全 文 ：书入侵植物空心莲子草对生菜和萝卜的化感效应
张志忠，石秋香，孙志浩，蓝茂锋
（福建农林大学园艺学院，福建 福州３５０００２）
摘要：以萝卜和生菜为受体材料，采用培养皿生物测定法，探讨空心莲子草植株水浸提液的化感效应，同时测定相
关保护酶活性变化，研究其作用机理。结果显示，空心莲子草植株水浸提液对萝卜和生菜种子发芽率表现出明显
的化感抑制作用，随处理浓度增加抑制作用逐步增强。水浸提液对萝卜和生菜幼苗生长总体上表现为抑制，对胚
根生长的抑制作用要明显大于胚轴。低浓度（０．０１ｇ／ｍＬ）浸提液对胚轴的生长表现出促进作用，随浓度升高这种
促进作用逐步减弱，当浓度达到０．０４ｇ／ｍＬ时，胚轴生长均被明显抑制。浸提液对胚根长度和植株鲜重的抑制程
度随着处理浓度升高而增强，高浓度下胚根生长几乎停滞。浸提液对保护酶活性的影响较为复杂，在低浓度条件
下ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性均不同程度的上升，随处理浓度的进一步增加ＳＯＤ活性逐步下降，ＰＯＤ和ＣＡＴ活性均
表现为下降后再上升。萝卜和生菜幼苗的 ＭＤＡ含量随植株水浸提液处理浓度增加而持续增加，萝卜的增幅略大
于生菜。
关键词：空心莲子草；水浸提液；化感效应
中图分类号：Ｑ９４５．７ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０１０２８８０６
空心莲子草（犃犾狋犲狉狀犪狀狋犺犲狉犪狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊），苋科莲子草属，原产南美，现已蔓延成为一种世界性的恶性杂
草，适应广泛，在杂草的生存竞争中占有绝对的优势［１］，入侵后对局部生态系统造成不可逆转的破坏，严重影响农
业生产［２］，２００３年被列入国家环保总局公布的“中国第一批外来入侵生物名单”中［３］。入侵杂草会对当地的生物
多样性造成严重影响，破坏原有平衡，加之大多防除困难，严重威胁农业生产。Ｃａｌａｗａｙ和Ａｓｃｈｅｈｏｕｇ［４］认为，化
感作用是外来杂草成功入侵的“化学武器”，并提出“化学武器”假说。目前化感作用研究已成为应对外来植物入
侵的一个重要领域［５７］，相关研究广泛的涉及到对植物的生长，呼吸、光合作用，酶的活性，水分及矿物质元素代谢
等多方面的影响。但由于化感物质来源广泛，在植物中含量极微，收集和结构鉴定难度大，加之其分泌和作用过
程受到外界环境影响较大，关于化感作用的机理研究还不充分。
目前国内外对空心莲子草的研究主要集中在生物学特征、对周边环境的表观影响和防除技术３个方面［８１１］，
关于其化感作用的研究还处于起步阶段，且大多集中在对水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）等大田作物的影响方面。一般认
为空心莲子草会降低水稻种子发芽率，显著影响水稻产量［１２，１３］；但也有研究表明其对水稻的最终发芽率没有影
响，空心莲子草释放的化感物质影响了水稻的保护酶系统［１４］，以蚕豆（犞犻犮犻犪犳犪犫犪）和玉米（犣犲犪犿犪狔狊）为材料的研
究也得出了类似的结论［１５］。这些研究结果说明空心莲子草对其他植物的化感表现较复杂，其化感机理有待于进
一步研究。本研究以２种化感作用研究中常用的敏感模式蔬菜类型萝卜（犚犪狆犺犪狀狌狊狊犪狋犻狏狌狊）和生菜（犔犪犮狋狌犮犪狊犪
狋犻狏犪）作为受体［１６，１７］，通过测定空心莲子草水浸提液对二者种子萌发、幼苗生长和体内保护酶系统及 ＭＤＡ含量
的变化，探讨空心莲子草对受体植物的化感效应及其生理机制。
１ 材料与方法
１．１ 实验材料
空心莲子草（犃犾狋犲狉狀犪狀狋犺犲狉犪狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊）采自福建农林大学植物园，萝卜和生菜种子购于福建省种子公
司。
２８８－２９３
２０１３年２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２２卷 第１期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１２０２１７；改回日期：２０１２０４０９
基金项目：国家科技支撑计划项目子课题（２００７ＢＡＤ０７Ｂ０３），福建农林大学园艺学院青年学术骨干培养基金（ＦＡＦＵ２０１２ＹＹＰＹ０８）和福建省自
然科学基金（２０１１Ｊ０１０８３）资助。
作者简介：张志忠（１９７６），男，山西大同人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｚｅａｄａ２００１＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
通讯作者。
１．２ 实验方法
１．２．１ 空心莲子草植株水浸提液的制备 实验于２０１１年３－８月在福建农林大学园艺学院基础实验室进行，将
采集到的新鲜空心莲子草洗净剪成小段，置于黑暗的烘箱（６０℃）中烘干、研磨。在室温的条件下，称取４ｇ样品，
加入１００ｍＬ蒸馏水充分振荡浸提４８ｈ，双层纱布过滤１次后，用双层滤纸过滤２次，再用０．２μｍ 孔径４７ｍｍ
直径的微孔滤膜（Ｓｕｐｏｒ２００）过滤，无菌双蒸水定容，制得浓度为０．０４ｇ／ｍＬ的浸提液母液。用灭菌蒸馏水依次
稀释出０．０１，０．０２，０．０３，０．０４ｇ／ｍＬ的浓度配比，灭菌蒸馏水作为对照。使用前取出室温放置一段时间，使其自
然冷却至室温，以免骤冷对蔬菜种子、幼苗造成伤害。
１．２．２ 萝卜和生菜的种子处理 挑选均匀、饱满的萝卜和生菜种子，先用１０％ Ｈ２Ｏ２ 对种子消毒，无菌蒸馏水
冲洗后分别播种于垫有２层定性滤纸的培养皿（９０ｍｍ）中，播种密度为３０粒／皿，每培养皿加不同浓度浸提液４
ｍＬ，用无菌蒸馏水处理作对照，滤纸和培养皿均做无菌处理。培养皿用保鲜膜包好，防止水分蒸发和污染，在室
温条件下暗培养发芽，每隔２４ｈ观察１次，３ｄ更换１次新鲜浸提液和滤纸，以连续５ｄ不再有新种子发芽作为实
验结束的标记，计算最终发芽率（发芽种子数目／播种种子总数）。实验重复３次。
１．２．３ 幼苗生长情况和保护酶系统相关指标测定 将萝卜和生菜种子２５℃催芽至刚露白后每个培养皿放３０
粒，加入上述各浓度水浸液４ｍＬ，用无菌蒸馏水处理作对照，进行培养。培养条件为温度２５℃（昼）／１８℃（夜），
湿度８０％，光照６０００ｌｘ。每２４ｈ观察幼苗生长状况，７ｄ后取样，用于幼苗胚轴长度、胚根长度和植株鲜重的测
定。幼苗胚轴长度和胚根长度采用直尺测定，植株鲜重采用电子天平直接称重。利用无菌蒸馏水培养获得３ｄ
苗龄的萝卜和生菜幼苗，采用上述同样处理方法和培养条件，３ｄ后用于保护酶活性相关指标测定。过氧化物酶
（ＰＯＤ）活性测定采用愈创木酚比色法、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性测定采用氮蓝四唑法、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活
性测定采用碘量滴定法、丙二醛（ＭＤＡ）含量测定采用硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）比色法［１８］。实验重复３次。
１．３ 数据处理与分析
化感效应指数按照 Ｗｉｌａｍｓｏｎ和Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ［１９］的方法计算，当犜≥犆时，犚犐＝１－犆／犜；当犜＜犆时，犚犐＝犆／
犜－１。式中，犆为对照值，犜为处理值，犚犐为化感效应
图１ 不同浓度空心莲子草植株水浸提液处理下的
萝卜和生菜种子发芽率
犉犻犵．１ 犜犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳狉犪犱犻狊犺犪狀犱犾犲狋狋狌犮犲狊犲犲犱
狋狉犲犪狋犲犱狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犪狇狌犲狅狌狊
犲狓狋狉犪犮狋狊犳狉狅犿犃．狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊
图中不同小写字母表示不同浓度间差异显著（犘＜０．０５）；不同大写字
母表示不同浓度间差异极显著（犘＜０．０１），下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅ
ｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｖａｒｉｏｕｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｓｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５）；Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｕｐｐｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｖａｒｉｏｕｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｓｖｅｒｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０１）．Ｔｈｅ
ｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
指数。犚犐＞０时为促进作用，犚犐＜０时为抑制作用，其
绝对值大小反映化感作用的强弱。数据统计分析采用
ＳＰＳＳ１６．１软件完成。
２ 结果与分析
２．１ 空心莲子草植株水浸提液对萝卜和生菜种子萌
发的影响
空心莲子草植株水浸提液对萝卜和生菜种子的发
芽率均产生抑制，随着处理浓度的增加，这种抑制作用
逐步增强。高浓度浸提液处理严重抑制了种子萌发，
即使能够萌发也很快腐烂或坏死（图１）。总体而言，
空心莲子草植株水浸提液对生菜的化感效应强于萝
卜，当浓度为０．０４ｇ／ｍＬ时，二者的化感效应指数分
别为－０．４２９和－０．７６７。
２．２ 空心莲子草植株水浸提液对萝卜和生菜幼苗生
长的影响
不同浓度空心莲子草植株水浸提液对萝卜和生菜
幼苗的生长总体上表现为抑制作用，相对而言对幼苗
根系的抑制作用要明显大于对地上部的抑制作用，其
中对胚根长度和植株鲜重２个指标表现为持续性抑
制，随着处理浓度的升高对胚根长度和植株鲜重抑制
９８２第２２卷第１期 草业学报２０１３年
作用逐步增强（图２）。当浸提液浓度达到０．０４ｇ／ｍＬ时，根系的生长几乎停滞，此时对萝卜和生菜根系生长的化
感指数分别为－０．９２６和－０．８０６；对植株鲜重而言，生菜所受到的抑制作用较萝卜严重，二者的化感指数分别为
－０．４５２和－０．１６１。低浓度（０．０１ｇ／ｍＬ）浸提液对胚轴的生长表现出促进作用，随浓度升高，对生菜而言当浓
度超过０．０１ｇ／ｍＬ后这种促进作用逐步减弱，达到０．０３ｇ／ｍＬ时已表现为抑制；但在萝卜中没有表现类似的规
律性。当浓度达到０．０４ｇ／ｍＬ时，萝卜和生菜的胚轴生长均被抑制，其化感指数分别为－０．１８４和－０．１８２。
２．３ 空心莲子草植株水浸提液对萝卜和生菜幼苗保护酶活性的影响
空心莲子草植株水浸提液对萝卜和生菜幼苗各种保护酶活性的影响表现出不同的变化规律（图３）。对ＳＯＤ
活性而言浸提液处理对生菜的影响较明显，尤其是在０．０３ｇ／ｍＬ浓度处理下其幼苗体内的ＳＯＤ活性显著下降，
较对照低４４．５％。对萝卜而言ＳＯＤ活性最初呈上升趋势，在浓度达到０．０３ｇ／ｍＬ时出现峰值，开始下降。空心
图２ 不同浓度空心莲子草植株水浸提液处理下的
萝卜和生菜幼苗生长相关指标
犉犻犵．２ 犜犺犲犵狉狅狑狋犺犻狀犱犲狓犲狊狅犳狉犪犱犻狊犺犪狀犱犾犲狋狋狌犮犲狊犲犲犱犾犻狀犵狊
狋狉犲犪狋犲犱狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犪狇狌犲狅狌狊
犲狓狋狉犪犮狋狊犳狉狅犿犃．狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊
图３ 不同浓度空心莲子草植株水浸提液处理下的
萝卜和生菜幼苗的保护酶活性
犉犻犵．３ 犜犺犲狆狉狅狋犲犮狋犻狏犲犲狀狕狔犿犲犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳狉犪犱犻狊犺犪狀犱犾犲狋狋狌犮犲
狊犲犲犱犾犻狀犵狊狋狉犲犪狋犲犱狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀
狅犳犪狇狌犲狅狌狊犲狓狋狉犪犮狋狊犳狉狅犿犃．狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊
０９２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
莲子草浸提液处理对ＰＯＤ活性的影响较为复杂，大致表现出升－降－升的规律，生菜ＰＯＤ活性的变化更为剧
烈一些，二者均在０．０１ｇ／ｍＬ浓度处理时达到峰值，此后活性下降；当浓度进一步增加时，活性又开始上升，浓度
达到０．０４ｇ／ｍＬ时萝卜的ＰＯＤ活性略高于对照，生菜的仍显著高于对照。低浓度（≤０．０２ｇ／ｍＬ）的空心莲子
草浸提液处理对ＣＡＴ活性的影响不明显，当浓度达到０．０３ｇ／ｍＬ时，萝卜和生菜的ＣＡＴ活性均出现了显著上
升，生菜的涨幅高达３８７．８５％；处理浓度继续提高后萝卜体内的ＣＡＴ活性继续缓慢上升，而生菜的ＣＡＴ活性则
显著下降，但二者的ＣＡＴ活性仍显著高于对照。
２．４ 空心莲子草植株水浸提液对萝卜和生菜幼苗丙二
图４ 不同浓度空心莲子草植株水浸提液处理下的
萝卜和生菜幼苗的 犕犇犃含量
犉犻犵．４ 犜犺犲犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳狉犪犱犻狊犺犪狀犱犾犲狋狋狌犮犲狊犲犲犱犾犻狀犵狊
狋狉犲犪狋犲犱狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳
犪狇狌犲狅狌狊犲狓狋狉犪犮狋狊犳狉狅犿犃．狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊
醛（ＭＤＡ）含量的影响
萝卜和生菜幼苗的 ＭＤＡ含量均随空心莲子草植
株水浸提液浓度增加而升高，其中萝卜的增幅略大于
生菜，但在处理浓度为０．０１～０．０３ｇ／ｍＬ，二者的
ＭＤＡ含量的增加均不显著（图４）。当浸提液浓度为
０．０４ｇ／ｍＬ时，与对照组相比，萝卜的丙二醛含量增加
了１１６．６７％，生菜为９８％。其化感指数分别为０．５３８
和０．４９５。
３ 讨论
空心莲子草植株水浸提液对萝卜和生菜种子的发
芽率均产生抑制，随着处理浓度的增加，这种抑制作用
逐步增强，相对而言对幼苗根系的抑制作用要明显大
于对地上部的抑制作用，这和张远兵等［１３］在水稻中的
研究结果一致。幼苗根系最先受到空心莲子草植株水
浸提液的影响，生长受到抑制，进而影响其吸收功能，
不能给幼苗提供足够养分和水分，最终对地上部的生
长产生抑制。空心莲子草通过抑制其他植物种子发芽和幼苗生长，有利于入侵植物对周边空间的占领，可能是其
得以迅速蔓延的原因之一，在对其他入侵植物的研究中也有类似的发现，且一般而言水浸提液的浓度越高抑制效
果越强［２０］。但这种抑制作用在不同受体植物间表现略有差异，如本实验中萝卜种子萌发受到的抑制作用较小，
可能是较生菜而言萝卜种皮相对较厚，浸提液中的化感物质透过种皮影响种子萌发所需时间较长。
ＰＯＤ、ＳＯＤ、ＣＡＴ三者组成的保护酶系统对于维持植物细胞自由基处于较低水平有重要作用，杂草往往通过
化感作用影响植物的保护酶系统，降低植物清除自由基的能力，使其抗性减弱，生长受抑［２１２３］。ＰＯＤ活性被认为
是植物对环境变化的敏感指标之一，一般在老化组织中活性较高，通常被认为是组织老化的一个重要生理指标。
实验中低浓度的空心莲子草水浸提液处理后可诱导其活性增强，清除自由基的危害，此后活性逐步下降，当浓度
继续升高时，组织开始衰老并迅速死亡、腐败，过氧化物酶活性再次升高；在这一过程中生菜的变化较为剧烈，这
可能与其组织耐受性较差有关，即使发芽的生菜幼苗随处理浓度增加也很快褐化死亡，而萝卜幼苗抵抗力相对较
强；上述ＰＯＤ活性的变化规律与实验中种子萌发和幼苗生长的观测结果一致。ＳＯＤ的活性在低浓度处理条件
下变化不大，呈小幅上升趋势，但随着处理浓度增加急剧下降。总体而言ＰＯＤ和ＳＯＤ活性随着处理浓度由低到
高表现出先上升再下降的规律，可能原因是低浓度的胁迫可以诱使二者活性上升，清除自由基的能力增强，随着
处理浓度进一步增加超过了其调节范围，酶活性被抑制，植物损伤加剧，这和在对红车轴草（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狆狉犪狋犲狀狊犲）
化感作用的研究中得出的结论类似［１５］。ＣＡＴ活性的提高会加速植株的衰老，降低植株抗性，空心莲子草植株浸
提液处理后幼苗体内的过氧化氢酶活性总体表现出上升趋势。细胞膜是细胞与外界环境之间的一道屏障，逆境
对植物的伤害首先是引起细胞膜结构的损伤，导致膜透性增大，丙二醛是膜脂过氧化的主要产物，其含量常用来
衡量植物受活性氧的伤害程度。逆境条件下，植物体内活性氧清除能力下降是引起丙二醛大量积累的主要原因。
由本实验可以看出不同浓度的空心莲子草植株水浸提液处理后，萝卜和生菜幼苗的丙二醛含量持续增加，说明其
１９２第２２卷第１期 草业学报２０１３年
膜脂过氧化现象越来越严重，这和张远兵等［１３］在水稻中的研究结果一致。
本研究结果表明空心莲子草植株水浸提液对受体植物萝卜和生菜表现出了明显的化感效应，受体植物的种
子萌发和幼苗的生长总体上被抑制，各种保护酶活性的变化可能是其内在的生理基础之一。由于化感作用涉及
影响因素极多，本研究仅对空心莲子草植株水浸提液对萝卜和生菜２种受体植物的化感效应进行了初步研究，增
加受体植物的类型，探讨胁迫过程中光合作用、呼吸作用和水分代谢等方面的变化，分析并克隆空心莲子草化感
作用相关基因，这些方面还有待于进一步深入研究。
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（犃犾狋犲狉狀犪狀狋犺犲狉犪狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊）［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００７，６０（１）：２０２５．
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２９２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
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ｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｂｏｔｈｒａｄｉｓｈａｎｄｌｅｔｔｕｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｒａｐｉｄｌｙ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｒａｔｅｏｆ
ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｉｎｒａｄｉｓｈａｎｄｌｅｔｔｕｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅ１１６．６７％ａｎｄ９８％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犃犾狋犲狉狀犪狀狋犺犲狉犪狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊；ｐｌａｎｔａｑｕｅｏｕｓｅｘｔｒａｃｔ；ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ
３９２第２２卷第１期 草业学报２０１３年