３ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
胡静，侯向阳，萨茹拉，郭丰辉，丁勇．基于构件特征的内蒙古典型草原植物羊草个体地上生物量估算．草业学报，２０１５，２４（８）：２１１２１７．
ＨｕＪ，ＨｏｕＸＹ，ＳａＲＬ，ＧｕｏＦＨ，ＤｉｎｇＹ．Ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇｉｎｄｉｖｉｄｕａｌａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｐｌａｎｔｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，
２０１５，２４（８）：２１１２１７．
基于构件特征的内蒙古典型草原植物
羊草个体地上生物量估算
胡静１，２，侯向阳１，３，萨茹拉１，郭丰辉１，２，丁勇１，３
（１．中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特０１００１０；２．中国农业科学院研究生院，北京１０００８１；
３．农业部牧草资源与利用重点实验室，内蒙古 呼和浩特０１００１０）
摘要：生物量是评价草原生态系统生产力的重要指标，草原主要植物个体地上生物量估算模型的建立，可为采用非
刈割方法获取较准确的草原地面数据资料提供新方法。通过分析内蒙古典型草原植物羊草的主要构件特征（叶片
数、叶长宽积、茎粗、茎高和株高）与其个体地上生物量之间的关系，比较并筛选出能较好预测羊草个体生物量变化
的构件指标，采用 Ｍｉｎｉｔａｂ软件的回归分析方法，分别利用６月、７月和８月采集的９０株和总体２７０株羊草植物样
本，建立羊草不同生长阶段（生长初期、生长旺盛期和生长末期）以及总体样本的个体地上生物量估算方程，并对实
测值与模拟值进行狋检验分析。结果表明，叶长宽积和株高相对于其他构件信息能够更好地描述羊草个体地上生
物量，方程犢＝－０．１９３＋０．００９犡２＋０．０１１犡５（犡２ 为叶长宽积，犡５ 为株高，犘＜０．０１，犚２＝０．８５４）为最优羊草个体
生物量估算模型。
关键词：羊草；构件特征；个体地上生物量；典型草原
犈狊狋犻犿犪狋犻狀犵犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊狆犾犪狀狋狊
ＨＵＪｉｎｇ１，２，ＨＯＵＸｉａｎｇＹａｎｇ１，３，ＳＡＲｕＬａ１，ＧＵＯＦｅｎｇＨｕｉ１，２，ＤＩＮＧＹｏｎｇ１，３
１．犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犚犲狊犲犪狉犮犺狅犳犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲，犎狅犺犺狅狋０１００１０，犆犺犻狀犪；２．犌狉犪犱狌犪狋犲犛犮犺狅狅犾狅犳
犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲，犅犲犻犼犻狀犵１０００８１，犆犺犻狀犪；３．犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犚犲狊狅狌狉犮犲狊犪狀犱犝狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀，
犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲，犎狅犺犺狅狋０１００１０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｂｉｏｍａｓｓｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｃｏｍｐｏｎｅｎｔｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ．Ｍｏｄｅｌｓａｂｌｅｔｏｄｅｓｃｒｉｂｅｔｈｅ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆｔｈｅｍａｉｎｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄｏｆｆｅｒｔｈｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｔｏｅｓｔｉｍａｔｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｗｉｔｈｏｕｔ
ｐｈｙｓｉｃａｌｃｕｔｔｉｎｇ．Ｉｎｔｈｉｓｒｅｓｅａｒｃｈｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓａｍｏｎｇｐｌａｎｔｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ（ｌｅａｆｎｕｍｂｅｒ，ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ×ｌｅａｆ
ｗｉｄｔｈ，ｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ，ｓｔｅｍｈｅｉｇｈｔａｎｄｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ）ａｎｄｉｎｄｉｖｉｄｕａｌａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｗａｓａｎａｌｙｚｅｄ，ｓｕｂ
ｓｅｑｕｅｎｔｌｙｔｈｏｓｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｂｌｅｔｏｂｅｓｔｐｒｅｄｉｃｔｃｈａｎｇｅｓｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄｆｏｒ
ｍｏｄｅｌｉｎｇ．Ｎｉｎｅｔｙ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｓａｍｐｌｅｄｉｎＪｕｎｅ（ｅａｒｌｙｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ），Ｊｕｌｙ（ｍｉｄｄｌｅｇｒｏｗ
ｉｎｇｓｅａｓｏｎ）ａｎｄＡｕｇｕｓｔ（ｌａｔｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄｔｏｔａｌｏｆ２７０ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｂｕｉｌｄ
ｍｏｄｅｌｓａｂｌｅｔｏｅｓｔｉｍａｔｅｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｐｌａｎｔａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ．Ｅｑｕａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｏｂｔａｉｎｅｄｕｓｉｎｇｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌ
第２４卷 第８期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．８
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年８月
Ａｕｇ，２０１５
收稿日期：２０１５０１２７；改回日期：２０１５０３１８
基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３计划）项目（２０１４ＣＢ１３８８０５），国家自然科学基金项目（７１１０３１８５，７１３１１１２００８９），中央公益性科研院
所基本科研业务费项目（１６１０３３２０１５００１），国家科技支撑计划项目（２０１２ＢＡＤ１３Ｂ０７）和中国农业科学院科技创新工程（ＣＡＡＳＡＳＴＩＰ
ＩＧＲ２０１５０５）资助。
作者简介：胡静（１９８６），女，内蒙古呼和浩特人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｈｕ１１２９＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｄｉｎｇｙｏｎｇ２２８＠１２６．ｃｏｍ
ｙｓｉｓｕｓｉｎｇＭｉｎｉｔａｂ１６．０，ａｎｄＴＴｅｓｔａｎａｌｙｓｉｓｗａｓｕｓｅｄｔｏｃｏｍｐａｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄａｎｄｐｒｅｄｉｃｔｅｄｖａｌｕｅｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ×ｌｅａｆｗｉｄｔｈａｎｄｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｃｏｕｌｄｄｅｓｃｒｉｂｅｉｎｄｉｖｉｄｕａｌａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆ犔．
犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｐｌａｎｔｓ；ｍｏｄｅｌ犢＝－０．１９３＋０．００９犡２＋０．０１１犡５（犡２ｉｎｄｉｃａｔｅｄｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ×ｌｅａｆｗｉｄｔｈ，犡５ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，犘＜０．０１，犚２＝０．８５４）．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊；ｍｏｄｕｌｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ；ｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅ
羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）草原是欧亚大陆草原的特有草地类型，集中分布于中国东北平原和内蒙古高原东
部，是内蒙古典型草原植物群落的建群种或优势种［１］。羊草为赖草属根茎型多年生禾草，茎秆细嫩，叶量丰富，营
养价值高，具有较好的耐盐碱、耐旱、耐践踏性，是一种优良的牧草资源［２］。生物量是评价草原生态系统生产力的
重要指标，准确的测定草地植物生物量不仅是监测草原环境变化的依据，也是深入开展生态学、生理学及相关学
科研究的基础［３］。羊草生物量变化是羊草草原生态系统群落结构优劣和功能高低的最直接体现，在大量的放
牧［４５］、刈割［６７］、气候变化［８９］、土壤营养元素变化［１０１１］等相关研究中均有涉及。个体生物量是构成种群生物量和
群落生产力的基础，个体地上生物量常与其主要构件的形态特征密切相关。与２０世纪８０年代相比，草原生产力
持续衰减，严重地区可以下降６０％～８０％［１２］。安渊等［１３］研究发现草地退化后植被发生明显的矮化，同时伴随着
生物量的减少。２０００年之后，随着我国草原退化形势日趋严峻，很多研究以过度放牧为背景，阐述了羊草构件主
要形态指标的变化，并明确指出，植物形态变化是生物量降低的主要原因，如王炜等［１４１５］、Ｇａｌａｃｈｅｒ和 Ｈｉｌ［１６］的
研究均认为在过度放牧下，草原植物性状整体表现为“小型化”（ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｍｉｎｉａｔｕｒｉｚａｔｉｏｎ），植株高度、构件生物
量较未退化样地正常植株下降３０％～８０％，随着放牧胁迫增强，植物首先采取高度和生物量降低的适应策略。
钟梦莹等［１７］研究发现，在过度放牧干扰下羊草发生矮化现象，具体表现为株高明显降低，且叶片、根长、根节长减
少，这也是导致羊草个体生物量明显下降的主要原因。李西良等［１８］在呼伦贝尔草原的研究也表明，羊草茎高、株
高、叶面积等对放牧响应极为敏感，放牧干扰会造成羊草株高和个体地上生物量显著降低。
可见，羊草植物形态特征与羊草地上生物量之间存在着明显的相关关系，但这种关系多为定性描述，仍缺乏
对植物个体地上生物量与其主要易测形态指标的定量关系的研究。在科学研究和生产实践中，常以破坏性较大
的样方法来进行草原生物量或生产力的地面调查和动态监测。草原主要植物个体地上生物量估算模型的建立，
可为采用非刈割方法获取较准确的草原地面数据资料提供重要的方法和途径。本研究作为探索性研究，以内蒙
古典型草原优势植物羊草作为研究对象，通过对植物叶片数、叶长宽积、茎高、茎粗、株高５个主要构件与个体地
上生物量的分析，构建一系列多元线性回归模型，并进行模型优化和验证，希冀该研究能够为草原植物个体生物
量和群落生产力的模拟研究提供新的思路和启示。
１ 材料与方法
１．１ 研究区域概况
图１ ２０１４年研究区４月至１０月降雨量与温度
月动态（锡林浩特气象站）
犉犻犵．１ 犜犺犲犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀犪狀犱狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲
犳狉狅犿犃狆狉犻犾狋狅犗犮狋狅犫犲狉狅犳狊狋狌犱狔犪狉犲犪犻狀２０１４
研究区域位于内蒙古锡林郭勒盟锡林浩特市朝克
乌拉苏木中国农业科学院草原研究所草原生态系统保
护和可持续利用研究与示范基地，地理位置系
４３°２６′－４４°０８′Ｎ，１１６°０４′－１１７°０５′Ｅ，平均海拔１１００
ｍ。该区域属温带半干旱草原气候，年平均温度
０．５～１℃，年平均降水３５０ｍｍ 左右，其中６０％～
８０％的降水量集中在５－８月，年蒸发量１６００～１８００
ｍｍ，约为降水量的４～５倍。２０１４年生长季前半段较
为湿润，但温度较低，对植物生长产生了一定影响，自
７月下旬开始，发生较为严重的干旱（图１），对植物的
生长产生较为严重的影响，致使部分植物提前枯黄。
２１２ 草 业 学 报 第２４卷
试验区自２００７年开始禁牧，只作为割草利用，采样区植被类型为地带性典型草原植被，优势植物为羊草，主要植
物包括大针茅（犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊）、糙隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪）、米氏冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犿犻犮犺狀狅犻）和黄囊苔草
（犆犪狉犲狓犽狅狉狊犺犻狀狊犽狔犻）等，土壤为钙栗土。
１．２ 研究方法
试验设置３个采样区作为重复，分别在２０１４年６月１２日（生长初期）、７月１２日（生长旺盛期）和８月１２日
（生长末期）进行取样，随机选取单株羊草齐地刈割，每个采样区每月采集羊草样品４０株，合计１２０株，全年共采
集样品３６０株。采集后的样品带回实验室对株高、齐地刈割部位的茎粗、叶片数、叶长、叶宽和茎高等指标进行测
量和计数，后将样品放入烘箱，６５℃烘４８ｈ至恒重，称重后获取地上个体生物量数据。
随机选取２７０株（６月、７月、８月各９０株）羊草作为个体生物量估算模型的基础数据，通过Ｍｉｎｉｔａｂ软件建立
个体生物量与各构件（叶片数、叶长宽积、茎粗、茎高、株高）数量特征的多元线性回归模型，并对羊草构件特征进
行筛选以确定最优模型。本文中叶长宽积为每株羊草总叶片的累加值。通过剩余９０株（６月、７月、８月各３０
株）羊草对模型进行验证，模型验证采用ＩｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔＳａｍｐｌｅｓＴＴｅｘｔ法对模拟值和实测值进行比较。
２ 结果与分析
２．１ 羊草地上个体生物量与主要构件的相关性分析
选取常规易测且具有相似变化规律的羊草主要构件作为估算模型的基础变量，研究假定各构件对羊草个体
地上生物量的贡献值相同，由此可建立羊草个体地上生物量的多元线性估算模型为：
犢＝β０＋β１犡１＋β２犡２＋β３犡３＋β４犡４＋β５犡５＋μ
式中，犡１ 为叶片数，犡２ 为叶长宽积，犡３ 为茎粗，犡４ 为茎高，犡５ 为株高，μ为随机变量，β为变量系数。
利用 Ｍｉｎｉｔａｂ软件的相关分析功能，对羊草地上个体生物量、叶长宽积、茎粗、茎高和株高进行相关性分析，
结果表明，羊草叶长宽积与羊草个体地上生物量的相关系数最高，是较适合的预测变量，二者间的犚２（判定系数）
为０．９３５，表明羊草地上个体生物量的变异性有９３．５０％可以通过叶生物量的增加或减少来解释。茎高和株高对
羊草地上个体生物量的影响也不可忽视，相关系数也较高。通常习惯将相关系数较小的变量予以剔除，以确保模
型的准确性。本研究中茎粗与羊草地上个体生物量的相关系数较低，而叶片数为离散变量，为了更好的拟合模
型，将茎粗和叶片数这两个变量剔除（图２）。
图２ 羊草地上个体生物量与
各构件相关关系
犉犻犵．２ 犜犺犲犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪犿狅狀犵犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱
犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱犿狅犱狌犾犲狊
狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
３１２第８期 胡静 等：基于构件特征的内蒙古典型草原植物羊草个体地上生物量估算
因此羊草地上个体生物量估算模型修正为：
犢＝β０＋β２犡２＋β４犡４＋β５犡５＋μ
式中，犡２ 为叶长宽积，犡４ 为茎高，犡５ 为株高，μ为随机变量，β为变量系数。
２．２ 参数估算
通过Ｍｉｎｉｔａｂ中的回归分析进行参数估算，其中犜是统计量的值，即描述样本特征的值，犜值的绝对值越大，
表示羊草个体地上生物量和各构件的关系越密切。犘值为狋检验（假设系数为０时，自变量和因变量无关）的判
定值，犘值小于０．０５时，该假设不成立。因此犜值越大，犘值越小，则方程中的参数值越好。Ｓ表示残差的标准
差，其值越小越好。犚２ 是回归模型误差占总误差的百分比，取值越接近１，表明回归模型与数据吻合的越好。
犚２（ａｄｊ）是经过 Ｍｉｎｉｔａｂ回归分析后的调整值，犚２ 和犚２（ａｄｊ）越接近，表明回归模型越可靠。
从表１可以看出，羊草的叶长宽积、茎高和株高能够较好的描述个体地上生物量，特别是在样本量较大（３月
总样本）的情况下，方程参数的犘值均为显著水平，犛较小，犚２ 较大，且犚２ 和犚２（ａｄｊ）相接近，表明羊草个体生物
量估算模型具有较好的拟合性（表１）。
表１ 羊草个体地上生物量估算模型
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犲狊狋犻犿犪狋犻狀犵犿狅犱犲犾狊狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾犫犻狅犿犪狊狊狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
样本Ｓａｍｐｌｉｎｇ β０ 犜０ 犘０ β２ 犜２ 犘２ β４ 犜４ 犘４ β５ 犜５ 犘５ 犛 犚２ 犚２（ａｄｊ）
６月Ｊｕｎｅ －０．１７１ －３．４７ ０．００１ ０．００６ ７．８８ ０．０００ －０．００３ －０．８１ ０．４１８ ０．０１３ ５．２７ ０．０００ ０．０４４ ０．７３８ ０．７２９
７月Ｊｕｌｙ －０．２３２ －３．７６ ０．０００ ０．００８ ６．９６ ０．０００ ０．０１２ １．７６ ０．０８３ ０．００８ ２．５４ ０．０１３ ０．１０１ ０．７９６ ０．７８９
８月Ａｕｇｕｓｔ －０．２５５ －３．９６ ０．０１０ ０．０１２ １２．２２ ０．０００ ０．００９ １．８８ ０．０６４ ０．００６ １．４６ ０．１４８ ０．０８９ ０．８３０ ０．８２４
总样本Ｔｏｔａｌ －０．１７８ －５．０８ ０．０００ ０．００９ １５．５６ ０．０００ ０．００２ ０．９８ ０．３３０ ０．０１０ ５．０４ ０．０００ ０．０８８ ０．８５５ ０．８５３
２．３ 模型优化
方程参数的估算结果表明，６月、７月、８月和总样本的多元回归模型中，茎高参数β４ 的犘值均大于０．０５，狋检
验结果不显著，可以考虑剔除该项。模型中茎高和株高均是与高度有关的构件特征，相比较来说，羊草株高与个
体地上生物量的相关关系要好于茎高，且在试验操作时，株高的测量较方便，因此剔除茎高对羊草个体地上生物
量估算模型进行进一步优化。
优化后的羊草地上个体生物量估算模型修正为：
犢＝β０＋β２犡２＋β５犡５＋μ
式中，犡２ 为叶长宽积，犡５ 为株高，μ为随机变量，β为变量系数。
方程参数如表２所示。优化后各估算模型中所有参数的犘值均达到显著水平，犛和犚２ 未有明显的波动，说
明茎高的剔除有助于提高方程自变量系数的准确性。因此在本研究中，选择羊草叶长宽积和株高这两个构件特
征值作为地上个体生物量的预测因子。６月至８月羊草个体地上生物量估算模型的犚２ 呈逐渐增加趋势，这是由
于羊草各构件生长趋于稳定，数据变异性逐渐减小所致，８月的构件特征数据能够更好的描述羊草个体地上生物
量。同时加大样本量也有助于提高模型的准确性（表２）。
表２ 羊草个体地上生物量估算模型优化
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲狅狆狋犻犿犻狕犲犱犲狊狋犻犿犪狋犻狀犵犿狅犱犲犾狊狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾犫犻狅犿犪狊狊狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
样本Ｓａｍｐｌｉｎｇ β０ 犜０ 犘０ β２ 犜２ 犘２ β５ 犜５ 犘５ 犛 犚２ 犚２（ａｄｊ）
６月Ｊｕｎｅ －０．１６６ －３．４１ ０．００１ ０．００６ ７．８７ ０．０００ ０．０１２ ５．４０ ０．０００ ０．０４４ ０．７３６ ０．７３０
７月Ｊｕｌｙ －０．２２１ －３．５６ ０．００１ ０．００９ ８．７５ ０．０００ ０．０１１ ４．３８ ０．０００ ０．１０２ ０．７８９ ０．７８４
８月Ａｕｇｕｓｔ －０．３０３ －５．０６ ０．０００ ０．０１２ １１．９１ ０．０００ ０．０１１ ４．６７ ０．０００ ０．０９１ ０．８２３ ０．８１９
总样本Ｔｏｔａｌ －０．１９３ －６．０３ ０．０００ ０．００９ １７．１２ ０．０００ ０．０１１ ７．１０ ０．０００ ０．０８８ ０．８５４ ０．８５３
４１２ 草 业 学 报 第２４卷
２．４ 模型验证
通过剩余的９０株羊草样品（６月、７月、８月各３０株）对以上模型进行验证，以狋检验分析对羊草个体地上生
物量的实测值和模拟值进行比较，如表３所示，模拟值与实测值之间狋检验结果均大于０．０５，差异不显著，表明羊
草个体地上生物量估算模型较可靠，可以对实际情况进行模拟（表３）。
表３ 羊草个体地上生物量估算模型验证
犜犪犫犾犲３ 犜狋犲狊狋狉犲狊狌犾狋狊狅犳犲狊狋犻犿犪狋犻狀犵犿狅犱犲犾狊狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾犫犻狅犿犪狊狊狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
样本
Ｓａｍｐｌｉｎｇ
模型
Ｍｏｄｅｌ
个体地上生物量Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（ｇ）
实测值Ｏｂｓｅｒｖｅｄｖａｌｕｅ 拟合值Ｆｉｔｔｅｄｖａｌｕｅ
狋检验狋ｔｅｓｔ
ｄ犳 犉 狋
６月Ｊｕｎｅ 犢＝－０．１６６＋０．００６犡２＋０．０１２犡５ ０．２８０７ ０．２８２７ ５８ １．３５７ ０．４９９
７月Ｊｕｌｙ 犢＝－０．２２１＋０．００９犡２＋０．０１１犡５ ０．６３００ ０．６０３８ ５８ ２．１０４ ０．２６２
８月Ａｕｇｕｓｔ 犢＝－０．３０３＋０．０１２犡２＋０．０１１犡５ ０．５７４７ ０．５３９３ ５８ ０．０６８ ０．７８４
总样本Ｔｏｔａｌ 犢＝－０．１９３＋０．００９犡２＋０．０１１犡５ ０．４９５１ ０．４７５２ １７８ ３．６８７ ０．５４３
３ 讨论
本研究所获取的羊草主要构件数量特征在不同的生长阶段均呈现出了相同的变化趋势，表现为６月生长初
期＜７月生长旺盛期＞８月生长末期，这与植物体内含水量随着气候发生波动有关［１９２０］，同时也可能是因为羊草
在抽穗后，将更多的营养投入到生殖构件中，营养构件中的投入就会相应的减少所致［２１］。因此在建立生物量估
算模型时，要根据实际情况选取适当的取样时间。对比优化后羊草地上个体生物量估算模型的判定系数犚２，可
知８月的样品可以得到较好的地上个体生物量估算模型。如果为连续取样，则样品量较大时方程的拟合性好。
通过本研究，我们认为应该进行多年的监测取样，通过对大量样本的研究，能够更清晰地刻画出羊草植物主要构
件特征在生长季不同阶段的变化趋势和规律，以避免极端气候事件对研究结果的影响。
对羊草构件特征的研究表明，植物构件与其生物量之间存在着一定的相关关系。从羊草地上个体生物量估
算模型建立的过程中可以看出，并不是构件叠加越多，得到的方程拟合性越好，有的构件对于个体生物量的作用
存在冗余现象，剔除不但不影响模型的准确性，反而会使模型变得简化和优化。另外，从植物构件特征可以继续
对模型进行扩展，如羊草叶长宽积可以用来计算叶面积，李亚军等［２２］通过分析羊草叶面积和叶长宽积之间的相
关关系，并与数字图像法相比较，得出羊草叶面积的计算公式为：犃＝犽（犔×犠），犽＝０．６５５５，式中，犃代表叶面积，
犽为叶长和叶宽乘积的修正系数，犔为叶长，犠 为叶宽。在此次取样中虽未对叶面积进行测定，但在未来的研究
中可以将叶面积作为变量参与模型的构建，并结合光谱技术［２３］，将单株的植物模型扩展到群落水平。本研究为
多元线性回归模型的建立过程提供了一种筛选适合因子方式，不仅适用于生物量模型，也适用于其他多元线性回
归模型的优化。
研究植物个体地上生物量模型模拟，具有重要的实践价值。草原植物多样性丰富，每种植物主要构件形态特
征与个体生物量间是否存在普遍的相关性仍值得深入研究。目前植株的形态研究在农作物方面较多，并建立了
多种作物生长模型［２４］，而关于草原主要植物的相关研究还较少。植物模型的研究已趋于多维化和可视化，但在
未知领域基础数据的研究仍必不可少。在以往的草地监测和测产中，传统的样方法具有一定的破坏性，加之草原
生态系统的异质性，往往使动态监测的结果存在着一定的误差，即使通过多点重复，也难以使误差消除。通过模
型对植物生物量进行估算，一方面可以实现保护性测定，另一方面，通过定点、定样和定株监测估产，可有效提高
测定结果的准确性。
４ 结论
内蒙古典型草原植物羊草叶长宽积和株高相对于叶片数、茎高和茎粗能够更好地描述其个体地上生物量的
变化；通过 Ｍｉｎｉｔａｂ软件的建模和模型优化处理，方程犢＝－０．１９３＋０．００９犡２＋０．０１１犡５（犡２ 为叶长宽积，犡５ 为
５１２第８期 胡静 等：基于构件特征的内蒙古典型草原植物羊草个体地上生物量估算
株高，犘＜０．０１，犚２＝０．８５４）为最优羊草个体生物量估算模型。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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犘狌犮犮犻狀犻犾犾犻犪犮犺犻狀犪犿狆狅犲狀狊犻狊ｉｎＳｏｎｇｎｅｎｐｌａｉｎ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００４，１５（４）：５４３５４８．
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７１２第８期 胡静 等：基于构件特征的内蒙古典型草原植物羊草个体地上生物量估算