全 文 ：书不同淹水梯度对紫穗槐的营养生长和生理响应
王瑞，梁坤伦，周志宇，郭霞，刘雪云
（兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：通过对紫穗槐幼苗不同梯度淹水处理的研究，发现紫穗槐在短期内能通过不同的不定根生长方式和特化通
气组织来适应不同淹水环境，各处理营养生长无明显差异，半淹不定根分枝发达，近全淹不定根数目最多；淹水能
降低叶绿素含量和光合速率，并与正常间有显著差异（犘＜０．０５），影响表面和半淹光合数率降低的主要因素是气孔
导度降低，影响近全淹是胞间ＣＯ２ 浓度升高；表面淹对根活性影响不显著，虽半淹、近全淹与正常相比根活性分别
下降了５８％和５１％，紫穗槐能通过增加不定根来补充根活性的不足；并且淹水胁迫下紫穗槐能积累可溶性糖和脯
氨酸来适应环境，并以此来保护脂膜，这也可能是丙二醛含量无明显差异的原因，其中半淹可溶性糖和脯氨酸含量
最高，平均分别为２２．４３ｍｍｏｌ／Ｌ和５７０μｇ／ｇ，与正常间有显著差异（犘＜０．０５）。因此紫穗槐具有强的抗涝能力，
能适应不同淹水程度。
关键词：紫穗槐；淹水胁迫；水生不定根；生理特征；抗涝
中图分类号：Ｑ９４５．３　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０１０１４９０７
　 紫穗槐（犃犿狅狉狆犺犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪）属豆科（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）紫穗槐属（犃犿狅狉狆犺犪）多年生丛生小灌木。枝叶繁茂，根
系发达，须根稠密，根幅大于树冠，各级根系纵横交织，形成网状结构，紫穗槐较强的生命力使其耐旱、耐寒、耐涝
等抗逆性极强，易生根瘤，具有较强的保持水土、改良土壤的作用［１］。其可以有效抑制杂草的生长，用于公路边坡
绿化，不仅可以降低雨水对边坡的冲刷强度，保护路肩、边坡，而且在一定程度上降低了养路成本。此外，目前紫
穗槐是国内水利防洪坝护坡、沙漠治理等工程的重要植物。一次种植，永久防护，堪称是固坝护坡的“活钢筋”，还
在美化环境，减少污染等方面更是有着明显的效果。其可用播种、分株和扦插法进行繁殖，在农村开展多种经营，
也作为常用园林植物并蜜源植物［２］，备受青睐。
近年来，国内外学者对紫穗槐进一步进行了大量的研究，发现它的根、干、皮、叶及果实中可提取出对大皱鳃
金龟甲成虫、菜青虫等农业害虫有毒杀作用的活性组分［３］，紫穗槐精油是一种香型独特，用途广泛的辛香型香料
种子提取植物油和维生素Ｅ；可制作饲料添加剂，紫穗槐作为新鲜饲料虽有涩味，但对家畜的适食性很好，粗加工
后可成为猪、羊、牛、兔等家畜以及家禽的高效饲料；提取抗癌物质；胁迫环境下紫穗槐还能通过渗透调节物质含
量的提高来进行适度的渗透调节［４，５］。但对紫穗槐在淹水胁迫下的生理机制研究很少，并且由于河道蓄水、大量
降水、退化湿地以及自然开发等人为因素，使国内存在大量不定期或长期淹水的湿地和泥泽地，导致本地种大量
死亡，自然恢复较难，并且容易导致水土流失。因此本实验针对紫穗槐抗逆性强的特质，采用不同淹水梯度，对紫
穗槐的抗涝性在营养生长特征和生理上的反应进行研究，更好地了解该物种在长期淹水状态下的生理和营养生
长的适应机制，以及排水后的恢复速率，为湿地和泥泽地的治理提供依据。
１　材料与方法
１．１　实验材料
本实验材料采用播种繁殖方法获得：２０１０年５月２６日在兰州大学榆中校区智能温室播种４５桶，水桶规格
３９ｃｍ×３７ｃｍ，桶内装入温室外空地土１０ｃｍ，该土为灰钙土。种子经温水浸泡多次后放入４０℃温箱，有６０％左
右的种子萌发时播种到温室。从发芽到生长１个月内每周浇自来水２～３次，同时进行松土，待根可自行将土撑
开停止松土，此后每周浇水１～２次。每桶保留生长状态基本一致的紫穗槐实生幼苗６株，待幼苗平均高度长到
第２１卷　第１期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１４９－１５５
２０１２年２月
 收稿日期：２０１０１１２５；改回日期：２０１１０３０４
基金项目：国家科技支撑计划项目（２００７ＢＡＤ８０Ｂ０５）和国家自然科学基金项目（３０８００８０１）资助。
作者简介：王瑞（１９８６），女，四川彭山人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｒｕｉ２００９＠ｌｚｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｙｚｈｏｕ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
３０～３５ｃｍ，于８月９日对其进行淹水处理。对水桶编号：１～１０每周浇水１～２次，此为对照组；１１～２０表面淹
水，水位高于土表１ｃｍ；２１～３０植株半淹，植株地上部分一半淹水；３０～４５植株近全淹，植株顶部露出水桶３～５
ｃｍ。近全淹１５个重复，其余处理为１０个重复。各淹水处理第１次按规定浇水后即划出标线，之后每隔３ｄ补水
保持水位。９月３０日取样，淹水５０ｄ。
１．２　实验方法
丙二醛含量的测定采用硫代巴比妥酸法；脯氨酸含量的测定采用酸性茚三酮法；可溶性糖的测定采用蒽酮比
色法；根活性测定采用三苯基四氮唑（ＴＴＣ）法［６］。光合指标测定用Ｌｉ６４００便携式光合作用测定仪在设定光强
（１３００和８００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、ＣＯ２流速（５００μｍｏｌ／ｓ）的条件下，测定其净光合速率（Ｐｎ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、叶肉细胞间
ＣＯ２浓度（Ｃｉ，μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ）、气孔导度（Ｇｓ，ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）、蒸腾速率（Ｔｒ，ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）［７］；叶绿素测定采用
ＳＰＡＤ５０２叶绿素含量测定仪［８］。用卷尺测量株高、最长不定根、最长侧根根长；用百分之一的电子天平称量全
株鲜重后，将根茎叶分离测定叶和根的鲜重；肉眼观察数出一级不定根数和一级侧根数。
１．３　统计分析
采用统计软件ＳＰＳＳ１６．０和Ｅｘｃｅｌ进行数据处理和显著性检验分析。
２　结果与分析
２．１　不同淹水梯度对水生不定根及特化皮孔生长的影响
紫穗槐在淹水环境下，其很强的适应机制是使水面以下的茎上短期内就长出了水生的不定根及由皮孔发胀
膨大裂开形成的白色通气组织（表１）。随着时间的延长，淹水梯度不同，不定根、次级不定根和通气组织萌发的
表１　水生不定根及特化皮孔随时间的变化
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳犪狇狌犪狋犻犮犪犱狏犲狀狋犻狋犻狅狌狊狉狅狅狋狊犪狀犱狊狆犲犮犻犪犾犻狕犲犱犾犲狀狋犻犮犲犾狊狋犺狉狅狌犵犺狑犪狋犲狉犾狅犵犵犻狀犵犱狌狉犪狋犻狅狀
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
淹水１周
Ｏｎｅｗｅｅｋ
ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ
淹水２周
Ｔｗｏｗｅｅｋｓ
ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ
淹水３周
Ｔｈｒｅｅｗｅｅｋｓ
ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ
淹水４周
Ｆｏｕｒｗｅｅｋｓ
ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ
淹水５周以后
Ｍｏｒｅｔｈａｎｆｉｖｅｗｅｅｋｓ
ｏｆｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ
正 常 （对 照 ）
Ｃｏｎｔｒｏｌ
与上周相比无明显变
化 Ｈａｖｉｎｇｎｏｏｂｖｉｏｕｓ
ｃｈａｎｇｅｗｉｔｈｌａｓｔｗｅｅｋ
与上周相比无明显变
化 Ｈａｖｉｎｇｎｏｏｂｖｉｏｕｓ
ｃｈａｎｇｅｗｉｔｈｌａｓｔｗｅｅｋ
与上周相比无明显变
化 Ｈａｖｉｎｇｎｏｏｂｖｉｏｕｓ
ｃｈａｎｇｅｗｉｔｈｌａｓｔｗｅｅｋ
与上周相比无明显变
化 Ｈａｖｉｎｇｎｏｏｂｖｉｏｕｓ
ｃｈａｎｇｅｗｉｔｈｌａｓｔｗｅｅｋ
与上周相比无明显变
化 Ｈａｖｉｎｇｎｏｏｂｖｉｏｕｓ
ｃｈａｎｇｅｗｉｔｈｌａｓｔｗｅｅｋ
表面淹 Ｓｕｒｆａｃｅ
ｓｕｂｍｅｒｇｅ ｗａ
ｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
与上周相比无明显变
化 Ｈａｖｉｎｇｎｏｏｂｖｉｏｕｓ
ｃｈａｎｇｅｗｉｔｈｌａｓｔｗｅｅｋ
基部 出 现 特 化 皮 孔
Ａｐｐｅａｒａｎｃｅｏｆｓｐｅｃｉａｌ
ｉｚｅｄｌｅｎｔｉｃｅｌｓａｔｓｔｅｍ
ｂａｓｅ
根生长浅，无不定根，
基部 特 化 皮 孔 增 多
Ｓｈａｌｏｗ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ
ｗｉｔｈｏｕｔａｑｕａｔｉｃａｄｖｅｎｔｉ
ｔｉｏｕｓｒｏｏｔｓ，ａｎｄｗｉｔｈｔｈｅ
ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｓｐｅｃｉａｌｉｚｅｄ
ｌｅｎｔｉｃｅｌｓａｔｓｔｅｍｂａｓｅ
根浅化更明显Ｏｂｖｉｏｕｓ
ｓｈａｌｏｗｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈ
与上周相比无明显变
化 Ｈａｖｉｎｇｎｏｏｂｖｉｏｕｓ
ｃｈａｎｇｅｗｉｔｈｌａｓｔｗｅｅｋ
半淹 Ｓｅｍｉｓｕｂ
ｍｅｒｇｅ ｗａｔｅｒ
ｌｏｇｇｉｎｇ ｔｒｅａｔ
ｍｅｎｔ
出现不定根并特化皮
孔 Ａｐｐｅａｒａｎｃｅｏｆｓｐｅ
ｃｉａｌｉｚｅｄｌｅｎｔｉｃｅｌｓａｎｄａ
ｑｕａｔｉｃ ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ
ｒｏｏｔｓ
不定根和特化皮孔增
多Ｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｓｐｅｃｉａｌ
ｉｚｅｄｌｅｎｔｉｃｅｌｓ ａｎｄ ａ
ｑｕａｔｉｃａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ
ｒｏｏｔｓ
大量不定根，最长可达
８ｃｍ，不定根上长出分
枝 Ｍａｓｓａｑｕａｔｉｃａｄ
ｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｓ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ａｐｐｅａｒａｎｃｅ ｏｆ
ｂｒａｎｃｈｅｓａｎｄａ ｍａｘｉ
ｍｕｍｌｅｎｇｔｈｏｆ８ｃｍ
不定根长度明显增加，
分枝多，次级不定根相
当 发 达 Ｏｂｖｉｏｕｓｉｎ
ｃｒｅａｓｅｏｆａｑｕａｔｉｃａｄ
ｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｓｌｅｎｇｔｈ
ｗｉｔｈａｌｏｔｏｆｂｒａｎｃｈｅｓ
与上周相比无明显变
化 Ｈａｖｉｎｇｎｏｏｂｖｉｏｕｓ
ｃｈａｎｇｅｗｉｔｈｌａｓｔｗｅｅｋ
近全淹 Ａｌｍｏｓｔ
ｓｕｂｍｅｒｇｅ ｗａ
ｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
出现特化皮孔Ａｐｐｅａｒ
ａｎｃｅｏｆｓｐｅｃｉａｌｉｚｅｄｌｅｎ
ｔｉｃｅｌｓ
少量不定根，特化皮孔
增多Ａｆｅｗａｑｕａｔｉｃａｄ
ｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｓａｎｄｉｎ
ｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｓｐｅｃｉａｌｉｚｅｄ
ｌｅｎｔｉｃｅｌｓ
不定根短而多，几乎无
分枝 Ｍａｓｓｓｈｏｒｔａｑｕａｔｉｃ
ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｓａｌ
ｍｏｓｔｗｉｔｈｏｕｔｂｒａｎｃｈｅｓ
不定根数量极多，长度
增加，分枝少，次级不
定根少Ｑｕｉｔｅａｌｏｔｏｆａ
ｑｕａｔｉｃａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｓ
ｗｉｔｈａｆｅｗｂｒａｎｃｈｅｓ
与上周相比无明显变
化 Ｈａｖｉｎｇｎｏｏｂｖｉｏｕｓ
ｃｈａｎｇｅｗｉｔｈｌａｓｔｗｅｅｋ
０５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
时间、数量也不同。表面淹水处理没有长出不定根，主要以根浅化生长和大量通气组织来适应环境；半淹处理最
早出现不定根，水面以下的茎上生出许多通气组织，不定根分枝多，次级不定根相当发达，近全淹不定根生长方式
主要是增加茎上不定根数目，分枝不发达。
２．２　淹水对其他营养生长的影响
淹水５０ｄ取样，正常处理的对照上长出根瘤，根系分级明显，一级侧根较粗，须根系发达，并且根木质化明
显；表面淹水处理侧根粗细长短相对均匀，分枝少，无明显须根；近全淹淹水初期生长的节间明显较长，半淹和近
全淹茎明显弯曲，水面以下叶片脱落，并且水面以下茎节周围长出不定根，近簇生，半淹多为３～５根一簇，近全淹
多为２～３根一簇；淹水处理的根均木质化不明显，薄壁组织发达，主根及侧根尖部表面黑色，但里面仍具有根活
性。不同淹水梯度处理的紫穗槐在株高、全株质量、根重上没有明显差异；半淹与全淹根重分别占全株质量的
４１％和３９％；表面淹与近全淹处理的叶重有显著差异，近全淹一级不定根数目最多；一级侧根数目表面淹＞半淹
＞正常＞近全淹；半淹不定根最长并与其他处理存在明显差异（犘＜０．０５）；正常对照的侧根长度最长，并与其他
处理存在显著差异（犘＜０．０５），表面淹水最短，亦与别的处理存在显著差异（犘＜０．０５）（表２）。
２．３　不同淹水梯度对光合性能的影响
紫穗槐净光合速率随淹水梯度的增加呈下降趋势，正常和表面淹存在显著差异（犘＜０．０５）（表３），并与半淹
和近全淹存在显著差异（犘＜０．０５）；气孔导度正常处理＞近全淹＞表面淹＞半淹，前三者无显著差异。不同淹水
表２　不同淹水处理对营养生长的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉犾狅犵犵犻狀犵狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲狀狌狋狉犻狋犻狏犲犵狉狅狑狋犺
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
株高
Ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
全株质量
Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
ｐｅｒｐｌａｎｔ
（ｇ）
叶重
Ｌｅａｆ
ｗｅｉｇｈｔ
（ｇ）
根重
Ｒｏｏｔ
ｗｅｉｇｈｔ
（ｇ）
一级不定根数
Ｆｉｒｓｔｏｒｄｅｒ
ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｓ
ｑｕａｎｔｉｔｙ
一级侧根数
Ｆｉｒｓｔｏｒｄｅｒ
ｌａｔｅｒａｌｒｏｏｔｓ
ｑｕａｎｔｉｔｙ
最长不定根
Ｔｈｅｌｏｎｇｅｓｔ
ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
最长侧根
Ｔｈｅｌｏｎｇｅｓｔ
ｌａｔｅｒａｌｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
正常（对照）Ｃｏｎｔｒｏｌ ４７．６７±１．３３ａ５．２６±０．４６ａ２．１３±０．２３ａｂ１．７７±０．３１ａ ０ｃ １６．３３±５．８４ｂ ０ｃ ３１．６７±２．４０ａ
表面淹Ｓｕｒｆａｃｅｓｕｂｍｅｒｇｅ
ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔ
４２．００±１．５３ａ５．４２±０．２０ａ ２．３９±０．０９ａ１．６１±０．３６ａ ０ｃ ２９．００±３．０６ａ ０ｃ １５．３３±０．８８ｃ
半淹 Ｓｅｍｉｓｕｂｍｅｒｇｅｗａ
ｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔ
４１．３３±２．０３ａ４．７１±１．３１ａ１．７０±０．３７ａｂ１．９１±０．４７ａ１５．６７±０．８８ｂ１９．００±１．７３ａｂ１９．６７±１．２０ａ２２．００±０．５８ｂ
近全淹 Ａｌｍｏｓｔｓｕｂｍｅｒｇｅ
ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔ
４４．３３±２．９６ａ４．４３±０．２７ａ １．１６±０．０９ｂ１．７１±０．２９ａ３１．３３±６．６９ａ１４．３３±１．７６ｂ１４．３３±１．４５ｂ２３．００±１．１５ｂ
　注：同列之间若字母相同，表明经ＬＳＤ０．０５检验差异不显著；下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｆｏｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｓａｍｅｌｅｔｔｅｒａｒｅｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ０．０５ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙｌｅｖｅｌａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏＬＳＤｔｅｓｔ．Ｓａｍｅａｓ
ｆｏｌｏｗｓ．
表３　不同淹水梯度对光合性能和叶绿素含量的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉犾狅犵犵犻狀犵狊狋狉犲狊狊狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犪狀犱狋犺犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
净光合速率
Ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｒａｔｅ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
气孔导度
Ｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
（ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
蒸腾速率
Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
（ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
胞间ＣＯ２浓度
ＩｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
叶绿素
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
正常（对照）Ｃｏｎｔｒｏｌ ８．８１６±１．０３ａ ０．０８１±０．００５ａ ３．２２７±０．２４ａ １９５．２６±２１．４１ｂ ３１．８４±１．０１ａ
表面淹Ｓｕｒｆａｃｅｓｕｂｍｅｒｇｅｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔ ６．５３５±０．５２ｂ ０．０５２±０．００７ａｂ ２．４５３±０．２９ａ １６０．００±２２．９１ｂ ２３．２０±０．６４ｂ
半淹Ｓｅｍｉｓｕｂｍｅｒｇｅｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔ ３．５２３±０．２６ｃ ０．０３９±０．００７ｂ １．９８５±０．３５ａ ２１２．２２±２３．７９ｂ ２２．７６±１．０７ｂ
近全淹Ａｌｍｏｓｔｓｕｂｍｅｒｇｅｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔ ２．０６３±０．５８ｃ ０．０６７±０．００２ａｂ ３．３２６±０．８９ａ ２９４．３１±１３．２８ａ ２５．４６±０．７３ｂ
１５１第２１卷第１期 草业学报２０１２年
梯度的紫穗槐蒸腾速率无显著差异，但近全淹＞正
图１　不同淹水梯度对根活性的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉犾狅犵犵犻狀犵狊狋狉犲狊狊狅狀狉狅狅狋犪犮狋犻狏犻狋狔
　　　若字母相同，表明经ＬＳＤ０．０５检验差异不显著；下同。Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙ
ｔｈｅｓａｍｅｌｅｔｔｅｒａｒｅｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ０．０５ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙｌｅｖｅｌａｃ
ｃｏｒｄｉｎｇｔｏＬＳＤｔｅｓｔ．Ｓａｍｅａｓｆｏｌｏｗｓ．
图２　不同淹水梯度对丙二醛含量的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉犾狅犵犵犻狀犵狊狋狉犲狊狊
狅狀狋犺犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犕犇犃
常＞表面淹＞半淹；近全淹处理的胞间ＣＯ２ 浓度最
高，并与其他处理间存在显著差异（犘＜０．０５），其次
为半淹，表面淹含量最低；正常处理叶绿素含量最
高，并与其他３个处理有显著差异（犘＜０．０５），其他
处理间无显著差异。
２．４　不同淹水梯度对根活性和丙二醛含量的影响
正常处理的根活性最高，半淹处理最低（图１）；
正常和表面淹水处理的根活性无显著差异，但与半
淹和近全淹处理有显著差异（犘＜０．０５）；半淹、近全
淹与正常相比根活性分别下降了５８％和５１％。各
处理之间丙二醛含量无显著差异，但正常＞近全淹
＞表面淹＞半淹（图２）。
２．５　不同淹水梯度对可溶性糖和脯氨酸含量的影
响
正常处理的可溶性糖含量最低，并与除近全淹
以外的其他处理有显著差异（犘＜０．０５），淹水处理
间无显著差异，但半淹处理含量最高（图３）。半淹
处理脯氨酸含量最高，并与其他处理有显著差异
（犘＜０．０５），而近全淹处理含量又迅速降低。
图３　不同淹水梯度对可溶性糖和脯氨酸含量的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉犾狅犵犵犻狀犵狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲
犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犪狀犱犳狉犲犲狆狉狅犾犻狀犲
３　讨论
３．１　淹水对营养生长的影响
淹水胁迫会减少根系的氧气供应，抑制有氧呼
吸，根系活力降低；导致叶绿素的降解［９］，并且使植
物体内的抗氧化酶活性、激素水平和可溶性物质含
量也将发生相应改变［１０］。不同植物种类对淹水胁
迫的生理生化响应有区别，如有的植物形成较大的
皮孔或不定根［１１，１２］。紫穗槐就能快速长出水生不
定根和皮孔膨大裂开形成发达的通气组织。不定根
细胞木质化程度低，主要为薄壁细胞便于吸收。皮
孔肿胀外凸裂开，疏松肿胀的气孔具有更强的通气
性，为根原基的发育和呼吸作用提供更充足的氧气。
植物根系的补偿生长功能是当一部分根系受到
抑制，其他部分会形成新的根系加以补偿［１３］。组织
培养中关于根的起源有２种不同的看法，一种认为
不定根是由愈伤组织中具单向极性生长的分生组织
结节分化而成；另一种认为是苗基部茎上某一组织
部位的细胞恢复分裂能力而成［１４］，该研究发现淹水
带来的生理变化，能促使紫穗槐采用上述２种途径
使茎节处具有分裂增生能力的细胞分裂分化形成根
源基，同时淹水以下叶片脱落部位和特化的皮孔周
围能形成愈伤组织促进不定根的形成，因此紫穗槐
２５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
很强的不定根生长机制充分体现其在淹水条件下不定根生长补偿的活跃性。
表面淹水处理茎基部产生大量特化皮孔，虽无不定根产生，但其侧根生长浅、短而粗细均匀、分枝少、薄壁组
织发达，使其与正常处理的侧根长、粗细不均、须根系发达、木质化明显等典型的陆生侧根存在明显差异，但与半
淹、近全淹处理的不定根特征相似，即紫穗槐适应表面淹水胁迫，将侧根转化成具有明显水生特征活力根系，并且
该根系能维持根活性与正常处理相似，表面处理的营养生长指标与正常处理相似，表明紫穗槐能通过增加根数、
根浅化生长来增加与水中氧气和营养元素的接触面积，通过发达的通气组织来进行营养和气体交换，并且表面淹
水对紫穗槐根系活力影响不大，其能充分适应表面淹水的环境。半淹与近全淹处理都长出不定根和通气组织，但
在生长时间、数量，分级程度上存在差异，表明了不同淹水梯度紫穗槐的适应机制不同；半淹处理不到１周就出现
不定根和通气组织，表明半淹能更快得诱导生根；半淹处理形成发达的次级不定根，且较长可达２０ｃｍ，该处理侧
根明显较正常处理短，这从能耗角度来讲可能是一种最为经济有效的胁迫节能方式，因为不定根大量分枝不仅可
以增加营养和氧气交换的表面积，且比在茎上重新生根增加根数来提高适应力的方式耗能更少，但不能减少运输
路程，此外半淹处理侧根短也降低了侧根的运输路程，这种不定根和侧根相配合的生长状态能维持紫穗槐在半淹
胁迫下的正常生长。近全淹处理淹水初期的节间明显长，表明大部分叶片在淹水胁迫下，紫穗槐首先为茎的生长
提供能量，提高光合作用效率，以此为即将进行的不定根生长储备充足的能量，因此不定根生长相对较慢，这种有
序的营养生长方式，充分说明紫穗槐能根据生长需要进行最优选择，此外近全淹处理不定根数量多分枝少，这种
生根方式虽然耗能较多，但由于根生长位置高、多且短，并直接与茎相连，构成了高效吸收运输系统，与其他生根
方式相比运输距离大为缩短，根与地上枝叶间的传导维管变得更为短而直接，同样有机物向根系运送的距离也相
应缩短，同时其也阻止侧根生长来节能和降低运输路程。
所以紫穗槐快速高效的根和通气组织的响应机制，使其能快速适应不同梯度的淹水胁迫，使其各种营养生长
基本保持稳定。
３．２　淹水对生理的影响
光合作用是植物生长所需能量的主要来源，是物质生产的基础，也是受环境胁迫影响最明显的过程之一［１５］。
光合速率的下降有两方面的因素：一是气孔导度的下降，阻止了ＣＯ２ 的供应；二是叶细胞光合能力的下降，使
叶肉细胞利用ＣＯ２ 的能力降低，从而使细胞间隙ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）升高［１６］。紫穗槐净光合速率随淹水梯度的增加
呈下降趋势，表明淹水能导致紫穗槐光合速率下降，分析不同淹水梯度的光合指标，发现光合速率下降的原因存
在差异：表面淹水处理胞间ＣＯ２ 浓度降低，气孔导度也降低，表明该处理可能不影响ＣＯ２ 的利用，光合速率降低
主要是由气孔导度降低引起，气孔导度的降低可能也影响ＣＯ２ 的吸收；半淹处理胞间ＣＯ２ 浓度上升不明显，但气
孔导度下降显著，表明气孔导度下降是引起光合速率下降的主要原因，有研究表明，导致气孔导度降低的原因可
能是水胁迫下使根尖合成的高浓度的脱落酸（ＡＢＡ）从根往茎叶运输导致气孔关闭；近全淹处理胞间ＣＯ２ 浓度显
著升高，但气孔导度却与正常处理无明显差异，光合速率却最低，表明紫穗槐光合能力受到严重抑制而使胞间
ＣＯ２ 浓度升高。气孔导度与蒸腾速率存在相似的变化趋势，表明气孔导度能影响蒸腾速率的变化。叶绿素作为
光合色素中重要的色素分子，参与光合作用中光能的吸收、传递和光能的转化，叶绿素含量的高低以及叶绿体光
合的强弱直接影响到叶片的光合作用，正常处理叶绿素含量最高，并与其他３个处理有显著差异，表明淹水影响
了叶绿素的合成，或者导致其分解，从而降低光合速率。
根系活力是根系的吸收能力、合成能力、氧化能力和还原能力的综合体现，是根系生命力的综合指标，能够从
本质上反映苗木根系生长与土壤水分及其环境之间的动态关系［１７，１８］。淹水５０ｄ表面淹水处理与对照相比，总根
活性没有明显差异，而半淹、近全淹使总根活性明显降低（犘＜０．０５），分析发现表面淹水侧根的生长特征与淹水
处理的不定根生长相似，因此有理由认为半淹、近全淹总根活性降低可能主要是由于主根和侧根的根活性降低所
致，其水生不定根活性可维持在正常水平，与黄琰等［１８］的研究相似，不定根的补偿效应减少了主根和侧根活力降
低带来的伤害，使紫穗槐在各种淹水处理下营养生长影响不大，充分证明紫穗槐存在强的适应机制；近全淹根活
性大于半淹，可能由于短且分级少的不定根生长方式，快速的营养交换可能一定程度保护根活性。因此用紫穗槐
治理湿地应是一个可靠有效的方法。
３５１第２１卷第１期 草业学报２０１２年
丙二醛（ＭＤＡ）是具有细胞毒性的物质，能与膜结构上的蛋白质和酶结合、交联而使之失去活性［１９］；研究表
明，在逆境下植物叶片丙二醛含量增加，其含量高低表示细胞膜脂过氧化程度的大小和植物对逆境条件耐受的强
弱，增幅小的品种对逆境忍耐性强，相反则忍耐性低。本实验中，淹水５０ｄ各处理与对照间丙二醛含量无明显差
异，并且淹水处理丙二醛含量均低于正常处理，此现象可能是由于紫穗槐对淹水适应的后期，产生了许多脂膜保
护物质如可溶性糖，脯氨酸等，或者诱导产生了能消除丙二醛的适应机制。
可溶性糖和脯氨酸是植物在逆境下主要的渗透调节物质［２０］，具有保护酶和植物组织内各种细胞膜结构的功
能［２１２４］。淹水处理可溶性糖含量都比正常处理明显要高，表明紫穗槐通过积累大量可溶性糖来调节渗透，保护脂
膜，这可能也是丙二醛含量少的原因之一，可溶性糖对光合作用也具有保护作用，这可能维持各处理之间营养生
长保持基本一致；半淹处理脯氨酸和可溶性糖的含量最高，可能由于紫穗槐在半淹胁迫下主要采取大量积累脯氨
酸和可溶性糖来适应，而表面处理主要是积累可溶性糖。近全淹处理脯氨酸和可溶性糖含量与对照差异不显著，
可能由于紫穗槐对深度淹水胁迫适应性相对降低。
紫穗槐在淹水胁迫下快速高效的营养生长和生理上的响应，使其具有强大的耐胁迫能力，并且能根据胁迫强
度不同作出相应反应，选择最为有效低耗的适应方式。不仅如此，在对完全淹没、光合及呼吸严重受阻、叶脱落只
剩顶芽的紫穗槐的恢复中，排水后不到１周茎上就长出多个新芽，顶芽也迅速展开长成叶片。综上所述，紫穗槐
不仅是对长期淹水的湿地还是不定期的大幅度淹水环境都能快速适应，并且在排除胁迫后能很快恢复，因此相信
用紫穗槐来进行湿地治理能很快看到成效。
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ｍｅｒｇｅｄｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｗａｓｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｔｈｅｓｕｒｆａｃｅｓｕｂｍｅｒｇｅ
ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｉｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｗｈｉｌｅｉｔｆｅｌｂｙ５８％ｂｅｔｗｅｅｎｉｎｔｈｅｓｅｍｉｓｕｂｍｅｒｇｅｗａｔｅｒｌｏｇ
ｇｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ，ａｎｄ５１％ｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｎｅａｒｌｙｓｕｂｍｅｒｇｅｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｎｄｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｅｒｅａｌ ｍｏｒｅｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ
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ｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｓａｎｄｓｐｅｃｉａｌｉｚｅｄｌｅｎｔｉｃｅｌｓａｎｄｂｙａｃｃｕｍｕｌａｔｉｎｇｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ．犃．犳狉狌狋犻犮狅狊犪ｈａｄ
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ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅ
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