全 文 ：书基于叶绿体狋狉狀犔犉 序列对广义披碱草属
物种的系统进化研究
张春１，２，凡星１，沙莉娜１，康厚扬１，张海琴１，周永红１，３
（１．四川农业大学成都科学研究院小麦研究所，四川 成都６１１１３０；２．泸州医学院药学院，四川 泸州６４６０００；
３．四川农业大学作物基因资源与遗传改良教育部重点实验室，四川 雅安６２５０１４）
摘要：广义披碱草属包括了披碱草属、鹅观草属、猬草属、裂颖草属和仲彬草属。为深入研究这５个小麦族多年生
属的系统地位、母本来源及Ｓｔ染色体组的来源和分化等问题，本研究根据叶绿体ＤＮＡ狋狉狀犔犉 序列构建了系统树
和网状结构图。结果表明，１）广义披碱草属物种的母本不完全来源于拟鹅观草属的Ｓｔ染色体组，其中黑药仲彬草
和梭罗仲彬草的母本染色体组为Ｐ染色体组，犎狔狊狋狉犻狓犱狌狋犺犻犲犻及长芒猬草的母本染色体组为Ｎｓ染色体组；２）系统
树中反映了Ｐ、Ｗ和Ｓｔ染色体组之间具有较近的亲缘关系，它们与Ｈ和Ｎｓ染色体组的关系较远；３）仲彬草属中黑
药仲彬草和梭罗仲彬草与冰草属的二倍体物种聚类在一起，表明黑药仲彬草和梭罗仲彬草与冰草属的关系较近；
猬草属中猬草聚在Ｓｔ支中，而犎．犱狌狋犺犻犲犻和长芒猬草包括在Ｎｓ支中，表明它们具有不同的染色体组组成；４）５个
不同地理分布的具有Ｓｔ染色体组的拟鹅观草属二倍体物种没有形成一个单系组，表明Ｓｔ染色体组在二倍体物种
中存在一定程度的分化；在异源多倍体物种中，其Ｓｔ染色体组的质体序列构成了不同的分支，表明Ｓｔ染色体组在
多倍体物种中也具有分化；５）亚洲分布的拟鹅观草属二倍体物种可能参与了大部分欧亚物种的起源，北美分布物
种的Ｓｔ染色体组可能来源于北美的拟鹅观草属物种；有些物种在多倍化起源过程中可能发生了重复杂交过程。
关键词：广义披碱草属；属间关系；系统进化；Ｓｔ染色体组；母本来源；起源；染色体组分化
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０１；Ｑ９４５．１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０３０１６２１２
广义披碱草属（犈犾狔犿狌狊）是禾本科（Ｐｏａｃｅａｅ）小麦族（Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）中最大的多年生属，全世界共有１５０余种。许
多种类为优良牧草，有些物种具有麦类作物抗病和抗逆的优良基因，常被作物育种学家选作大麦和小麦远缘杂交
的对象，把优异的基因转移到栽培的大麦和小麦中［１］。因此，作为丰富麦类作物和牧草遗传多样性的基因资源，
这些属具有重要的研究意义。按Ｌｖｅ［２］和Ｄｅｗｅｙ［３］基于染色体组的分类处理，广义披碱草属包括了形态上每穗
轴节上着生一至多个小穗，颖呈披针形或卵状披针形，每个小穗含多枚小花，自花传粉的多年生物种。在这个属
的定义下，披碱草属（犈犾狔犿狌狊）、鹅观草属（犚狅犲犵狀犲狉犻犪）、猬草属（犎狔狊狋狉犻狓）、裂颖草属（犛犻狋犪狀犻狅狀）和仲彬草属
（犓犲狀犵狔犻犾犻犪）均包括在广义披碱草属当中。
披碱草属是以老芒麦（犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊）作为模式种建立的，约含有２０～３０个物种，主要分布于欧亚大陆，
南北美洲及大洋洲［４］。该属中多异源四倍体或六倍体物种，具有ＳｔＨ、ＳｔＹＨ、ＳｔＹＷ 等染色体组［２４］。鹅观草属
是以高加索鹅观草（犚狅犲犵狀犲狉犻犪犮犪狌犮犪狊犻犮犪）为模式种建立的，约有１２０种，主要分布于北半球的温寒地带［５］，为四
倍体和六倍体物种，大多具有ＳｔＹ染色体组组成［４］。许多学者建议将鹅观草属归入披碱草属当中［２，３，６］，但是我
国学者在鹅观草属与披碱草属上做了大量、细致的研究，认为把鹅观草属单独建属更适合［７，８］。仲彬草属是以戈
壁滩仲彬草（犓犲狀犵狔犻犾犻犪犵狅犫犻犮狅犾犪）为模式种建立的，含有ＳｔＹＰ染色体组［９］。其形态介于鹅观草属和冰草属（犃犵
狅狆狔狉狅狀）之间［１０］。Ｌｖｅ［２］和Ｊｅｎｓｅｎ［１１］将该类植物放在披碱草属中，而耿以礼和陈守良［７］将它们放入鹅观草属
中。Ｙａｎｇ等［１２］则把它们组合到仲彬草属中。猬草属是以猬草（犎狔狊狋狉犻狓狆犪狋狌犾犪）作为模式种建立的，其形态上具
颖强烈退化甚至缺失的特点［１３］，由于其模式种具有ＳｔＨ染色体组，Ｌｖｅ［２］和Ｄｅｗｅｙ［３］将其处理到披碱草属中。
１６２－１７３
２０１１年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２０卷 第３期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１０１０２８；改回日期：２０１１０１１０
基金项目：国家自然科学基金（３０６７０１５０）资助。
作者简介：张春（１９８３），女，四川自贡人，讲师，博士。Ｅｍａｉｌ：ＺＣ８３ｇｏｏｄ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｏｕｙｈ＠ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
但是，目前的研究结果认为该属中的一些物种如：加拿大猬草（犎．犮犪犾犻犳狅狉狀犻犮犪）、犎．犱狌狋犺犻犲犻和长芒猬草（犎．
犱狌狋犺犻犲犻狊狊狆．犾狅狀犵犲犪狉犻狊狋犪狋犪）具有与赖草属（犔犲狔犿狌狊）相同的ＮｓＸｍ染色体组，使得其分类更为复杂［１４，１５］。裂颖草
属是以大松鼠尾巴草（犛犻狋犪狀犻狅狀犺狔狊狋狉犻狓）为模式种建立的，具锥状颖片，延伸成为较长的芒，小花逐节脱落的特
征［１６］。许多种间及属间杂交的结果表明，裂颖草属物种具有ＳｔＨ染色体组组成［２，３，１７］，Ｌｖｅ［２］将其划入披碱草属
当中作为裂颖草组（Ｓｅｃｔｉｏｎ犛犻狋犪狀犻狅狀）来处理。因此，披碱草属、鹅观草属、猬草属、裂颖草属和仲彬草属在系统
地位、属内等级划分及物种界限上还存在争论，其争论的焦点在于将它们归入披碱草属中，还是将其划分为独立
的属来处理［２，３，７，８，１１］。
广义披碱草属为Ｓｔ染色体组与Ｙ、Ｈ、Ｗ及Ｐ等小麦族多年生物种中的基本染色体组组合构成的异源多倍
体属［２４］，其Ｓｔ染色体组来源于拟鹅观草属（犘狊犲狌犱狅狉狅犲犵狀犲狉犻犪）［２，３］。目前，关于拟鹅观草属Ｓｔ染色体组在广义披
碱草属物种中的具体供体种仍不清楚。Ｄｅｗｅｙ［１８］阐明了北美披碱草的Ｓｔ染色体组来源于北美的拟鹅观草属二
倍体物种。而分布于亚洲的拟鹅观草属二倍体物种，如黎巴嫩拟鹅观草（犘．犾犻犫犪狀狅狋犻犮犪）、托瑞拟鹅观草（犘．狋犪狌
狉犻）等则参与了亚洲物种的起源［１９］。Ｓｕｎ等［２０］根据细胞核犚犘犅２基因的研究结果，认为穗状拟鹅观草（犘．狊狆犻犮犪
狋犪）和糙缘拟鹅观草（犘．狊狋犻狆犻犳狅犾犻犪）是披碱草属物种的Ｓｔ染色体组供体，而黎巴嫩拟鹅观草则可能没有参与披碱
草属物种的形成。Ｓｔｅｂｂｉｎｓ和Ｐｕｎ［２１］根据二倍体拟鹅观草物种的种间杂种花粉母细胞配对数据和育性分析结
果，首次提出了Ｓｔ染色体组在不同的二倍体物种间存在变异（如：Ｓｔ１Ｓｔ１、Ｓｔ２Ｓｔ２ 等），具有一定程度的分化。Ｍａ
ｓｏｎＧａｍｅｒ和Ｋｅｌｏｇｇ［２２］对犠犪狓狔基因的外显子序列进行分析，认为拟鹅观草属物种非单系起源。因此，具体是
拟鹅观草属中的哪一个或哪几个物种充当了广义披碱草属物种形成时的二倍体供体，以及Ｓｔ染色体组的分化问
题尚需进一步探讨。
根据叶绿体狉狆狅犃、狋狉狀犔犉、狀犱犺犉等基因序列分析的结果，表明具有Ｓｔ染色体组的小麦族异源多倍体物种的
母本供体均为Ｓｔ染色体组［２３２５］。然而，颜济等［２６］根据核型研究结果，具ＳｔＹＰ染色体组成的仲彬草属物种其随
体出现在４Ｐ和６Ｐ染色体上，认为仲彬草属物种是由冰草属二倍体物种（Ｐ染色体组）作为母本与鹅观草属四倍
体物种（ＳｔＹ染色体组）作为父本杂交后加倍形成。因此，广义披碱草属植物的母本来源目前还存在争议。
随着ＰＣＲ和ＤＮＡ测序技术的产生和发展，分子数据为植物系统学研究提供了丰富而翔实的资料，成为解
决系统与进化方面的一个十分重要的技术手段。越来越多的研究者正选择合适的ＤＮＡ序列用于研究小麦族异
源多倍体植物的染色体组成及其起源与进化历史［２０，２２２５，２７］。叶绿体基因组由于其序列为单拷贝，大多数被子植
物中是母系遗传，通常用于推断杂交物种形成中的母系来源［２３，２５］。叶绿体狋狉狀犔（ＵＡＡ）狋狉狀犉（ＧＡＡ）基因片段包
括了２段外显子，１段内含子和１段基因间隔区，由于其适中的进化速率已经被广泛应用于研究小麦族植物杂种
形成的系统发育研究，特别是用来探讨多倍体物种的母本起源，也可在一定程度上揭示相关物种的系统发育关
系［２３２５］。本研究通过对３４份广义披碱草属物种和其相关二倍体物种的叶绿体狋狉狀犔犉 的序列进行系统学分析，
目的在于：１）探讨披碱草属、鹅观草属、猬草属、裂颖草属和仲彬草属间的系统发育关系；２）揭示广义披碱草属物
种的母本染色体组来源；３）探讨广义披碱草属物种中Ｓｔ染色体组的来源及其分化。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
本研究选取了３４份四倍体及六倍体广义披碱草属植物材料，含有ＳｔＹ、ＳｔＨ、ＳｔＳｔＹ、ＳｔＹＰ、ＳｔＹＨ、ＳｔＹＷ 及
ＮｓＸｍ染色体组组成；１４份二倍体物种材料包括来自于欧洲、亚洲及北美的５份拟鹅观草属材料（Ｓｔ染色体组）、
３份大麦属（犎狅狉犱犲狌犿）材料（Ｈ染色体组）、２份南麦属（犃狌狊狋狉犪犾狅狆狔狉狌犿）材料（Ｗ 染色体组）、２份冰草属材料（Ｐ
染色体组）、２份新麦草属（犘狊犪狋犺狔狉狅狊狋犪犮犺狔狊）材料（Ｎｓ染色体组）。选取扁穗雀麦（犅狉狅犿狌狊犮犪狋犺犪狉狋犻犮狌狊）作为外类
群。所有材料的序号、物种名称、采集编号、来源及ＧｅｎＢａｎｋ注册号列于表１。ＰＩ编号的材料种子由美国国家植
物种质库（ＡｍｅｒｉｃａｎＮａｔｉｏｎａｌＰｌａｎｔＧｅｒｍｐｌａｓｍＳｙｓｔｅｍ，Ｐｕｌｍａｎ，Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ，ＵＳＡ）提供，其余的由四川农业大
学小麦研究所提供，由四川农业大学小麦研究所颜济教授和杨俊良教授鉴定，凭证标本藏于四川农业大学小麦研
究所标本室（ＳＡＵＴＩ）。
３６１第２０卷第３期 草业学报２０１１年
表１ 供试材料
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犿犪狋犲狉犻犪犾狊狌狊犲犱犻狀狋犺犻狊狊狋狌犱狔
序号
Ｎｏ．
材料名称
Ｓｐｅｃｉｅｓ
名称缩写
Ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎ
染色体数
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
Ｎｏ．（２狀）
染色体组
组成
Ｇｅｎｏｍｅ
编号
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ
Ｎｏ．
来源
Ｏｒｉｇｉｎ
登陆号
ＧｅｎＢａｎｋＮｏ．
鹅观草属犚狅犲犵狀犲狉犻犪
１ 高加索鹅观草犚．犮犪狌犮犪狊犻犮犪 ＲＣＡＵＣ ２８ ＳｔＹ Ｈ３２０７ 亚美尼亚Ａｒｍｅｎｉａ ＡＹ７３０５７７
２ 异芒鹅观草犚．犪犫狅犾犻狀犻犻 ＲＡＢＯＬ ２８ ＳｔＹ Ｈ８４９１ 新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ ＡＹ７３０５８４
３ 阿拉善鹅观草犚．犪犾犪狊犺犪狀犻犮犪 ＲＡＬＡＳ ２８ Ｓｔ Ｚ２００６ 宁夏银川Ｙｉｎｃｈｕａｎ，Ｎｉｎｘｉａ ＡＹ７３０５６９
４ 短柄鹅观草犚．犫狉犲狏犻狆犲狊 ＲＢＲＥＶ ２８ ＳｔＹ Ｙ２２４５ 四川夹江Ｊｉａｊｉａｎｇ，Ｓｉｃｈｕａｎ ＡＹ７４０７７１
５ 纤毛鹅观草犚．犮犻犾犻犪狉犻狊 ＲＣＩＬＩ ２８ ＳｔＹ Ｈ７０００ 北京Ｂｅｉｊｉｎｇ ＡＹ７４０７７３
６ 昌都鹅观草犚．犲犾狔狋狉犻犵犻狅犻犱犲狊 ＲＥＬＹＴ ２８ ＳｔＳｔ Ｚ２００５ 西藏昌都Ｃｈａｎｇｄｕ，Ｔｉｂｅｔ ＡＹ７３０５６８
７ 长芒鹅观草犚．犱狅犾犻犮犺犪狋犺犲狉犪 ＲＤＯＬＩ ２８ ＳｔＹ Ｙ１４１１ 四川汶川 Ｗｅｎｃｈｕａｎ，Ｓｉｃｈｕａｎ ＡＹ７３０５７４
８ 捏夫斯基鹅观草犚．狀犲狏狊犽犻 ＲＮＥＶＳ ２８ ＳｔＹ Ｈ１０２１３ 塔吉克斯坦Ｔａｊｉｋｉｓｔａｎ ＡＹ７３０５７１
９ 直穗鹅观草犚．犵犿犲犾犻狀犻犻 ＲＧＭＥＬ ２８ ＳｔＹ Ｈ１０３３ 新疆阿尔泰Ａｌｔａｉ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ ＡＹ７４０７７６
１０ 大鹅观草犚．犵狉犪狀犱犻狊 ＲＧＲＡＮ ２８ ＳｔＹ Ｈ３８７９ 陕西临潼Ｌｉｎｔｏｎｇ，Ｓｈａｎｘｉ ＡＹ７３０５７２
１１ 喜马拉雅鹅观草犚．犺犻犿犪犾犪狔犪狀犪 ＲＨＩＭＡ ４２ ＳｔＹＨ Ｈ４１３４ 巴基斯坦Ｐａｋｉｓｔａｎ ＡＹ７４０７８２
１２ 鹅观草犚．犽犪犿狅犼犻 ＲＫＡＭＯ ４２ ＳｔＹＨ Ｙ１４１６ 四川雅安Ｙａａｎ，Ｓｉｃｈｕａｎ ＥＦ３９６９９２
１３ 大丛鹅观草犚．犿犪犵狀犻犮犪犲狊狆犲狊 ＲＭＡＧＮ ２８ Ｓｔ Ｙ０７５６ 新疆库车Ｋｕｑａ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ ＥＵ１３９４９０
１４ 缘毛鹅观草犚．狆犲狀犱狌犾犻狀犪 ＲＰＥＮＤ ２８ ＳｔＹ Ｈ８９８６ 西藏昌都Ｃｈａｎｇｄｕ，Ｔｉｂｅｔ ＡＹ７３０５８２
１５ 弯穗鹅观草犚．狊犲犿犻犮狅狊狋犪狋犪 ＲＳＥＭＩ ２８ ＳｔＹ Ｈ３２８８ 巴基斯坦Ｐａｋｉｓｔａｎ ＡＹ７３０５７６
１６ 高山鹅观草犚．狋狊犮犺犻犿犵犪狀犻犮犪 ＲＴＳＣＨ ４２ ＳｔＳｔＹ Ｈ３３０２ 新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ ＡＹ７４０７８３
１７ 粗壮鹅观草犚．狏犪犾犻犱犪 ＲＶＡＬＩ ２８ ＳｔＹ Ｈ４０７８ 巴基斯坦Ｐａｋｉｓｔａｎ ＡＹ７３０５７８
１８ 山东鹅观草犚．狊犺犪狀犱狅狀犵犲狀狊犻狊 ＲＳＨＡＮ ２８ ＳｔＹ Ｈ３２０２ 湖北武汉 Ｗｕｈａｎ，Ｈｕｂｅｉ ＡＹ７３０５８３
披碱草属犈犾狔犿狌狊
１９ 老芒麦犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊 ＥＳＩＢＩ ２８ ＳｔＨ Ｙ２９０６ 甘肃合作 Ｈｅｚｕｏ，Ｇａｎｓｕ ＥＦ３９６９８１
２０ 犬草犈．犮犪狀犻狀狌狊 ＥＣＡＮＩ ２８ ＳｔＨ ＰＩ５６４９１０ 俄罗斯Ｒｕｓｓｉａ ＡＹ７４０７８１
２１ 垂穗披碱草犈．狀狌狋犪狀狊 ＥＮＵＴＡ ４２ ＳｔＹＨ ＰＩ４９９４５０ 内蒙古ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ ＥＦ３９６９８０
２２ 加拿大披碱草犈．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊 ＥＣＡＮＡ ２８ ＳｔＨ ＰＩ５３１５６７ 加拿大Ｃａｎａｄａ ＥＦ３９６９７８
２３ 北方冰草犈．犾犪狀犮犲狅犾犪狋狌狊 ＥＬＡＮＣ ２８ ＳｔＨ ＰＩ２３２１１６ 美国Ａｍｅｒｉｃａ ＥＦ３９６９７９
２４ 哇瓦披碱草犈．狑犪狑犪狑犪犻犲狀狊犻狊 ＥＷＡＷＡ ２８ ＳｔＨ ＰＩ６１０９８４ 美国Ａｍｅｒｉｃａ ＥＦ３９６９８２
２５ 直立披碱草犈．狉犲犮狋犻狊犲狋狌狊 ＥＲＥＣＴ ４２ ＳｔＹＷ Ｈ３１５２ 澳大利亚Ａｕｓｔｒａｌｉａ ＡＹ７４０８９５
裂颖草属犛犻狋犪狀犻狅狀
２６ 大松鼠尾巴草犛．犺狔狊狋狉犻狓 ＳＨＹＳＴ ２８ ＳｔＨ ＰＩ６２８６８４ 美国Ａｍｅｒｉｃａ ＥＦ３９６９９４
２７ 加拿大裂颖草
犛．犺狔狊狋狉犻狓ｖａｒ．犮犪犾犻犳狅狉狀犻犮狌犿
ＳＨＣＡＬ ２８ ＳｔＨ ＰＩ５３１６０２ 美国Ａｍｅｒｉｃａ ＥＦ３９６９９３
猬草属犎狔狊狋狉犻狓
２８ 猬草犎．狆犪狋狌犾犪 ＨＹＰＡＴ ２８ ＳｔＨ ＰＩ３７２５４６ 加拿大Ｃａｎａｄａ ＥＦ３９６９８５
２９ 犎．犱狌狋犺犻犲犻 ＨＹＤＵＴ ２８ ＮｓＸｍ ＺＹ２００４ 四川崇州Ｃｈｏｎｇｚｈｏｕ，Ｓｉｃｈｕａｎ ＥＦ３９６９８３
３０ 长芒猬草
犎．犱狌狋犺犻犲犻ｓｓｐ．犾狅狀犵犲犪狉犻狊狋犪狋犪
ＨＹＬＯＮ ２８ ＮｓＸｍ ＺＹ２００５ 日本东京Ｔｏｋｙｏ，Ｊａｐａｎ ＥＦ３９６９８４
仲彬草属 犓犲狀犵狔犻犾犻犪
３１ 戈壁滩仲彬草犓．犵狅犫犻犮狅犾犪 ＫＧＯＢＩ ４２ ＳｔＹＰ Ｙ９５０３ 新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ ＥＦ３９６９８６
３２ 黑药仲彬草犓．犿犲犾犪狀狋犺犲狉犪 ＫＭＥＬＡ ４２ ＳｔＹＰ ＺＹ３１４６ 四川红原 Ｈｏｎｇｙｕａｎ，Ｓｉｃｈｕａｎ ＥＦ３９６９８７
３３ 硬杆仲彬草犓．狉犻犵犻犱狌犾犪 ＫＲＩＧＩ ４２ ＳｔＹＰ ＺＹ３１１３ 甘肃夏河Ｘｉａｈｅ，Ｇａｎｓｕ ＡＹ７４０７８４
３４ 梭罗仲彬草犓．狋犺狅狉狅犾犱犻犪狀犪 ＫＴＨＯＲ ４２ ＳｔＹＰ ＰＩ５３１６８６ 青海格尔木Ｇｅｅｒｍｕ，Ｑｉｎｇｈａｉ ＥＦ３９６９８８
４６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
续表１ Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
序号
Ｎｏ．
材料名称
Ｓｐｅｃｉｅｓ
名称缩写
Ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎ
染色体数
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
Ｎｏ．（２狀）
染色体组
组成
Ｇｅｎｏｍｅ
编号
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ
Ｎｏ．
来源
Ｏｒｉｇｉｎ
登陆号
ＧｅｎＢａｎｋＮｏ．
大麦属 犎狅狉犱犲狌犿
３５ 布顿大麦犎．犫狅犵犱犪狀犻犻 ＨＢＯＧＤ １４ Ｈ ＰＩ５３１７６１ 中国Ｃｈｉｎａ ＡＹ７４０７８９
３６ 北野大麦犎．犫狉犲狏犻狊狌犫狌犾犪狋狌犿 ＨＢＲＥＶ １４ Ｈ Ｙ１６０４ 新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ ＡＹ７４０７９０
３７ 芒颖大麦犎．犼狌犫犪狋狌犿 ＨＪＵＢＡ １４ Ｈ ＲＪＭＧ１０６ － ＡＦ５１９１２３
冰草属犃犵狅狆狔狉狅狀
３８ 扁穗冰草犃．犮狉犻狊狋犪狋狌犿 ＡＣＲＩＳ １４ Ｐ Ｈ１０１５４ 新疆阿尔泰Ａｌｔａｉ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ ＡＹ７４０７９１
３９ 蒙古冰草犃．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿 ＡＭＯＮＧ １４ Ｐ Ｄ２７７４ － ＡＦ５１９１１７
南麦属犃狌狊狋狉犪犾狅狆狔狉狌犿
４０ 绒毛冰麦草犃．狏犲犾狌狋犻狀狌犿 ＡＵＳＶＥ １４ Ｗ Ｄ２８７３ 澳大利亚Ａｕｓｔｒａｌｉａ ＡＦ５１９１１９
４１ 澳洲麦草犃．狉犲狋狉狅犳狉犪犮狋狌犿 ＡＵＳＲＥ １４ Ｗ Ｃｒａｎｅ８６１４６ 澳大利亚Ａｕｓｔｒａｌｉａ ＡＦ５１９１１８
拟鹅观草属犘狊犲狌犱狅狉狅犲犵狀犲狉犻犪
４２ 糙缘拟鹅观草犘．狊狋犻狆犻犳狅犾犻犪 ＰＳＴＩＰ １４ Ｓｔ ＰＩ３２５１８１ 俄罗斯Ｒｕｓｓｉａ ＥＦ３９６９８９
４３ 黎巴嫩拟鹅观草犘．犾犻犫犪狀狅狋犻犮犪 ＰＬＩＢＡ １４ Ｓｔ ＰＩ２２８３８９ 伊朗Ｉｒａｎ ＡＹ７３０５６７
４４ 乌克兰拟鹅观草犘．狊狋狉犻犵狅狊犪 ＰＳＴＡＥ １４ Ｓｔ ＰＩ４９９６３７ 新疆乌鲁木齐Ｕｒｕｍｑｉ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ ＡＦ５１９１５５
４５ 细长拟鹅观草犘．犵狉犪犮犻犾犾犻犿犪 ＰＧＡＣＩ １４ Ｓｔ ＰＩ４４００００ 俄罗斯Ｒｕｓｓｉａ ＥＵ１３９４８６
４６ 穗状拟鹅观草犘．狊狆犻犮犪狋犪 ＰＳＰＩＣ １４ Ｓｔ ＰＩ５４７１６１ 美国Ａｍｅｒｉｃａ ＡＦ５１９１５９
新麦草属犘狊犪狋犺狔狉狅狊狋犪犮犺狔狊
４７ 新麦草犘．犼狌狀犮犲犪 ＰＳＡＪＵ １４ Ｎｓ ＰＩ２０６６８４ 土耳其Ｔｕｒｋｅｙ ＡＦ５１９１７０
４８ 脆轴新麦草犘．犳狉犪犵犻犾犻狊 ＰＳＡＦＲ １４ Ｎｓ Ｃ４６６１５ － ＡＦ５１９１６９
雀麦属犅狉狅犿狌狊
４９ 扁穗雀麦犅．犮犪狋犺犪狉狋犻犮狌狊 ＢＣＡＴＨ － － Ｓ２０００４ 云南昆明Ｋｕｎｍｉｎｇ，Ｙｕｎｎａｎ ＡＦ５２１８９８
为ＧｅｎＢａｎｋ（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｎｃｂｉ．ｎｌｍ．ｎｉｈ．ｇｏｖ）中前人发表序列。
ＧｅｎＢａｎｋａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｗｉｔｈａｎａｓｔｅｒｉｓｋ（）ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙｐｕｂｌｉｓｈｅｄｓｅｑｕｅｎｃｅｓｆｒｏｍｔｈｅＧｅｎＢａｎｋ（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｎｃｂｉ．ｎｌｍ．ｎｉｈ．ｇｏｖ）．
１．２ 试验方法
１．２．１ 总ＤＮＡ的提取纯化及测序 ２００６年９月，将所有材料的种子置于２５℃发芽，每份材料分别取约１ｇ新
鲜叶片，液氮中研磨至粉末状，放入１．５ｍＬ离心管中，采用ＣＴＡＢ法［２８］提取总ＤＮＡ。狋狉狀犔犉 序列使用Ｔａｂｅｒ
ｌｅｔ等［２９］设计的通用引物进行高保真ＰＣＲ扩增。其序列为：ｃ（５′ＣＧＡＡＡＴＣＧＧＴＡＧＡＣＧＣＴＡＣＧ３′）和ｆ（５′
ＡＴＴＴＧＡＡＣＴＧＧＴＧＡＣＡＣＧＡＧ３′）。ＰＣＲ反应总体系２５μＬ，包括１０×反应缓冲液２．５μＬ，ＭｇＣｌ２１．５
ｍｍｏｌ／Ｌ，ｄＮＴＰ２００μｍｏｌ／Ｌ，引物１μｍｏｌ／Ｌ，２０～４０ｎｇＤＮＡ模版，ＥｘＴａｑ酶０．５Ｕ（中国大连ＴａＫａＲａ公司）。
ＰＣＲ反应程序为：９４℃预变性４ｍｉｎ；９４℃变性４０ｓ，６０℃退火５０ｓ，７２℃延伸２ｍｉｎ，２５个循环；最后７２℃延伸８
ｍｉｎ。扩增反应在ＧｅｎｅＡｍｐＰＣＲＳｙｓｔｅｍ９７００（美国加利福尼亚州 ＡｐｐｌｉｅｄＢｉｏｓｙｓｔｅｍｓ公司）扩增仪上进行。
ＰＣＲ产物在１．０％的琼脂糖凝胶上电泳，条带分离后，用琼脂糖凝胶回收试剂盒（美国乔治亚州Ｏｍｅｇａ公司）对
其进行回收、纯化。纯化后的ＰＣＲ产物送到北京三博远志生物技术有限公司进行双向测序。所有材料均采用相
同方法重复测序１次，２次测序结果完全相同后，将测序结果登录到ＧｅｎＢａｎｋ中（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｎｃｂｉ．ｎｌｍ．ｎｉｈ．
ｇｏｖ／）。
１．２．２ 序列分析 狋狉狀犔犉 序列边界的划定参照ＮＣＢＩ上登录序列。用Ｃｌｕｓｔａｌ软件［３０］进行对位排列后再进行
手工校正。狋狉狀犔犉 序列的核苷酸多态性估计及基因中性检测采用ＤｎａＳｐ４．０［３１］完成；碱基组成及替代用ＭＥＧＡ
ｖ．３．０［３２］进行。
１．２．３ 系统发育分析及网状进化分析 狋狉狀犔犉 序列采用最大简约法（ｍａｘｉｍｕｍｐａｒｓｉｍｏｎｙ，ＭＰ）构建系统发育
５６１第２０卷第３期 草业学报２０１１年
树。使用ＰＡＵＰ４．０Ｂ１０［３３］软件包完成。最大简约法分析采用启发式搜索（Ｈｅｕｒｉｓｔｉｃ），分支交换算法采用树对
分重接（ｔｒｅｅｂｉｓｅｃｔｉｏｎｒｅｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎ，ＴＢＲ）法，１００次随机添加替代。所有空位（ｇａｐ）作为缺失处理，每个特征值
作为等权处理。系统发育树拓扑结构的可靠性用１０００次重复抽样（ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ）的自展分析（ｂｏｏｔｓｔｒａｐ，ＢＳ）来
检验。
利用 Ｍｅｄｉａｎｊｏｉｎｉｎｇ（ＭＪ）算法对狋狉狀犔犉 序列进行网状结构分析［３４］，使用Ｎｅｔｗｏｒｋ４．１．１．２软件完成。
２ 结果与分析
２．１ 狋狉狀犔犉 序列分析
狋狉狀犔犉 序列的核苷酸多态性估计包括位点总数（狀）、分离位点数（狊）、比对多态性平均数（π）、分离位点多态
性平均数（θ狑）、以及序列中性突变检测，结果列于表２。狋狉狀犔犉 序列的碱基转换（狊犻）为４，颠换（狊狏）为５；狋狉狀犔犉
序列的碱基频率Ａ＝０．３２６、Ｔ＝０．３６５、Ｃ＝０．１６７、Ｇ＝０．１４２，转换与颠换偏向比犚＝０．６０９；用最大似然法估计的
碱基替代率如表３所示，其中颠换率明显高于转换率。
表２ 狋狉狀犔犉 序列的核苷酸多态性估计以及序列中性突变检测
犜犪犫犾犲２ 犈狊狋犻犿犪狋犲狊狅犳狀狌犮犾犲狅狋犻犱犲犱犻狏犲狉狊犻狋狔犪狀犱狋犲狊狋狊狋犪狋犻狊狋犻犮狊犳狅狉狋狉狀犔犉狊犲狇狌犲狀犮犲狊
序列
Ｓｅｑｕｅｎｃｅ
位点总数
Ｔｏｔａｌｓｉｔｅｓ
（狀）
分离位点数
Ｓｅｇｒｅｇａｔｉｎｇｓｉｔｅｓ
（狊）
比对多态性平均数
Ａｖｅｒａｇｅｏｆｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ
ａｌｉｇｎｍｅｎｔ（π）
分离位点多态性平均数
Ａｖｅｒａｇｅｏｆｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ
ｓｅｇｒｅｇａｔｉｎｇｓｉｔｅｓ（θ狑）
弗和李测试
Ｆｕ＆Ｌｉ’ｓ犇
塔基玛测试
Ｔａｊｉｍａ’ｓ犇
狋狉狀犔犉 ６３２ ４６ ０．００８４９ ０．０２３８３ －３．９５１０８（犘＜０．０２） －２．３０７７７（犘＜０．０１）
２．２ 系统发育分析及网状进化分析
３４份广义披碱草属材料、１４份相关二倍体材料和
外类群的狋狉狀犔犉 序列排序后，位点总数为７７２个，其
中变异位点１４５个（占位点总数的１８．７８％），信息位
点５８个（占位点总数的７．５１％），保守位点６２７个（占
位点总数的８１．２２％）。
最大简约分析得到３１０棵简约树，树长（ｔｒｅｅ
ｌｅｎｇｔｈ）为２０２，一致性指数ＣＩ（ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｙｉｎｄｅｎｘ）为
０．７９２１，保持性指数ＲＩ（ｒｅｔｅｎｔｉｏｎｉｎｄｅｘ）为０．８００９，
表３ 最大似然法估计的碱基替代率
犜犪犫犾犲３ 犅犪狊犲狊狌犫狊狋犻狋狌狋犻狅狀犫犪狊犲犱
狅狀犿犪狓犻犿狌犿犾犻犽犲犾犻犺狅狅犱
碱基Ｂａｓｅ Ａ Ｔ Ｃ Ｇ
Ａ － ９．３８ ４．２９ ７．４７
Ｔ ８．３６ － ７．５６ ３．６６
Ｃ ８．３６ １６．５１ － ３．６６
Ｇ １７．０９ ９．３８ ４．２９ －
５０％多数一致树如图１所示。简约分析将所有材料分为三大支（Ｓｔ支、Ｎｓ＋Ｈ支和Ｐ＋Ｗ 支）。Ｓｔ支包括了除
黑药仲彬草、梭罗仲彬草、犎．犱狌狋犺犻犲犻、长芒猬草外所有的广义披碱草属物种和拟鹅观草属二倍体物种，自展支持
率（ＢＳ）为５０％。Ｎｓ＋Ｈ支（ＢＳ为７０％）是由Ｎｓ亚支（ＢＳ为９６％）和 Ｈ亚支（９５％）组成的。Ｎｓ亚支包括２个
新麦草属物种脆轴新麦草、新麦草和２个猬草属物种犎．犱狌狋犺犻犲犻和长芒猬草；Ｈ亚支由大麦属二倍体物种布顿
大麦、北野大麦和芒颖大麦组成。Ｐ＋Ｗ 支包括了Ｐ亚支（ＢＳ为９４％）和 Ｗ 亚支（ＢＳ为６４％）。二倍体冰草属
物种与黑药仲彬草和梭罗仲彬草组成了Ｐ亚支，而２个南麦属植物组成 Ｗ亚支。
为显示所有含Ｓｔ染色体组的广义披碱草属物种中Ｓｔ染色体组的来源，根据狋狉狀犔犉 序列构建了网状结构图
（图２）。４８个类群形成４７个单倍型（ｈａｐｌｏｔｙｐｅ），结果显示了高水平的单倍型多态性。狋狉狀犔犉 序列将广义披碱
草属植物分为三大支，与根据最大简约法构建的系统树一致。在Ｓｔ支中，所有物种被划分为２个类群。分布于
亚洲的拟鹅观草属二倍体物种（黎巴嫩拟鹅观草、乌克兰拟鹅观草、细长拟鹅观草和糙缘拟鹅观草）与广布亚洲的
鹅观草属、披碱草属、仲彬草属和猬草属物种聚为一类，为亚洲类群。其中，大丛鹅观草距Ｐ＋Ｗ 支最近，它们之
间发生了１４个位点的突变。分布于北美的穗状拟鹅观草与大松鼠尾巴草、加拿大裂颖草、哇瓦披碱草、喜马拉雅
鹅观草、加拿大披碱草、鹅观草和北方冰草组成北美类群。
６６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
图１ 基于广义披碱草属及其相关属狋狉狀犔犉 序列的 犕犘５０％多数一致树
犉犻犵．１ ５０％ 犿犪犼狅狉犻狋狔狉狌犾犲犕犘狋狉犲犲犻狀犳犲狉狉犲犱犳狉狅犿狋犺犲狋狉狀犔犉犱犪狋犪狅犳犈犾狔犿狌狊狊犲狀狊狌犾犪狋狅犪狀犱犻狋狊犮犾狅狊犲犾狔狉犲犾犪狋犲犱狊狆犲犮犻犲狊
分支上数字为自展值（＞５０％）Ｎｕｍｂｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｂｒａｎｃｈｅｓｉｎｄｉｃａｔｅｂｏｏｔｓｔｒａｐｖａｌｕｅｓ＞５０％
７６１第２０卷第３期 草业学报２０１１年
图２ 基于广义披碱草属及其相关属狋狉狀犔犉 序列的 犕犑网状结构图
犉犻犵．２ 犕犑狀犲狋狑狅狉犽狅犳狋犺犲犈犾狔犿狌狊狊犲狀狊狌犾犪狋狅犪狀犱犻狋狊犮犾狅狊犲犾狔狉犲犾犪狋犲犱狊狆犲犮犻犲狊
供试材料的简写列于表１。各节点间的数字表示突变位点数（＞２０未列出）。ｍｖ后的数字表示分析中假定缺失的单倍型Ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓ
ｎａｍｅｓａｒｅｌｉｓｔｅｄｉｎｔｈｅＴａｂｌｅ１．Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｐｏｉｎｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｎｕｍｂｅｒｓｏｆｍｕｔａｔｉｏｎｓｔｅｐｓ（＞２０ａｒｅｎｏｔｌｉｓｔｅｄ）．Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｓａｆｔｅｒｍｖ
ｄｅｐｉｃｔｍｉｓｓｉｎｇｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅｈａｐｌｏｔｙｐｅｓｔｈａｔｗｅｒｅｎｏｔｆｏｕｎｄｉｎｔｈｅａｎａｌｙｚｅｄｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
３ 讨论
３．１ 广义披碱草属及其近缘属的系统亲缘关系
Ｈｓｉａｏ等［３５］采用ＩＴＳ序列构建了小麦族３０个二倍体物种的系统发育关系，揭示出小麦族的染色体组都是
单系的，Ｐ和 Ｗ染色体组的关系最近，Ｈ染色体组处于小麦族系统发育的基部。细胞学资料表明：Ｓｔ和Ｙ染色
体组有较近的亲缘关系，Ｓｔ、Ｐ和 Ｗ 染色体组的关系也很近，它们与 Ｈ和 Ｎｓ染色体组的关系较远［３６］。狋狉狀犔犉
片段是单拷贝序列，其基因间隔区片段具有较多的插入缺失和较高比例的置换突变，且易于扩增，因此，该片段已
被成功应用于解决种间或种上等高级分类等级的系统学研究［２４，２５］。本研究结果表明，狋狉狀犔犉 基因树的拓扑结构
按照染色体组Ｓｔ、Ｐ、Ｗ、Ｈ和Ｎｓ分成５个单系，含Ｐ染色体组的所有二倍体种聚成一支和含 Ｗ 染色体组物种的
分支构成姊妹群；含Ｈ染色体组的所有二倍体种聚成一支和含Ｎｓ染色体组物种的分支构成姊妹群。可以看出，
Ｐ与 Ｗ染色体组间关系很近，Ｈ和Ｎｓ染色体组间关系较近而与Ｐ、Ｗ 和Ｓｔ关系较远。此结果基本上与过去的
分子生物学和细胞学的证据得到的结果相同。
在披碱草属、鹅观草属、猬草属、裂颖草属和仲彬草属中，有些物种具有不同的染色体组组成但却归入同一属
内，如：披碱草属内存在ＳｔＹＨ、ＳｔＨ、ＳｔＹＷ 等几种染色体组组成；而具有相同染色体组的物种被划为不同的属，
如：鹅观草和垂穗披碱草同具ＳｔＹＨ染色体组但却被分别划入鹅观草属和披碱草属中。这是由于过去单纯按照
形态学特征来进行的划分，缺乏许多物种的细胞学资料造成的。随着大量物种的细胞学资料和分子生物学资料
的积累，这些属的系统地位和物种的关系将逐步澄清。Ｊａｋｏｂ和Ｂｌａｔｔｎｅｒ［３７］基于叶绿体狋狉狀犔犉 序列，发现利用
８６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
建树的系统分析方法研究大麦属植物系统亲缘关系普遍存在零支长分支、节点支持率较低，对于大麦属物种间系
统关系处理较困难。本研究中，披碱草属、鹅观草属、猬草属、裂颖草属和仲彬草属中大部分物种都聚类在Ｓｔ支
中，但是仍然出现支节点支持率很低和较多的零支长分支问题，没有找到这５个属相应的单独分支。因此，对５
个属的系统地位和属间系统关系的处理比较困难。但是，对于仲彬草属和猬草属中一些物种的系统学关系，可以
提供证据。仲彬草属的黑药仲彬草和梭罗仲彬草与冰草属的二倍体物种聚类在一起，表明黑药仲彬草和梭罗仲
彬草与冰草属的关系较近。猬草属的模式种猬草聚在Ｓｔ支中，而犎．犱狌狋犺犻犲犻和长芒猬草聚在Ｎｓ支中，表明它
们具有不同的染色体组成。该结果支持利用细胞学的研究结果［１４，１５］，将猬草归入披碱草属中，而将犎．犱狌狋犺犻犲犻
和长芒猬草归入赖草属中。
３．２ 广义披碱草属物种的母本染色体来源
在禾草植物当中，叶绿体基因组为母性遗传，通常被用于推断杂交物种形成中的母本来源。许多研究者通过
叶绿体基因组的ＤＮＡ片段如：狀犱犺犉、狋狉狀犔犉、狉狆狅犃等基因片段，对小麦族多年生物种的母本来源进行研究，结果
表明，具有Ｓｔ染色体组的物种在形成杂种时更容易做母本［２３２５］。但是，根据细胞学的研究结果，具ＳｔＹＰ染色体
组成的仲彬草属物种的母本来源于Ｐ染色体组而非Ｓｔ染色体组［２６］。本研究中，由狋狉狀犔犉 序列构成的系统进化
树和网状结构图可看出：大部分具Ｓｔ染色体组的物种与拟鹅观草属二倍体物种聚类在一起，表明他们的母本染
色体组供体为Ｓｔ染色体组。但是，仲彬草属的黑药仲彬草和梭罗仲彬草与二倍体冰草属物种聚为一支，且支持
率很高，可以推断在仲彬草属中有些物种如黑药仲彬草和梭罗仲彬草的母本来源于冰草属物种，而一些物种的母
本则来源于拟鹅观草属物种。形态上，仲彬草属植物是介于冰草和鹅观草之间，黑药仲彬草和梭罗仲彬草小穗排
列紧密更像冰草，而戈壁滩仲彬草和硬杆仲彬草小穗稀疏更像鹅观草［２６］。从此结果看出，似乎母本染色体组来
源与仲彬草属物种的形态特征有联系，但是还需利用更多的材料，采用细胞学和分子手段等相结合的方法，来进
行更深入系统的研究。
细胞学研究表明，猬草属模式种猬草具ＳｔＨ 染色体组，因此被Ｌｖｅ［２］和Ｄｅｗｅｙ［３］放在披碱草属，然而 犎．
犱狌狋犺犻犲犻、长芒猬草具ＮｓＸｍ染色体组与赖草属物种的染色体组相同［１４，１５］。本研究中，猬草与二倍体拟鹅观草属
物种聚类在一起，表明其母本染色体组供体为Ｓｔ染色体组，而其他２个猬草属物种犎．犱狌狋犺犻犲犻，长芒猬草聚类在
Ｎｓ支中，表明它们母本来源于新麦草属物种。因此，猬草属的模式种与其他物种的母本来源不同，此结果也支持
目前依据细胞学资料对猬草属物种的分类处理［１４，１５］。
３．３ 拟鹅观草属二倍体物种Ｓｔ染色体组的分化
细胞学证据表明了Ｓｔ染色体组在不同的二倍体物种中具有一定程度的分化［２１，３８］。Ｓｕｎ等［３９］根据犚犘犅２基
因序列的数据，提出二倍体拟鹅观草属物种黎巴嫩拟鹅观草的犚犘犅２基因序列不同于糙缘拟鹅观草和穗状拟鹅
观草。Ｙｕ等［４０］根据ＩＴＳ序列的分析结果，表明二倍体拟鹅观草属物种聚在不同的分支中，认为它们之间有分
化。
网状分析可以将单个突变分离成比邻的单倍型，因此能反映突变速率较低的叶绿体基因单倍型间的基因谱
系关系（ｇｅｎｅａｌｏｇｉｃａｌｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ），即能够区分序列间的单个碱基突变、揭示物种的来源、多倍体物种的供
体［３６，４１，４２］。本研究选用的５个拟鹅观草属二倍体物种具有不同的地理分布：黎巴嫩拟鹅观草主要分布于伊朗地
中海一带；细长拟鹅观草分布于西亚高加索；糙缘拟鹅观草分布于中亚、克里米亚和高加索；乌克兰拟鹅观草主要
分布于东亚地区；穗状拟鹅观草则分布于北美西部直到阿拉斯加。狋狉狀犔犉 基因序列的网状结构分析表明，５个地
理分布不同的拟鹅观草属二倍体物种没有形成一个单系组，且他们之间具有较多的突变位点，表明这几个二倍体
物种间存在一定程度的分化。
Ｈｓｉａｏ等［３５］认为：黎巴嫩拟鹅观草分布于地中海沿岸地区，是较为古老的拟鹅观草属物种，而穗状拟鹅观草
主要分布于北美，是最近引入到美国的。从地理分布来看，虽然穗状拟鹅观草的分布相隔其他拟鹅观草属物种
远，但是它与黎巴嫩拟鹅观草之间的突变位点数为１２，而黎巴嫩拟鹅观草与乌克兰拟鹅观草之间的突变位点数
大于２０，表明黎巴嫩拟鹅观草与穗状拟鹅观草之间的关系较近，而与乌克兰拟鹅观草的关系要远些，该结果也与
Ｌｉｕ等［２４］利用ＩＴＳ序列构建二倍体物种的系统树结果是一致的。因此，穗状拟鹅观草可能是由亚洲分布的物种
９６１第２０卷第３期 草业学报２０１１年
扩散迁移至美洲，由于地理隔离而独立成种。
３．４ Ｓｔ染色体组在广义披碱草属物种中的分化
杂交－分化是植物演化的重要过程，也是物种形成的主要动力之一［４３］。叶绿体基因由于是单亲遗传，可以
在相同的母本背景下探讨物种之间的母本染色体组的变异。本研究中，除少数仲彬草属物种外，其余广义披碱草
属物种的母本染色体组均为Ｓｔ染色体组。因此，可以比较在多倍体物种中Ｓｔ染色体组的异同。在网状结构图
的Ｓｔ支当中，大部分分布于亚洲的物种聚类在一起构成了亚洲类群，而分布于北美的物种聚类在北美类群中，表
明这２个类群物种的Ｓｔ染色体组有变异。亚洲类群中大丛鹅观草与冰草之间仅有１４个位点发生突变，表明其
Ｓｔ染色体组发生了分化，这个分化的Ｓｔ染色体组与冰草中的Ｐ染色体组关系较近。直立披碱草和短柄鹅观草
在网状结构图中远离了其他广义披碱草属植物。直立披碱草含有ＳｔＹＷ 染色体组，仅分布于澳大利亚和新西兰
等地，因此，其Ｓｔ染色体组在参与异源多倍体物种形成的过程中，可能受到澳洲独特的地理环境影响造成了Ｓｔ
染色体组在这一地区的严重分化。该结果也支持颜济等［２６］将具有ＳｔＹＷ 染色体组组成的大洋洲特产的物种处
理到花鳞草属（犃狀狋犺狅狊犪犮犺狀犲）中。
３．５ 广义披碱草属物种起源的推断
Ｓｔ染色体组在广义披碱草属中是最重要的基本染色体组。目前，关于广义披碱草属物种中Ｓｔ染色体组具
体的拟鹅观草属供体种的报道还很少。过去的观点认为北美与亚洲的广义披碱草属物种是独立起源的［１８，１９］。
但是目前分子证据表明黎巴嫩拟鹅观草可能没有参与披碱草属物种的形成［２０］。在亚洲，尤其是中亚山区，被认
为是广义披碱草属植物的起源和遗传多样性中心，这是因为这个地区拥有最丰富的广义披碱草属物种，且这些多
倍体物种具备不同倍性（２狀＝４狓＝２８、２狀＝６狓＝４２、２狀＝８狓＝５６）和不同的染色体组组成［３］。本研究中，大部分分
布于亚洲的广义披碱草属物种与其相同分布的拟鹅观草属二倍体物种（黎巴嫩拟鹅观草、乌克兰拟鹅观草、细长
拟鹅观草和糙缘拟鹅观草）聚在亚洲类群中，暗示这４个拟鹅观草属物种可能参与了大部分广义披碱草属植物的
起源。其中黎巴嫩拟鹅观草、阿拉善鹅观草、纤毛鹅观草和直穗鹅观草处在２个单倍型（ＲＥＬＹＴ和 ＨＹＰＡＴ）构
成的节点端部，暗示黎巴嫩拟鹅观草可能参与了这些物种的起源。分布于北美的物种大松鼠尾巴草、加拿大裂颖
草、北方冰草、哇瓦披碱草和加拿大披碱草与穗状拟鹅观草聚在一起，推断穗状拟鹅观草可能参与了这些北美物
种的起源。分布于北美的猬草与亚洲物种聚在一起，表明猬草的原始祖先种可能分布于亚洲，之后再扩散迁移到
美洲的，此结果也验证了亚洲是广义披碱草属植物的起源和遗传多样性中心的假说。
由不同物种相互杂交后再进行多倍化过程，导致物种的形成是多倍体物种形成的主要方式［４３］。物种的多倍
化过程是动态的，可以不断的与亲本杂交，也可以与相同或更高倍性的物种杂交，因此，许多多倍体物种经历了多
次杂交事件而起源［４４］。垂穗披碱草、喜马拉雅鹅观草和鹅观草的染色体组组成均为ＳｔＹＨ，且都分布于亚洲，但
是在形态上却具有差别：垂穗披碱草具每穗轴节着生２个小穗且排列紧密，具有披碱草属物种的特征，而喜马拉
雅鹅观草和鹅观草为每穗轴节着生１个小穗，排列疏松更像鹅观草属植物［２，３］。本研究的网状结构分析表明，垂
穗披碱草、喜马拉雅鹅观草和鹅观草的Ｓｔ染色体组供体差异较大。垂穗披碱草的Ｓｔ染色体组与亚洲的拟鹅观
草属二倍体物种较近，而喜马拉雅鹅观草和鹅观草的Ｓｔ染色体组更接近于北美的拟鹅观草属二倍体物种。根据
此结果推测，具ＳｔＹＨ染色体组组成的多倍体物种可能经历了多次重复杂交过程，因而导致了其母本Ｓｔ染色体
组的差异，这种多次重复杂交的多重起源方式，在其他物种中也有发现［２４，４３，４４］。
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ＺＨＡＮＧＣｈｕｎ１，２，ＦＡＮＸｉｎｇ１，ＳＨＡＬｉｎａ１，ＫＡＮＧＨｏｕｙａｎｇ１，
ＺＨＡＮＧＨａｉｑｉｎ１，ＺＨＯＵＹｏｎｇｈｏｎｇ１，３
（１．ＴｒｉｔｉｃｅａｅＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣｈｅｎｇｄｕＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ
６１１１３０，Ｃｈｉｎａ；２．ＰｈａｒｍｉｃＤｅｐａｒｔｍｅｎｔ，ＬｕｚｈｏｕＭｅｄｉｃａｌＣｏｌｅｇｅ，Ｌｕｚｈｏｕ６４６０００，
Ｃｈｉｎａ；３．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＧｅｎｅｔｉｃＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ
ｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｇｅｎｕｓ犈犾狔犿狌狊ｓｅｎｓｕｌａｔｏｉｎｃｌｕｄｅｓ犚狅犲犵狀犲狉犻犪，犈犾狔犿狌狊，犎狔狊狋狉犻狓，犛犻狋犪狀犻狅狀，ａｎｄ犓犲狀犵狔犻犾犻犪．Ｔｈｅ
ｐｌａｓｔｉｄ狋狉狀犔犉ｓｅｑｕｅｎｃｅｄａｔａｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄｆｏｒｔｈｅｉｒｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ，ｍａｔｅｒｎａｌｄｏｎｏｒ，ａｎｄｆｏｒｔｈｅｏｒ
ｉｇｉｎａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆＳｔｇｅｎｏｍｅｓｂｙｕｓｉｎｇＭａｘｉｍｕｍＰａｒｓｉｍｏｎｙ（ＭＰ）ａｎｄＭｅｄｉａｎＪｏｉｎｉｎｇａｌｇｏｒｉｔｈｍ（ＭＪ）
ｍｅｔｈｏｄｓ．１）Ｔｈｅｍａｔｅｒｎａｌｄｏｎｏｒｏｆ犈犾狔犿狌狊ｓｅｎｓｕｌａｔｏｗａｓｎｏｔａｌｗａｙｓ犘狊犲狌犱狅狉狅犲犵狀犲狉犻犪．ＴｈｅＰｇｅｎｏｍｅｓｅｒｖｅｄ
ａｓｔｈｅｍａｔｅｒｎａｌｄｏｎｏｒｔｏ犓犲狀犵狔犻犾犻犪犿犲犾犪狀狋犺犲狉犪ａｎｄ犓．狋犺狅狉狅犾犱犻犪狀犪，ｗｈｉｌｅｔｈｅＮｓｇｅｎｏｍｅｗａｓｔｈｅｍａｔｅｒｎａｌｄｏ
ｎｏｒｆｏｒ犎狔狊狋狉犻狓犱狌狋犺犻犲犻ａｎｄ犎．犱狌狋犺犻犲犻ｓｓｐ．犾狅狀犵犲犪狉犻狊狋犪狋犪；２）ＴｈｅＭＰｔｒｅｅｒｅｖｅａｌｅｄｔｈｅｃｌｏｓｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅ
ｔｗｅｅｎＰ，ＷａｎｄＳｔｇｅｎｏｍｅｓ，ｗｈｉｌｅｔｈｅＨａｎｄＮｓｇｅｎｏｍｅｓｗｅｒｅｄｉｓｔｉｎｃｔｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｍ；３）犓．犿犲犾犪狀狋犺犲狉犪
ａｎｄ犓．狋犺狅狉狅犾犱犻犪狀犪ｗｅｒｅｃｌｕｓｔｅｒｅｄｗｉｔｈｄｉｐｌｏｉｄ犃犵狉狅狆狔狉狅狀ｓｐｅｃｉｅｓ，ｗｈｉｃｈｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈｅｃｌｏｓｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓａ
ｍｏｎｇｔｈｅｍ．犎．狆犪狋狌犾犪ｗａｓｃｌｕｓｔｅｒｅｄｉｎｔｈｅＳｔｃｌａｄｅ，ｗｈｉｌｅ犎．犱狌狋犺犻犲犻ａｎｄ犎．犱狌狋犺犻犲犻ｓｓｐ．犾狅狀犵犲犪狉犻狊狋犪狋犪ｗｅｒｅ
ｇｒｏｕｐｅｄｉｎｔｈｅＮｓｃｌａｄｅ．Ｔｈｅｇｅｎｏｍｉｃｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎｏｆ犎．狆犪狋狌犾犪ｗａｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｒｏｍ犎．犱狌狋犺犻犲犻ａｎｄ犎．犱狌狋犺犻犲犻
ｓｓｐ．犾狅狀犵犲犪狉犻狊狋犪狋犪；４）ＴｈｅｆｉｖｅｄｉｐｌｏｉｄｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈＳｔｇｅｎｏｍｅｄｉｄｎｏｔｆｏｒｍｔｈｅｍｏｎｏｐｈｙｌｅｔｉｃｃｌａｄｅｓ，ｓｕｇｇｅｓ
ｔｉｎｇｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｄｉｐｌｏｉｄｓｐｅｃｉｅｓ．ＴｈｅｐｏｌｙｐｌｏｉｄｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈＳｔｇｅｎｏｍｅｗｅｒｅｎｏｔｃｌｕｓｔｅｒｅｄｔｏｇｅｔｈ
ｅｒ，ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆＳｔｇｅｎｏｍｅｓｉｎｐｏｌｙｐｌｏｉｄｓ；５）ＴｈｅｓｐｅｃｉｅｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎＥｕｒａｓｉａｍｉｇｈｔｏｒｉｇｉ
ｎａｔｅｆｒｏｍｔｈｅｄｉｐｌｏｉｄｓｐｅｃｉｅｓｏｆ犘狊犲狌犱狅狉狅犲犵狀犲狉犻犪ｆｒｏｍＡｓｉａ，ｗｈｉｌｅｔｈｅＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａｎｓｐｅｃｉｅｓｍｉｇｈｔｏｒｉｇｉｎａｔｅ
ｆｒｏｍＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａ犘狊犲狌犱狅狉狅犲犵狀犲狉犻犪ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｓｏｍｅｓｐｅｃｉｅｓｍｉｇｈｔｈａｖｅａｍｕｌｔｉｐｌｅｏｒｉｇｉｎａｎｄｅｘｐｅｒｉｅｎｃｅｄｒｅｃｕｒ
ｒｅｎｔｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｅｎｏｍｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犈犾狔犿狌狊ｓｅｎｓｕｌａｔｏ；ｉｎｔｅｒｇｅｎｅｒｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ；ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ；Ｓｔｇｅｎｏｍｅ；ｍａｔｅｒｎａｌｄｏｎｏｒ；ｏｒｉｇｉｎ；ｇｅ
ｎｏｍｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
３７１第２０卷第３期 草业学报２０１１年