全 文 ：　［收稿日期］　２０１２－０２－１３；２０１２－０７－１７修回
　［基金项目］　贵州省科学技术基金项目“贵州省特色作物科特派万元田科技示范工程”［黔科合Ｊ字（２０１０）２０５２］；贵州省重大专项项目“采
煤塌陷对百里杜鹃景区植被影响机理研究”［黔科合重大专项字（２０１１）６００１］；贵州省科技基础条件平台课题“采煤塌陷对矿区
土壤影响机理研究”［黔科合所创能（２０１０）４００１］；贵州科学院青年基金项目“贵州喀斯特生态综合治理技术创新能力建设”［黔
科院Ｊ合字（２０１１）１６］
　［作者简介］　谢元贵（１９８２－），男，助理研究员，从事恢复生态学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｕａｎｇｕｉ＿ｘｉｅ＠１６３．ｃｏｍ
　＊通讯作者：龙秀琴（１９６８－），女，研究员，从事经济植物栽培研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｏｎｇｘｉｕｑｉｎ＠１６３．ｃｏｍ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１２）０８－０４７５－０１７１－０５
桃叶杜鹃种群构件的特征研究
谢元贵１，廖小锋１，龙秀琴１＊，杜前程２
（１．贵州省喀斯特资源环境与发展研究中心，贵州 贵阳５５０００１；２．贵州大学 林学院，贵州 贵阳５５００２５）
　　［摘　要］为探明桃叶杜鹃种群构件的特征，为桃叶杜鹃的繁殖、经营、保护与开发利用提供理论支撑，
采用 Ｈａｒｐｅｒ构件理论结合野外调查对不同径级桃叶杜鹃种群枝、叶构件的基本特征及其与环境的相互作
用进行了研究。结果表明：桃叶杜鹃的分枝角度变化范围为４２°～７１°，在各级分枝上并无统一规律，分枝粗
度以一级枝最大，二者总体均呈不同程度的波动性变化；分枝长度以一级枝最长，平均叶面积以一级枝最大，
分枝数与叶片数主要以二、三级枝最多，说明，一、二、三级枝均为桃叶杜鹃种群的重要组成部分；桃叶杜鹃的
构件种群形态具高度可塑性，枝构件种群的结构影响着树冠的整体构型，分枝长度和分枝角度受分枝高度的
影响不大，分枝率随桃叶杜鹃径级粗度的增加呈抛物线变化。
［关键词］桃叶杜鹃；种群；构件特征
［中图分类号］Ｓ６８５．２１ ［文献标识码］Ａ
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｍｏｄｕｌａｒ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ａｎｎａｅ　Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ＸＩＥ　Ｙｕａｎ－ｇｕｉ　１，ＬＩＡＯ　Ｘｉａｏ－ｆｅｎｇ１，ＬＯＮＧ　Ｘｉｕ－ｑｉｎ１＊，ＤＵ　Ｑｉａｎ－ｃｈｅｎｇ２
（１．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｏｆ　Ｋａｒｓｔ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｇｕｉｙａｎｇ，
Ｇｕｉｚｈｏｕ５５０００１；２．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５００２５，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｍｏｄｕｌａｒ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｒ．ａｎｎａｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ
ｓｕｐｐｏｒｔ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ，ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｔｈｅ　ｓｈｏｏｔ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｍｏｄｕｌｅｓ　ｗｉｔｈ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｗｅｒｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈｅｄ　ｂｙ　Ｈａｒｐｅｒ’ｓ　ｐｌａｎｔ　ｍｏｄｕｌａｒ　ｔｈｅｏｒｙ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ
ｂｒａｎｃｈｉｎｇ　ａｎｇｌｅ　ｏｆ　Ｒ．ａｎｎａｅ　ｒａｎｇｅｄ　ｆｒｏｍ　４２ｔｏ　７１ｗｉｔｈ　ｎｏ　ｕｎｉｆｏｒｍ　ｒｕｌｅ　ｉｎ　ｔｅｒｍｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｌａｓｓ
ｂｒａｎｃｈｅｓ．Ｂｒａｎｃｈｉｎｇ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｃｌａｓｓ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｗａｓ　ｍｕｃｈ　ｂｉｇｇｅｒ　ｔｈａｎ　ｏｔｈｅｒｓ．Ｔｈｅ　ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｂｒａｎｃｈｉｎｇ　ａｎｇｌｅ　ａｎｄ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｃｈａｎｇｅｄ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｇｒｅｅｓ；Ｂｒａｎｃｈｉｎｇ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｃｌａｓｓ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｗａｓ
ｔｈｅ　ｌｏｎｇｅｓｔ，ａｎｄ　ｌｅａｆ　ａｖｅｒａｇｅ　ａｒｅａ　ｏｆ　ｔｈｅｍ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｗｉｄｅｓｔ　ａｓ　ｗｅｌ．Ｂｒａｎｃｈｉｎｇ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄ
ａｎｄ　ｔｈｉｒｄ　ｃｌａｓｓ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ．Ｔｈｅ　ａｂｏｖｅ　ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ，ｓｅｃｏｎｄ　ａｎｄ　ｔｈｉｒｄ
ｃｌａｓｓ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｗｅｒｅ　ａｌ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｐａｒｔｓ　ｏｆ　Ｒ．ａｎｎａｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；Ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｍｏｄｕｌａｒ　ｏｆ　Ｒ．ａｎｎａｅ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｈａｄ　ｇｏｏｄ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ．Ｔｈｅ　ｗｈｏｌｅ　ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｃｒｏｗｎ　ｗａｓ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｓｈｏｏｔ
ｍｏｄｕｌｅｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｂｒａｎｃｈｉｎｇ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ａｎｇｌｅ　ｗｅｒｅ　ｌｉｔｔｌｅ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｂｒａｎｃｈｉｎｇ　ｈｅｉｇｈｔ．Ｂｒａｎｃｈｉｎｇ　ｒａｔｉｏ
ｃｈａｎｇｅｄ　ａｓ“ｐａｒａｂｏｌａ”ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｏｆ　Ｒ．ａｎｎａｅ　ｄｉａｍｅｔｅｒ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ａｎｎａｅ；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ｍｏｄｕｌａｒ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
　　构件（ｍｏｄｕｌｅ）是植物体上具有生死过程和潜
在分生能力的重复的形态学单位，植物种群的构件
生长特性是种群动态的重要方面［１－２］。高等植物都
是构件植物，Ｈａｒｐｅｒ将种群构件广义地定义为具有
多细胞结构并相互联结的重复单元，可分成不同的
层次，如高等植物中带腋芽的叶，一个枝条，或一个
克隆构件，一个分蘖等［３－４］。构件具有生死动态及年
龄结构等种群统计特征，其基株面临竞争者或捕食
者不可能通过移动来进行躲避，只能通过降低或提
高构件的出生率或死亡率来对邻体干扰等环境作用
作出形态学的反应［５］。自从２０世纪７０年代Ｈａｒｐｅｒ
等提出植物种群的构件结构理论以来，构件植物种
群，尤其是无性系种群研究已成为生态学研究的前
沿［６］，国内外科学家对此进行了大量的研究［７－９］，研
究植物种群构件的基本特征对于理解植物对环境变
化的适应机制、植物多样性保护和濒危野生植物保
护具有重要的理论意义和现实意义。
桃叶杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ａｎｎａｅ）属杜鹃花科
杜鹃花属的常绿灌木，树高１．５～２ｍ，花期５～７
月，总状伞形花序，有花６～１０朵；花冠宽钟状或杯
状，长２～３ｃｍ，白色或淡紫红色、玫红色［１０］，具较高
的观赏价值，但其资源量极少，仅在云南、西藏的某
些地区［１１］和贵州百里杜鹃景区有发现［１２］。桃叶杜
鹃主要生长在海拔１　４００ｍ处，属于高山分布的野
生珍稀濒危植物种，在百里杜鹃林中属晚花品种。
由于桃叶杜鹃种子极小，发芽条件高（种子发芽的适
宜温度为１０～１５℃），因此，靠播种较难繁殖［１３］。目
前仅国内学者对桃叶杜鹃有少量研究，研究内容主
　贵州农业科学　２０１２，４０（８）：１７１～１７５
　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
要涉及组织培养［１１］、种子发芽和形态学［１２］２个方
面。为了探明桃叶杜鹃种群构件的特征，为桃叶杜
鹃的繁殖、经营、保护与开发利用提供理论支撑，笔
者等于２０１１年采用 Ｈａｒｐｅｒ构件理论，通过野外调
查对不同径级桃叶杜鹃种群枝、叶构件的基本特征
及其与环境的相互作用进行了研究。
１ 材料与方法
１．１ 研究地概况
贵州百里杜鹃景区位于贵州省西北部的大方、
黔西两县交界处（１０５°４５′２０″～１０６°０４′０７″Ｅ，２７°１０′
５３″～２７°２０′００″Ｎ），海拔１　３００～１　８００ｍ，长约５０
ｋｍ，宽１～５ｋｍ，总面积１２５．８ｋｍ２，是世界上杜鹃
花种类分布最集中、面积最大的天然杜鹃花园。贵
州百里杜鹃保护区地处中亚热带温暖湿润气候，但
由于地势较高，其气候表现为亚热带高原温凉气候，
雨量充沛，雾多云集，湿度较大。该地年平均温度
１１．８℃，最冷月（１月）平均温度１．６℃，最热月（７
月）平均温度２０．７℃。年平均降水量为１　１８０．８
ｍｍ，５～１０月为雨季，年雨日多达２２０．５ｄ。地貌上
属高原中山丘陵［１４］。特殊的地理位置和自然环境
造就了百里杜鹃保护区丰富的植物资源，有利于杜
鹃花属植物的生长和繁衍［１５］。据调查，桃叶杜鹃在
贵州百里杜鹃景区仅在草原景区（１０５°５３′３０．７″Ｅ、
２７°１４′５１．４″Ｎ，海拔为１　８１６ｍ）有少量分布，面积不
足２．０ｈｍ２。
１．２ 供试材料
贵州百里杜鹃景区草原景区桃叶杜鹃野生种
群，人为干扰轻微。
１．３ 测定内容
桃叶杜鹃属灌木树种，其野生无性系种群年龄
甚至确定比较困难，地径相差１ｃｍ，年龄可能相差
几十至上百年，因此，采用以径级（地径）代替龄级的
方法研究其不同龄级枝、叶构件特征。每个径级选
测３株未受到人为活动影响的标准株。
１．３．１ 径级确定 在桃叶杜鹃种群所在群落林中
设置１０ｍ×２０ｍ的典型样地３个（样地间距大于
１０ｍ），调查桃叶杜鹃地径径级分布情况。
１．３．２ 不同龄级枝、叶构件的特征 根据样地内
桃叶杜鹃地径径级测量其标准株的分枝数、地径、标
准枝高度、分枝角度、叶片数、叶片宽、叶片长及分枝
高度。其中，枝级划分以每一径级的总地径为基础
确定一主枝划分各级分枝数，由内向外，内层着生在
主枝上为一级枝，着生在第一级枝的枝条为二级枝，
着生在二级枝的枝条为三级枝，依此类推［１６］。
１．４ 数据处理与分析
所有数据运用Ｅｘｃｅｌ软件进行统计分析，计算
各级平均分枝数、平均分枝长度、平均分枝粗度、平
均枝叶面积、平均分枝角度和平均分枝率。
对标准株各级枝随机选取叶片１０片，用“网格
法”求其叶面积，取平均值作为标准叶面积。分枝率
是指某一枝级与其相邻枝级分枝数的比率，其是对
树冠分枝强度的一种度量，也表达了枝群体各级枝
间的数量配置状况，分枝率的计算方式采用逐级分
枝率的计算［１７］，计算公式如下：
Ｒｉ：（ｉ＋１）＝Ｎｉ／Ｎｉ＋１
其中，Ｒｉ：（ｉ＋１）为第ｉ级枝与（ｉ＋１）级枝间的分
枝率，Ｎｉ和Ｎｉ＋１分别为第ｉ级和第（ｉ＋１）级的枝总
数。
２ 结果与分析
２．１ 径级确定
经调查，样地内桃叶杜鹃地径分布为０～４ｃｍ，
因此，试验以１ｃｍ为径阶距划分，即分为４个径级：
０～１ｃｍ、１～２ｃｍ、２～３ｃｍ和３～４ｃｍ，以下分别称
１径级、２径级、３径级和４径级。
２．２ 不同径级桃叶杜鹃种群的枝构件
２．２．１　分枝角度　枝的空间位置主要由枝的夹角
决定，而枝条的夹角主要受遗传基因控制［１８－１９］，在一
定程度上反映了光照对枝条生长的影响。从图１可
图１ 桃叶杜鹃不同径级的分枝角度、分枝粗度、分枝长度、分枝数、分枝率与分枝高度
　　　　Ｆｉｇ．１　Ｂｒａｎｃｈ　ａｎｇｌｅ，ｂｒａｎｃｈ　ｄｉａｍｅｔｅｒ，ｂｒａｎｃｈ　ｌｅｎｇｔｈ，ｂｒａｎｃｈ　ｎｕｍｂｅｒ，ｂｉｆｕｒｃａｔｉｏｎ　ｒａｔｉｏ　ａｎｄ　ｂｒａｎｃｈ　ｈｅｉｇｈｔ
ｏｆ　Ｒ．ａｎｎａｅｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｃｌａｓｓ
·２７１·
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　贵 州 农 业 科 学
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
知，随着植株径级增大，一级枝分枝角度表现为先
增后降的变化趋势，三级枝分枝角度呈增加、降低、
增加的波动趋势。桃叶杜鹃的枝夹角变化为４２°～
７１°，但各级枝间并无统一规律。１径级，二级枝＞
三级枝＞一级枝；２径级，一级枝＞二级枝＞四级
枝＞三级枝；３径级，一级枝＞二级枝＞三级枝＞四
级枝；４径级，二级枝＞三级枝＞五级枝＞一级
枝＞四级枝。在光照充足的环境中，植物主要通过
减小枝倾角，以最大限度的利用光照；在光照相对匮
乏的地方，植物必须通过扩大分枝角度占据空间资
源为叶吸取光能创造最佳条件［５］，但不同主枝争夺
空间、光照等有利环境会导致相邻植株间的竞争干
扰，而同一植株上的不同分枝也会产生类似争夺的
种内竞争。另外，桃叶杜鹃属丛生灌木，其外界干扰
和自身的竞争关系比较复杂，因此，桃叶杜鹃主枝在
生长过程中其分枝角度的可塑性表达出现了不同程
度的跳跃。
２．２．２　分枝粗度　从图１可知，桃叶杜鹃不同径级
的各级分枝粗度的变化与其生长年龄有关。即，随
着径级粗度的增加，一级分枝平均粗度呈逐步上升
趋势，而其他枝级的平均粗度却表现为波动性的变
化，但无论多大径级，总体上一级枝的径级最大。这
与王宁等［２０］在顶坛花椒生长状况及其构件种群研
究中提出的“随着树龄的增加，一级枝、二级枝的平
均粗度呈逐步上升趋势”观点一致。在整个植株的
垂直分布上，低级枝对高级枝起着骨架和支撑的作
用。３径级的三级枝分枝粗度在二级枝的基础上突
然变大，然后四级枝又迅速降低，出现了跳跃式变
化，与其他３个径级的三级枝表现出的规律有很大
差异，造成这一结果的最直接因素应该是营养分配
上的差异。
２．２．３　分枝长度　枝长是反映枝质量的指标之一，
在多数情况下，叶量与枝长呈正比，枝条数量的多少
也反映出植物体对环境的适应对策。从图１可知，
桃叶杜鹃各级枝分枝长度变化除３径级的三级枝分
枝长度高于二级枝外，总体随枝级的增加而降低。
表明，桃叶杜鹃种群的生长以一级枝为主，其次是
二、三、四和五级枝。一级枝在整个植株中除起支撑
和骨架作用外，还可将水、矿质元素等生长必需的矿
物质供给二、三、四和五级枝生长。此外，３径级的
三级枝分枝长度出现了与分枝粗度较为一致的现
象，导致这个现象的原因应该与引起分枝粗度的特
殊变化现象的原因一致。
桃叶杜鹃种群为丛生性灌木，不同径级大小的
植株之间因为相互适应其生存环境而产生局部的外
部形态差异；高级别的枝条多为幼枝，多处于冠层的
上部和外缘，而低级别的枝条多为老枝，多处于冠层
的下部和内部。这种差异趋势表明，植株内不同级
别的枝条在利用环境空间的方式上已出现了分化，
上层幼枝位置较高，可获得充分的光照，而下层的老
枝，以通过扩大分枝长度，枝顶横向发展，避免与上
层的枝条间产生强烈、直接的干扰和竞争。
２．２．４　分枝数　桃叶杜鹃的最高枝级为５级，从图
１可以看出，各径级不同枝级在分枝数上基本遵循
低级枝与高级枝较少、处于中间分枝级别的分枝数
较多的规律。因为，一方面，高级枝以低级枝为基
础，所以，一般情况下，低级枝数量上较高级枝少；另
一方面，各个径级的最高（次高）级枝虽然也是以比
其枝级低的分枝为基础，但是桃叶杜鹃生长较为缓
慢，一个径级的分枝级别可能会保持数年、数十年甚
至更长的时间，这个时段里高级枝分枝数逐渐增大，
直至下一分枝级别的出现。
２．２．５　分枝率　分枝率表示上一级枝产生下一级
枝的能力，几乎在所有的构型研究中，分枝率都被作
为一个重要指标［２１］，一方面是植株对空间异质性的
反映，另一方面可以反映植株不同生长阶段的资源
分配。从图１可以看出，桃叶杜鹃的分枝率１径级
Ｒ１：２＜Ｒ２：３，２径级 Ｒ１：２＜Ｒ３：４＜Ｒ２：３，３径级 Ｒ１：２＜
Ｒ２：３＜Ｒ３：４，４径级Ｒ１：２＜Ｒ２：３＜Ｒ３：４＜Ｒ４：５。另外，随
着桃叶杜鹃径级的增加，同一级枝在不同径级下的
分枝率几乎均呈抛物线变化。这是因为，随着植株
径级的增大，可能出现的分枝级数相应增大，从而分
枝能力得到提高；由分枝数规律也可看出，由上一级
枝产生下一级枝的能力以位于树冠中部的分枝率最
大。
２．２．６　分枝高度　植株高度在一定程度上反映了
植物在综合外界环境下的适应状况，尤其是当年的
水热分配情况。植物体的分枝高度也是植株树冠形
状的主要参数，决定了植株各级枝在其主干上的位
置、获取资源的方式和生长态势。从图１可以看出，
桃叶杜鹃各级枝的分枝高度变化在１径级的植株中
表现为分枝高度随枝级的增大而增大；而在其他３
个径级上，分枝高度总体随其他分枝级别的增大而
略有波动。除１径级外，其他３个径级分枝高度中
以一级枝最高。
２．３ 不同径级桃叶杜鹃种群叶的构件
叶是植株进行光合作用的主要场所［２２］，在植物
性状中，叶片性状与植株生物量和植物对资源的获
得、利用及利用效率的关系最为密切［２３］，同植物的
碳代谢、水分代谢密切相关［２４］。叶片的多少、叶面
积的大小以及叶片的配置等空间结构特征直接影响
叶片接收的光照强度和光谱成分等，进而决定植物
的光能利用效率［２０］，植株的叶片数和叶片面积是关
系植株竞争能力的重要参数。叶通过光合作用直接
或间接影响基径、植株高度和当年生枝长度［２５］。
２．３．１　各级枝叶数量　一株植物的叶种群数量是
庞大的，其所有的叶组成了一个具有种群统计特征
的叶种群［２６］，这也必然导致叶片自身之间竞争相当
激烈，其中，包含老叶和新叶、上层叶和下层叶之间
的竞争［５］。从图２可知，桃叶杜鹃各级枝上的叶片
·３７１·
　谢元贵 等　桃叶杜鹃种群构件的特征研究
　ＸＩＥ　Ｙｕａｎ－ｇｕｉ　ｅｔ　ａｌ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｍｏｄｕｌａｒ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ａｎｎａｅ　Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
图２ 桃叶杜鹃不同径级各分枝的叶片总数和叶面积
　　　Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｌｅａｆ　ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ｏｆ
Ｒ．ａｎｎａｅｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｃｌａｓｓ
数变化规律与前面提到的各级分枝数变化规律几乎
一致，表明，桃叶杜鹃叶片数量与分枝数呈正比。在
各径级上，叶量在二、三级枝上都是最大的，其次是
一级枝，处于树冠上层的四、五级枝的叶量最小。说
明，桃叶杜鹃在此阶段主要依靠处于植株树冠中上
部的二、三级枝的叶片来对光能进行利用，从而获得
生长所需的物质。
　　桃叶杜鹃各级枝叶片数的变化规律可能是因为
受到相邻植株外界干扰，同时内部枝叶相互竞争所
致植株下层，空间有限，邻体竞争和上层遮蔽使得下
层枝条处于遮阴的环境，导致构件的自疏［２７］。二、
三级枝的快速生长，一定程度上影响了一级枝的生
长环境，从而抑制了一级枝叶的生长；四、五级枝本
身处于植株体较上层，具有较好的空间优势，但四、
五级枝多属于新生枝条，所以其叶片数量比低级枝
条叶片数量少。
２．３．２　各级枝叶面积　由图２可知，桃叶杜鹃平均
单叶面积变化趋势为在一、二和三级枝上随植株径
级粗度的增加呈先增加后降低再增加的“倒Ｓ”型螺
旋状生长趋势；四级枝随径级粗度的增加而增加；但
桃叶杜鹃各级枝的平均叶面积无论植株径级大小，
主要表现为一级枝上的平均叶片面积最大。
桃叶杜鹃生长在一级老龄枝上的叶片属于老
叶，并位于植株的下层空间，在与相邻植株竞争有限
空间的同时，被上层级枝遮蔽而处于遮阴环境。对
于一级枝上的平均叶片面积最大的现象，可以从以
下几个方面理解：一般情况下，叶面积的大小与植株
利用光能的多少成正比，由于桃叶杜鹃在丛生环境
中不仅受到相邻植株体的外界干扰，还会受到其内
部枝叶间相互竞争的影响，因此，桃叶杜鹃植株体上
各级枝的生长环境有所差异。植物的生长对遮阴十
分敏感，国内外比较一致的观点认为［２８－３１］，遮阴使植
物更高，茎干更粗，叶面积增大。另外，同一植株上
的叶，其形态、结构自上而下常呈一定的梯度变化，
光合强度也发生相应变化；叶片在不同的发育时期，
其光合速率不相同［３２］。一般而言，植株幼嫩叶片由
于功能没有完全成熟，其光合速率比较低，光合产物
积累能力较弱；随着叶片成熟度的提高，其光合能力
不断增加，在功能完全成熟时光合生产力达到最大
值。
３ 结论与讨论
在植物构件生态学的研究中，通过对构件种群
生物量的调查研究揭示其内在的生长机理是一种正
在兴起的研究方法［３３］。
１）桃叶杜鹃的分枝角度变化为４２°～７１°，在各
级分枝上并无统一规律。分枝粗度以一级枝最大，
分枝角度和分枝粗度总体均呈不同的“波动性”变
化。分枝夹角可以从对光资源的利用的角度反映出
植株的适应对策，通过改变自身的角度将枝及其上
的叶片伸展到对空间资源利用的最佳位置，而分枝
粗度除与级枝高低变化有关外，也因受到竞争环境
的影响而有“波动性”的变化。
２）分枝长度以一级枝最长，平均叶面积以一级
枝最大，分枝数与叶片数主要以二、三级枝最多。表
明，一、二和三级枝均为桃叶杜鹃种群的重要组成部
分，一级枝的着生部位、枝夹角和枝长，二级枝、三级
枝的分枝数量和叶片数都对整个树冠形状的构成起
着至关重要的作用；桃叶杜鹃生长过程中主要依二、
三级枝的叶片来对光能进行利用，从而获得生长所
需的物质。
３）桃叶杜鹃的构件种群形态具高度可塑性，枝
构件种群的结构影响着树冠的整体构型，分枝长度
和分枝角度受分枝高度的影响不大，分枝率随桃叶
杜鹃径级粗度的增加呈“抛物线”变化。
４）桃叶杜鹃丛生种群构件单位上的不同变化
趋势的波动性说明，灌木丛生种群各构件的生长不
如乔木构件生长变化有明显规律性［１６，１８，２０，２２，２５，２７］，
一定程度上更易受到来自外界和自身不同枝位因素
的影响。
５）桃叶杜鹃各构件单位在一、二、三级枝上的
明显优势说明，桃叶杜鹃干枝上的最多分枝数、分枝
角度、叶面积在一、二和三级枝上的固定作用和光合
作用都达到最理想状态；一、二、三级枝应为桃叶杜
鹃人工栽培、繁殖的主营对象。
６）３径级的三级枝分枝粗度在二级枝的基础
上突然变大，然后四级枝又迅速降低，出现了跳跃式
变化，与其他３个径级的三级枝表现出的规律有很
大差异。营养分配上的差异应该是最直接的因素；
分枝角度在此处并没有发生类似的变化，不应该是
主要原因；在局部空间范围内，环境因子的绝对差异
并不显著，所以外界环境因素也不应该是决定性因
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　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　贵 州 农 业 科 学
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
素。因此，不排除桃叶杜鹃自身遗传因素是主要原
因的可能性，具体原因有待进一步研究考证。
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（责任编辑：王　海）
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　谢元贵 等　桃叶杜鹃种群构件的特征研究
　ＸＩＥ　Ｙｕａｎ－ｇｕｉ　ｅｔ　ａｌ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｍｏｄｕｌａｒ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ａｎｎａｅ　Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ