全 文 ：书氮素对不同氮效率小黑麦基因型叶片
保护酶活性和膜脂过氧化的影响
匡艺１，２，李廷轩１，余海英１
（１．四川农业大学资源环境学院，四川 雅安６２５０１４；２．四川威远县环境监测站，四川 威远６４２４５０）
摘要：采用盆栽试验，以氮高效小黑麦基因型（ＰＩ４２９１８６）和氮低效小黑麦基因型（ＣＩｘｔ７４）为材料，设置４个氮素水
平０，０．２５，０．５０，和１．００ｇＮ／盆，探讨氮素供应对不同氮效率小黑麦各生育期 （苗期、分蘖期、拔节期和最佳刈割
时期－抽穗期）植株地上部生物量、叶片保护性酶活性和膜脂过氧化程度的影响。结果表明，１）在同一生育期同
一供氮条件下，氮高效小黑麦基因型地上部生物量显著高于氮低效基因型。在同一生育期，小黑麦地上部生物量
随供氮量的增加而增大，氮高效小黑麦基因型增加幅度大于氮低效基因型。２）氮高效小黑麦基因型的超氧化物歧
化酶（ｓｕｐｅｒｘｏｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）、过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）活性随生育期表现
出在同一供氮条件下强于氮低效基因型的趋势，而膜脂过氧化产物丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量显著低于
氮低效基因型小黑麦。３）相关分析表明，小黑麦地上部生物量与ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性的相关性因生育期不同其
相关程度不一；地上部生物量与 ＭＤＡ含量呈负相关关系。这表明氮高效小黑麦基因型叶片保护酶在各生育期通
过协同作用，共同起到阻止高浓度氧积累和膜脂过氧化，提高其光合性能，达到增产目的。
关键词：小黑麦；氮效率；叶片保护酶；膜脂过氧化
中图分类号：Ｓ８１６；Ｓ５１２．４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０６００９３０８
叶片是植物进行光合作用的主要器官，作物全株光合产物的９０％～９５％来自光合作用，光合时间的长短主
要取决于叶片衰老的进程。自２０世纪７０年代，自由基伤害假说引入作物衰老研究以来活性氧自由基与作物衰
老关系的研究成为学者关注的焦点［１］。研究表明，当作物受到外界环境胁迫时，其清除活性氧自由基系统中的超
氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｘｏｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）、过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）会迅速
启动，来共同抵抗外界胁迫带来的危害［２］。而活性氧毒害引发细胞膜脂过氧化产生的丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，
ＭＤＡ），其含量的高低亦可反应细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境胁迫反应的强弱［３］。氮是作物所需最多的营
养元素，其在作物的保护酶代谢中起着重要作用。作物抗性生理的有关研究表明，细胞中ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性
和 ＭＤＡ含量变化因供氮量、作物品种、生育期不同而有很大的差异。据刘连涛等［４］报道，氮素缺乏会引起棉花
（犌狅狊狊狔狆犻狌犿犺犻狉狊狌狋狌犿）丙二醛含量升高，加速叶片的衰老。魏海燕等［１］对不同氮利用效率水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）的
研究表明，齐穗后的不同时期，氮高效水稻基因型的ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性均显著高于氮低效基因型，而 ＭＤＡ
的含量显著低于氮低效基因型。饲草作为畜牧业生产的物质基础，其产量的高低对作物－家畜综合系统的生产
力产生重要影响。当前，施用氮肥是增加饲草［５，６］与种子［７］产量、提高经济效益［８］、促进养分吸收［９］、改善品质［１０］
的主要手段。然而随着施氮量的增加，产投比下降，这在降低氮肥利用效率，带来资源浪费的同时，也导致了水体
富营养化等一系列环境问题。已有的研究表明，作物在吸收利用氮素方面普遍存在着基因型差异［１３１５］，这使得挖
掘作物自身吸收利用氮素的潜力，成为提高农田氮肥利用率、减少氮素损失的有效途径［１６］。小黑麦（犜狉犻狋犻犮狅狊犲
犮犪犾犲）作为禾本科牧草中的优良种，在我国饲草中占有重要的地位［１７］。目前针对小黑麦的研究多集中于品质［１８］、
高产评价［１９］、水盐胁迫［２０，２１］等方面，对于氮素供应对不同氮效率小黑麦基因型叶片保护酶活性和膜脂过氧化随
生育期变化的研究鲜见报道。因此，本研究拟通过研究供氮水平对不同氮效率小黑麦基因型在苗期、分蘖期、拔
第２０卷 第６期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
９３－１００
２０１１年１２月
收稿日期：２０１００９１６；改回日期：２０１０１１１５
基金项目：国家自然科学基金（４０９０１１３８），国家科技支撑计划子课题（２００８ＢＡＤ９８Ｂ０３）和四川省教育厅基金项目（０７ＺＢ０６３）资助。
作者简介：匡艺（１９８７），女，四川内江人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｋｕａｎｇｙｉｇａｒ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｔｉｎｘ＠２６３．ｎｅｔ
节期和最佳刈割时期－抽穗期［２２］时叶片保护酶活性和膜脂过氧化的影响，以及它们与地上部生物量的相关性，
以期揭示不同氮效率小黑麦基因型对氮肥利用差异的可能原因及机理。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
依据２００８－２００９年的研究分类与评价，选取２个具有不同氮利用效率特征的小黑麦基因型为材料，分别为
氮低效利用基因型（ＣＩｘｔ７４），氮高效利用基因型（ＰＩ４２９１８６）。盆栽用土为青衣江河流冲积物发育而来的潮土，采
自四川省雅安市雨城区大兴镇。其基本理化性质为：有机质９．０７ｇ／ｋｇ、全氮０．３６ｇ／ｋｇ、碱解氮２５．７４ｍｇ／ｋｇ、速
效磷９．４５ｍｇ／ｋｇ、速效钾３６．３２ｍｇ／ｋｇ，ｐＨ６．１２。所用尿素含Ｎ４６．７０％，磷酸二氢钾含Ｐ２Ｏ５５２．１７％、含Ｋ２Ｏ
３４．５３％，硫酸钾含Ｋ２Ｏ５３．９４％；其中尿素为市场购买，磷酸二氢钾和硫酸钾为分析纯试剂。
１．２ 试验处理
于２００９－２０１０年在四川农业大学教学科研园有防雨设施的网室进行盆栽试验，试验所用盆体上口径２７
ｃｍ，下口径２０ｃｍ，高２３ｃｍ，每盆装土１５ｋｇ。据报道［２３］，１５０．００ｋｇＮ／ｈｍ２ 为小黑麦的最佳施氮量，故氮素处理
设０ｇＮ／盆（Ｎ０）、０．２５ｇＮ／盆（Ｎ１）、０．５０ｇＮ／盆（Ｎ２）、１．００ｇＮ／盆（Ｎ３）４个水平，分别相当于０，３７．５０，７５．００
和１５０．００ｋｇＮ／ｈｍ２。所有处理的磷、钾肥用量一致，按Ｐ２Ｏ５０．６０ｇ／盆、Ｋ２Ｏ０．５０ｇ／盆施入。试验共８个处
理，每个处理重复２０次，完全随机排列。其中６０％氮肥和所有磷钾肥配制成溶液在播种前５ｄ与土壤充分混匀，
其余４０％氮肥作为追肥在拔节期施用。播种前选取饱满的种子，用５０％多菌灵消毒后堆闷６ｈ。２００９年１１月
２５日播种，每盆播１０粒种子，及时补种，于２００９年１２月２９日，定苗为８株。全生育期进行病虫害防治并适时灌
溉，采用自然光照。
１．３ 测定内容与方法
在小黑麦的苗期（出苗后４７ｄ）、分蘖期（出苗后８２ｄ）、拔节期（出苗后１０２ｄ）和抽穗期（出苗后１４０ｄ）进行采
样，每次采样每个处理取４次重复。采样时将盆栽土壤和植株倾盆倒出，以免破坏植株完整根系。采收后，先用
自来水洗净叶片表面灰尘和污物，然后用蒸馏水润洗，再用吸水纸将叶片附着的水分吸干。取同一盆中４株小黑
麦用于叶片和根系生理测定，其余４株用于植物含氮量和根系形态的测定。将用于测定叶片生理的样品剪碎、混
匀，液氮速冻后存于－８０℃超低温冰箱中用于保护酶活性与膜脂过氧化产物的分析。用氮蓝四唑（ＮＢＴ）法测定
ＳＯＤ活性［２４］；愈创木酚法测定ＰＯＤ活性［２５］；过氧化氢法测定ＣＡＴ活性［２６］；硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）法测定 ＭＤＡ
含量［２４］。将样品根系和地上部剪断分开，于烘箱中１０５℃杀青３０ｍｉｎ，将温度调至７５℃烘干至恒重，然后测定其
干重。土壤基本理化性质采用常规分析方法［２７］。
１．４ 统计分析
采用Ｅｘｃｅｌ２００３、唐启义和冯明光［２８］的ＤＰＳ数据处理系统进行统计分析。
２ 结果与分析
２．１ 氮素对不同氮效率小黑麦基因型生物量的影响
各生育期小黑麦地上部生物量存在显著的基因型差异（表１）。氮高效小黑麦基因型在同一生育期的同一供
氮条件下，其地上部生物量显著高于氮低效基因型。就各生育期而言，氮高效基因型在苗期各供氮条件下，其地
上部生物量为氮低效基因型的１．１２，１．９３，１．６４和１．６７倍；分蘖期为氮低效基因型的１．１８，１．０２，１．２７和１．３０
倍；拔节期时为氮低效基因型的１．２６，１．２２，１．１６和１．３７倍；到最佳刈割时期－抽穗期为氮低效基因型的１．１５，
１．０９，１．１６和１．２１倍。针对同一小黑麦基因型，除苗期供试小黑麦基因型地上部生物量随供氮量的增加其增产
效果不明显外，其余各生育期地上部生物量随供氮量的增加而增大。在分蘖期、拔节期、抽穗期时，氮高效小黑麦
基因型在正常供氮条件下，其地上部生物量分别比不施氮条件增产８４．４９％，４０．４９％和４０．４３％；对氮低效基因
型而言，其地上部生物量分别比不施氮条件下增产６６．８７％，２９．６４％和３３．１５％。这表明，在正常供氮条件，氮高
效基因型随供氮量增加的增产效果大于氮低效基因型。
４９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
表１ 氮素对不同氮效率小黑麦基因型地上部生物量的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀狅狀犫犻狅犿犪狊狊狅犳狊犺狅狅狋犻狀狋狉犻狋犻犮犪犾犲犵犲狀狅狋狔狆犲狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犖狌狊犲犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔 ｇ／株Ｐｌａｎｔ
生育期Ｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅ 基因型Ｇｅｎｏｔｙｐｅ Ｎ０ Ｎ１ Ｎ２ Ｎ３
苗期Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ ＣＩｘｔ７４ ０．１４ａＡ ０．１０ｂＢ ０．１１ｂＡＢ ０．１０ｂＢ
ＰＩ４２９１８６ ０．１５ａＡ ０．２０ａＡ ０．１８ａＡ ０．１６ａＡ
分蘖期Ｔｉｌｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ ＣＩｘｔ７４ ０．４０ａＤ ０．４８ａＣ ０．５４ｂＢ ０．６６ｂＡ
ＰＩ４２９１８６ ０．４７ａＣ ０．４９ａＣ ０．６９ａＢ ０．８６ａＡ
拔节期Ｊｏｉｎｔｉｎｇｓｔａｇｅ ＣＩｘｔ７４ ０．９７ｂＣ １．１７ｂＢ １．３７ｂＡ １．２６ｂＢ
ＰＩ４２９１８６ １．２２ａＤ １．４４ａＣ １．５８ａＢ １．７２ａＡ
抽穗期 Ｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅ ＣＩｘｔ７４ ２．７３ｂＢ ２．９８ｂＢ ２．９６ｂＢ ３．６４ｂＡ
ＰＩ４２９１８６ ３．１４ａＣ ３．２６ａＢＣ ３．４５ａＢ ４．４０ａＡ
注：Ｎ０、Ｎ１、Ｎ２和Ｎ３分别代表不施氮、低氮、中等供氮和正常供氮处理；数字后面不同小写字母表示同一生育期、同一供氮处理下不同小黑麦基因
型差异达５％显著水平；不同大写字母表示同一基因型小黑麦在同一生育期、不同供氮处理下差异达５％显著水平，下同。
Ｎｏｔｅ：Ｎ０，Ｎ１，Ｎ２ａｎｄＮ３ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｔｈｅｌｅｖｅｌｗｉｔｈｎｏＮｓｕｐｐｌｙ，ｌｏｗＮｓｕｐｐｌｙ，ｍｉｄｄｌｅＮｓｕｐｐｌｙａｎｄｎｏｒｍａｌＮｓｕｐｐｌｙｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌ
ｌｅｔｔｅｒｓｂｅｈｉｎｄｔｈｅｄａｔａｍｅａｎｇｅｎｏｔｙｐｉｃｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｔ５％ｌｅｖｅｌｉｎｔｈｅｓａｍｅｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｗｉｔｈｔｈｅｓａｍｅＮｔｒｅａｔｍｅｎｔ；Ａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌ
ｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｔ５％ｌｅｖｅｌｏｆｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔＮｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｎｔｈｅｓａｍｅｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｆｏｒｔｈｅｓａｍｅｔｒｉｔｉｃａｌｅｇｅｎｏｔｙｐｅ，ｔｈｅｓａｍｅａｓ
ｂｅｌｏｗ．
２．２ 氮素对不同氮效率小黑麦基因型叶片保护酶活性的影响
２．２．１ 氮素对不同氮效率小黑麦基因型叶片ＳＯＤ活性的影响 ＳＯＤ是植物体内清除活性氧自由基的关键酶，
能催化生物体内分子氧活化的第一中间产物———超氧自由基（Ｏ２·－）发生歧化反应，生成Ｏ２ 和 Ｈ２Ｏ２，其活性大
小是植株衰老和抗性的良好指标。各生育期小黑麦ＳＯＤ活性存在显著的基因型差异（表２），氮高效小黑麦基因
型在同一生育期的同一供氮条件下，ＳＯＤ活性显著高于氮低效基因型。就各生育期而言，氮高效基因型在各供
氮条件下，其苗期ＳＯＤ活性为氮低效基因型的１．０８，１．０３，１．１８和１．３１倍；分蘖期为氮低效基因型的１．１３，
１．０７，１．３４和１．１７倍；拔节期为氮低效基因型的１．２０，１．２５，１．１９和１．１０倍；到最佳刈割时期———抽穗期为氮
低效基因型的１．１１，１．１２，１．２９和１．１９倍。针对同一生育期同一小黑麦基因型，其ＳＯＤ活性随供氮量的增加而
增强，且其活性在Ｎ２和Ｎ３条件下达到较强值。正常供氮条件下，小黑麦氮高效基因型在苗期、分蘖期、拔节期
和抽穗期时其ＳＯＤ活性分别比不施氮条件下提高了２６．４３％，６．２７％，２３．０４％和２１．１４％；而氮低效基因型，其
ＳＯＤ活性分别比不施氮条件下提高了４．３４％，２．３８％，３４．４１％和１３．２９％。这表明，在正常供氮条件下，氮高效
基因型的ＳＯＤ活性增强的能力强于氮低效基因型。
表２ 氮素对不同氮效率小黑麦基因型叶片犛犗犇活性的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀狅狀犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犾犲犪犳犻狀狋狉犻狋犻犮犪犾犲犵犲狀狅狋狔狆犲狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犖狌狊犲犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔 Ｕ／ｇＦＷ
生育期Ｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅ 基因型Ｇｅｎｏｔｙｐｅ Ｎ０ Ｎ１ Ｎ２ Ｎ３
苗期Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ ＣＩｘｔ７４ ４２．５２ａＡＢ ４６．３９ａＡ ４１．５６ｂＢ ４４．３６ｂＡＢ
ＰＩ４２９１８６ ４６．１０ａＢ ４７．９４ａＢ ４９．１２ａＢ ５８．２８ａＡ
分蘖期Ｔｉｌｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ ＣＩｘｔ７４ ４０．０８ｂＣ ４５．２５ｂＡＢ ４８．９０ｂＡ ４１．０３ｂＢＣ
ＰＩ４２９１８６ ４５．２７ａＢ ４８．４０ａＢ ６５．６８ａＡ ４８．１１ａＢ
拔节期Ｊｏｉｎｔｉｎｇｓｔａｇｅ ＣＩｘｔ７４ ４１．０３ｂＣ ４７．０８ａＢＣ ５１．５９ｂＡＢ ５５．１５ｂＡ
ＰＩ４２９１８６ ４９．２６ａＢ ５９．０６ａＡ ６１．５０ａＡ ６０．６２ａＡ
抽穗期 Ｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅ ＣＩｘｔ７４ ４５．８８ｂＢ ５４．８２ｂＡ ５８．６８ｂＡ ５１．９７ｂＡＢ
ＰＩ４２９１８６ ５１．１０ａＣ ６１．３１ａＢ ７５．５２ａＡ ６１．９１ａＢ
５９第２０卷第６期 草业学报２０１１年
２．２．２ 氮素对不同氮效率小黑麦基因型叶片ＰＯＤ活性的影响 ＰＯＤ是细胞防御活性氧毒害酶系统的成员之
一，能催化Ｈ２Ｏ２ 氧化其他底物以清除Ｈ２Ｏ２。各生育期小黑麦ＰＯＤ活性存在显著的基因型差异（表３），并呈先
下降后上升的趋势。除苗期和分蘖期，氮高效小黑麦基因型在同一生育期的同一供氮条件下，ＰＯＤ活性基本表
现出显著高于氮低效基因型。就各生育期而言，氮高效基因型在各供氮条件下，在苗期时ＳＯＤ活性为氮低效基
因型的１．０２，０．７８，０．７６和０．７２倍；分蘖期为氮低效基因型的０．９１，１．２６，０．９６和０．８３倍；拔节期时为氮低效基
因型的０．９５，１．０４，１．２３和０．９９倍；到最佳刈割时期———抽穗期为氮低效基因型的１．１１，１．０６，１．２５和１．１０倍。
针对同一生育期同一小黑麦基因型，其ＳＯＤ活性随供氮量的提高，规律性不明显。正常供氮条件下，分蘖期和抽
穗期时，小黑麦氮高效基因型ＳＯＤ活性分别比不施氮条件下提高了４．９４％和７．０７％，在苗期和拔节期时下降了
１２．４１％和０．１５％；而对氮低效基因型而言，其ＳＯＤ活性在苗期、分蘖期和抽穗期时分别比不施氮条件下提高了
２４．０７％，１６．２０％和８．３１％，在拔节期时下降了４．０４％。这表明在不同生育期，供氮对ＰＯＤ活性的影响不一致。
表３ 氮素对不同氮效率小黑麦基因型叶片犘犗犇活性的影响
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀狅狀犘犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犾犲犪犳犻狀狋狉犻狋犻犮犪犾犲犵犲狀狅狋狔狆犲狊
狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犖狌狊犲犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔 △ＯＤ４７０／（ｇＦＷ·ｍｉｎ）
生育期Ｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅ 基因型Ｇｅｎｏｔｙｐｅ Ｎ０ Ｎ１ Ｎ２ Ｎ３
苗期Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ ＣＩｘｔ７４ ５９２．３０ａＢ ６１５．６９ａＢ ６５８．５８ａＡＢ ７３４．８８ａＡ
ＰＩ４２９１８６ ６０３．２６ａＡ ４７８．３１ｂＢ ５０２．３９ｂＢ ５２８．３８ｂＡＢ
分蘖期Ｔｉｌｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ ＣＩｘｔ７４ ３９９．６８ａＢ ６６３．５８ｂＡ ４２４．９６ａＢ ４６４．４１ａＢ
ＰＩ４２９１８６ ３６５．１６ａＢ ８３７．５２ａＡ ４０９．７６ａＢ ３８３．２１ａＢ
拔节期Ｊｏｉｎｔｉｎｇｓｔａｇｅ ＣＩｘｔ７４ ４６３．７５ａＢ ４９４．１０ａＡ ４２０．６５ｂＣ ４４５．０１ａＢ
ＰＩ４２９１８６ ４４１．９１ａＢ ５１５．５９ａＡ ５１５．５９ａＡ ４４１．２４ａＢ
抽穗期 Ｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅ ＣＩｘｔ７４ ９５５．２１ａＣ ９８１．０３ａＢＣ １１４１．００ｂＡ １０３４．５８ｂＢ
ＰＩ４２９１８６ １０６４．６６ａＢ １０４３．５５ａＢ １４２６．８１ａＡ １１３９．９８ａＢ
２．２．３ 氮素对不同氮效率小黑麦基因型叶片ＣＡＴ活性的影响 ＣＡＴ能够催化 Ｈ２Ｏ２ 分解为 Ｈ２Ｏ与Ｏ２，使得
Ｈ２Ｏ２ 不至于与Ｏ２ 在铁螯合作用下反应生成非常有害的·ＯＨ，是植物体内主要的保护酶之一。各生育期小黑
麦ＣＡＴ活性存在显著的基因型差异（表４），氮高效小黑麦基因型在同一生育期的同一供氮条件下，ＣＡＴ活性基
本表现出显著高于氮低效基因型。就各生育期而言，氮高效基因型在各供氮条件下，在苗期时ＳＯＤ活性为氮低
效基因型的１．７１，２．０９，１．６０和２．１０倍；分蘖期为氮低效基因型的１．４６，２．２５，２．１１和１．７１倍；拔节期时为氮低
效基因型的１．０４，１．８５，１．３８和１．４８倍；到最佳刈割时期———抽穗期为氮低效基因型的１．４４，１．５４，１．４５和２．０８
倍。针对同一小黑麦基因型，ＣＡＴ活性在苗期随供氮量的增加先下降后上降，而在分蘖期和抽穗期时其活性随
供氮量的增加而加强，在拔节期时，则为先上升后下降。正常供氮条件下，小黑麦氮高效基因型在分蘖期、拔节期
和抽穗期时其ＣＡＴ活性分别比不施氮条件下提高了１２６．０７％，８０．４８％和２４７．３７％，在苗期时下降了１７．７６％；
而氮低效基因型，其ＣＡＴ活性分别比不施氮条件下提高了９２．６７％，２６．７０％和９６．７８％，苗期时下降了３３．８１％。
这表明虽然在苗期，氮高效基因型的ＣＡＴ活性在正常供氮条件下，其活性较不供氮下降，但是其降幅较氮低效
基因型低，而在分蘖期、拔节期和抽穗期时，其活性较低效基因型提高明显。
２．３ 氮素对不同氮效率小黑麦基因型叶片 ＭＤＡ含量的影响
ＭＤＡ是植物在逆境和衰老过程中膜脂过氧化作用的产物，其含量常用来衡量膜脂过氧化的程度。小黑麦
ＭＤＡ随着生育期，其含量逐渐增加。同一生育期同一供氮条件下，氮高效小黑麦基因型叶片中 ＭＤＡ含量低于
或显著低于氮低效基因型（表５）。就各生育期而言，氮高效基因型在各供氮条件下，在苗期时，ＭＤＡ含量较氮低
效基因型降低了１．０３％，９．５２％，３５．２０％和３３．８６％；分蘖期除Ｎ２供氮条件下，氮高效基因型ＭＤＡ含量高于氮
低效基因型外，其余各供氮条件较氮低效基因型分别降低了１７．５０％，８．７５％和７２．４１％；拔节期时较氮低效基因
６９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
型降低了１８．４９％，２３．７５％，１９．４８％和１５．８９％；到最佳刈割时期———抽穗期较氮低效基因型降低了３３．３５％，
１４．９９％，２４．２２％和２３．５７％。针对同一生育期同一小黑麦基因型，其 ＭＤＡ含量随供氮水平的升高而降低。正
常供氮条件下，小黑麦氮高效基因型在苗期、分蘖期、拔节期和抽穗期时其 ＭＤＡ含量分别比不施氮条件下降了
６３．５４％，７９．４１％，４３．９６％和３９．５４％；而氮低效基因型，其 ＭＤＡ 含量分别比不施氮条件下降了４５．４４％，
３８．４２％，４５．７０％和３０．９８％。这表明，在氮高效基因型膜脂过氧化程度较氮低效基因型低，在逆境胁迫下细胞
受伤害较小。
表４ 氮素对不同氮效率小黑麦基因型叶片犆犃犜活性的影响
犜犪犫犾犲４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀狅狀犆犃犜犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犾犲犪犳犻狀狋狉犻狋犻犮犪犾犲犵犲狀狅狋狔狆犲狊
狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犖狌狊犲犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔 Ｕ／（ｇＦＷ·ｍｉｎ）
生育期Ｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅ 基因型Ｇｅｎｏｔｙｐｅ Ｎ０ Ｎ１ Ｎ２ Ｎ３
苗期Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ ＣＩｘｔ７４ ３．４９ｂＡ １．５４ｂＤ １．８６ｂＣ ２．３１ｂＢ
ＰＩ４２９１８６ ５．９７ａＡ ３．２３ａＢ ２．９９ａＢ ４．９１ａＡ
分蘖期Ｔｉｌｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ ＣＩｘｔ７４ １．７９ａＢ １．８３ｂＢ ２．５９ｂＡＢ ３．４４ｂＡ
ＰＩ４２９１８６ ２．６０ａＢ ４．１２ａＡＢ ５．４６ａＡ ５．８８ａＡ
拔节期Ｊｏｉｎｔｉｎｇｓｔａｇｅ ＣＩｘｔ７４ ２．１７ａＢ ２．４８ｂＢ ５．０３ａＡ ２．７５ｂＢ
ＰＩ４２９１８６ ２．２６ａＢ ４．５９ａＡＢ ６．９３ａＡ ４．０８ａＡＢ
抽穗期 Ｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅ ＣＩｘｔ７４ ２．５９ｂＢ ３．１６ａＢ ５．３０ｂＡ ６．２２ｂＡ
ＰＩ４２９１８６ ３．７２ａＤ ４．８９ａＣ ７．６６ａＢ １２．９３ａＡ
表５ 氮素对不同氮效率小黑麦基因型叶片 犕犇犃含量的影响
犜犪犫犾犲５ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀狅狀犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳犾犲犪犳犻狀狋狉犻狋犻犮犪犾犲犵犲狀狅狋狔狆犲狊
狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犖狌狊犲犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔 μｍｏｌ／ｍｇＦＷ
生育期Ｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅ 基因型Ｇｅｎｏｔｙｐｅ Ｎ０ Ｎ１ Ｎ２ Ｎ３
苗期Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ ＣＩｘｔ７４ ０．６０ａＡ ０．７０ａＡ ０．６７ａＡ ０．３３ａＢ
ＰＩ４２９１８６ ０．６０ａＡ ０．６３ａＡ ０．４３ｂＡＢ ０．２２ａＢ
分蘖期Ｔｉｌｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ ＣＩｘｔ７４ ０．８４ａＡ ０．７８ａＡＢ ０．６５ａＢＣ ０．５２ａＣ
ＰＩ４２９１８６ ０．７０ｂＡ ０．７１ａＡ ０．７８ａＡ ０．１４ｂＢ
拔节期Ｊｏｉｎｔｉｎｇｓｔａｇｅ ＣＩｘｔ７４ ０．９３ａＡ ０．９６ａＡ ０．７５ａＢ ０．５０ａＡ
ＰＩ４２９１８６ ０．７５ｂＡ ０．７４ｂＡ ０．６１ｂＢ ０．４２ｂＣ
抽穗期 Ｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅ ＣＩｘｔ７４ ２．２７ａＡ １．７４ａＢ １．４５ａＣ １．２０ａＣ
ＰＩ４２９１８６ １．５１ｂＡ １．４８ｂＡ １．１０ｂＢ ０．９２ｂＢ
２．４ 小黑麦叶片保护酶活性、膜脂过氧化与生物量的相互关系
小黑麦保护酶活性及膜脂过氧化产物 ＭＤＡ含量不仅存在显著的基因型差异，同时与小黑麦地上部生物量
有着密切的相互关系。小黑麦地上部生物量与叶片中ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性存在的相关性因生育期不同，而有
不同的体现（表６）。在苗期，ＰＯＤ活性与地上部生物量呈极显著的负相关关系；分蘖期时，ＣＡＴ活性与地上部生
物量呈极显著正相关关系，到了拔节期时其叶片中ＳＯＤ和ＣＡＴ活性与地上部生物量达显著和极显著正相关关
系，而到抽穗期时，ＣＡＴ活性与地上部生物量呈极显著正相关关系。除苗期外，ＭＤＡ含量与地上部生物量呈显
著或极显著负相关关系。由此表明，小黑麦保护性酶系统中的ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ是一个清除活性氧自由基的
体系，清除活性氧自由基是其共同作用的结果，其清除能力也因生育时期不同各异。由于氮高效基因型ＳＯＤ、
ＰＯＤ、ＣＡＴ在各生育期具有较高的活性，更能及时清除活性氧自由基，有效的阻止高浓度氧的积累和膜脂过氧
化，降低叶片受损伤程度，提高其光合性能。因此，使其生产出更多的光合产物，增进物质积累，从而利于其提高
氮素利用效率。
７９第２０卷第６期 草业学报２０１１年
３ 讨论
在植物体内存在ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ等一系列保护
酶，它们能够在逆境胁迫中维持活性氧的代谢平衡并
保护细胞膜结构，协同抵御不良环境的胁迫，保证植物
正常生长。ＭＤＡ作为细胞膜脂过氧化产物之一，其
含量的多少反应细胞受损的程度。因而，通常情况下
将抗氧化酶活性和 ＭＤＡ含量视为作物在忍受逆境胁
迫的生理指标［２９］。已有的研究表明［２］，作物叶片中抗
氧化酶系统存在品种差异，且其活性高低受到生育期
的影响。本试验条件下，不同氮利用效率小黑麦基因
型的保护酶活性存在显著的基因型差异。除苗期
ＰＯＤ活性外，氮高效小黑麦基因型叶片中ＳＯＤ、
表６ 小黑麦叶片保护酶活性、膜脂过氧化
与生物量的相互关系
犜犪犫犾犲６ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犫犲狋狑犲犲狀犫犻狅犿犪狊狊狅犳狊犺狅狅狋犪狀犱
狆狉狅狋犲犮狋犻狏犲犲狀狕狔犿犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊，犾犻狆犻犱狆犲狉狅狓犻犱犪狋犻狅狀
狅犳犾犲犪犳犻狀犜狉犻狋犻犮犪犾犲犵犲狀狅狋狔狆犲狊
生育期Ｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅ ＳＯＤ ＰＯＤ ＣＡＴ ＭＤＡ
苗期Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ ０．５０ －０．９３ ０．４７ －０．１４
分蘖期 Ｔｉｌｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ ０．３９ －０．３１ ０．８５ －０．８４
拔节期Ｊｏｉｎｔｉｎｇｓｔａｇｅ ０．９３ ０．１１ ０．７３ －０．７６
抽穗期 Ｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅ ０．４１ ０．３４ ０．９５ －０．８４
注：和表示５％和１％水平上显著相关。
Ｎｏｔｅ：ａｎｄｄｅｎｏｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔ５％ａｎｄ１％ｌｅｖｅｌ．
ＰＯＤ、ＣＡＴ活性在各生育期的同一供氮条件下显著高于氮低效基因型。同时，其活性随供氮量增加的幅度大于
氮低效基因型。与保护酶活性相反，氮高效小黑麦基因型叶片膜脂过氧化产物 ＭＤＡ含量在同一生育期同一供
氮条件下显著低于氮低效基因型。针对同一生育时期而言，氮高效小黑麦基因型随供氮量的增加，其细胞受损害
的程度较氮低效基因型明显降低。由此说明，与氮低效基因型相比，氮高效小黑麦基因型叶片中活性氧清除酶系
统能及时清除活性氧自由基，有效的阻止高浓度氧的积累和膜脂过氧化作用，从而降低叶片的损伤程度，这与相
关学者对水稻的研究结果一致［１］。正常情况下，细胞自由基活性氧的产生和清除处于动态平衡状态，这些产物的
浓度很低不会引起伤害［２］。但是当出现胁迫状况时，这一动态平衡就受到破坏，此时，作物就会启动相应的抗氧
化系统来阻止细胞膜脂过氧化，减弱其受损程度。本研究表明，ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性均能对地上部生物量产生
影响，但其作用大小受生育时期的影响。表现为，ＳＯＤ活性大小在拔节期时，与地上部生物量呈极显著正相关关
系；ＰＯＤ活性大小在苗期时与地上部生物量呈极显著负相关关系，ＣＡＴ则在分蘖期、拔节期和抽穗期时与地上
部生物量呈显著或极显著正相关关系。由于苗期时，氮高效基因型地上部生物量在各供氮条件下大于氮低效基
因型，说明氮高效小黑麦基因型在苗期时，其抵抗外界胁迫的能力较强，叶片受损程度相对较小，所以其ＰＯＤ活
性可能就没有达到较强值，用于保护其可能受到的损伤。而对于氮低效小黑麦基因型，由于其对氮素吸收和利用
的能力较弱，故在苗期时，就表现出细胞受到损害的情况，故其清除活性氧自由基的ＰＯＤ酶启动，表现出其活性
显著高于氮高效基因型。因此，这时表现出ＰＯＤ活性在苗期时与地上部生物量呈显著负相关关系。随着小黑麦
的生长，表现出ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ协同作用，共同清除活性氧自由基，从而降低 ＭＤＡ含量，达到保护叶片生理功
能，提高产量的作用。
４ 结论
氮高效小黑麦基因型（ＰＩ４２９１８６）在各生育期的同一供氮条件下，其地上部生物量显著高于氮低效小黑麦基
因型（ＣＩｘｔ７４）。在同一生育期，小黑麦地上部生物量随供氮水平的增加而增大，氮高效基因型在正常供氮条件
下，其生物量在分蘖期、拔节期和抽穗期分别较不施氮条件下增加了８４．４９％，４０．４９％和４０．４３％；而氮低效基因
型增加了６６．８７％，２９．６４％和３３．１５％，其增产效果小于氮高效基因型。除苗期ＰＯＤ活性在各条件下氮高效小
黑麦基因型低于氮低效小黑麦基因型，氮高效基因型小黑麦的ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性在各生育期的同一供氮条
件下，其保护酶活性高于氮低效小黑麦基因型，而 ＭＤＡ含量显著低于氮低效小黑麦基因型。相关分析表明，小
黑麦地上部生物量与ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性的相关性因生育期不同其相关性不一。ＳＯＤ活性在拔节期时与地上
部生物量呈极显著正相关，ＰＯＤ活性在苗期时与地上部生物量呈极显著负相关，ＣＡＴ则在分蘖期、拔节期和抽
穗期时与地上部生物量呈显著或极显著正相关；而与 ＭＤＡ含量在分蘖期、拔节期和抽穗期时呈显著或极显著负
相关。
８９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
参考文献：
［１］ 魏海燕，张洪程，马群，等．不同氮肥吸收利用效率水稻基因型叶片衰老特性［Ｊ］．作物学报，２０１０，３６（４）：６４５６５４．
［２］ 张立新，李生秀．氮、钾、甜菜碱对水分胁迫下夏玉米叶片膜脂过氧化和保护酶活性的影响［Ｊ］．作物学报，２００７，３３（３）：
４８２４９０．
［３］ 刘瑞显，郭文琦，陈兵林，等．氮素对花铃期干旱及复水后棉花叶片保护酶活性和内源激素含量的影响［Ｊ］．作物学报，
２００８，３４（９）：１５９８１６０７．
［４］ 刘连涛，李存东，孙红春，等．氮素营养水平对棉花不同部位叶片衰老的生理效应［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２００７，１３（５）：
９１０９１４．
［５］ 张晓艳，刘锋，王风云，等．墨西哥玉米留茬中糖组分含量对氮素的响应［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（１）：１８４１８７．
［６］ 何丹，李向林，万里强，等．施用尿素对当年退化天然草地物种地上部生物量和重要值的影响［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（３）：
１５４１５８．
［７］ 谢国平，呼天明，王?珍，等．施Ｎ量和收获时间对西藏野生垂穗披碱草种子产量影响研究［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（２）：
８９９６．
［８］ 李志坚，祝廷成，秦明．不同施肥水平与组合对饲用黑麦经济效益的影响及施肥决策［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（３）：１４８１５３．
［９］ 李文西，鲁剑巍，杨娟．苏丹草黑麦草轮作制中施肥对饲草产量及养分吸收的影响［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（３）：１６５１７０．
［１０］ 黄勤楼，钟珍梅，陈恩，等．施氮水平与方式对黑麦草生物学特性和硝酸盐含量的影响［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（１）：１０３
１１２．
［１１］ ＺｈｕＪＨ，ＬｉＸＬ，ＣｈｒｉｓｔｉｅＰ，犲狋犪犾．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｏｆｌｏｗｎｉｔｒｏｇｅｎｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎｅｘｃｅｓｓｉｖｅｌｙｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄｈｏｔｐｅｐ
ｐｅｒ（犆犪狆狊犻犮狌犿犳狉狌狋犲狊犮犲狀狊Ｌ．）ｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＥｃｏｓｙｓｔｅｍｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００５，１１１：７０８０．
［１２］ ＳｅｍｅｎｏｖＭＡ，ＪａｍｉｅｓｏｎＰＤ，ＭａｒｔｒｅＰ．Ｄｅｃｏｎｖｏｌｕｔｉｎｇｎｉｔｒｏｇｅｎｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎｗｈｅａｔ：Ａｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｓｔｕｄｙ［Ｊ］．Ｅｕｒｏｐｅａｎ
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，２００７，２６：２８３２９４．
［１３］ 陆大雷，刘小兵，赵久然，等．甜玉米氮素吸收利用的基因型差异［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２００８，１４（２）：２５８２６３．
［１４］ ＨａｅｆｅｌｅＳＭ，ＪａｂｂａｒＳＭＡ，ＳｉｏｐｏｎｇｃｏＪＤＬＣ，犲狋犪犾．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎｓｅｌｅｃｔｅｄｒｉｃｅ（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪Ｌ．）ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ
ｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗａｔｅｒｒｅｇｉｍｅｓａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌｓ［Ｊ］．ＦｉｅｌｄＣｒｏｐｓＲｅｓｅａｒｃｈ，２００８，１０７：１３７１４６．
［１５］ ＳｉｎｅｂｏａＷ，ＧｒｅｔｚｍａｃｈｅｒＲ，ＥｄｅｌｂａｕｅｒＡ．ＧｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｆｏｒｎｉｔｒｏｇｅｎｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎＥｔｈｉｏｐｉａｎｂａｒｌｅｙ［Ｊ］．ＦｉｅｌｄＣｒｏｐｓ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００４，８５：４３６０．
［１６］ 陈范骏，春亮，鲍娟，等．不同氮效率玉米杂交种的营养生长及光合特征［Ｊ］．玉米科学，２００６，１４（６）：１２７１３０．
［１７］ 李焰焰，聂传朋，董召荣．优质饲草小黑麦的品种特性及研究现状［Ｊ］．安徽农业科学，２００５，３３（６）：１０９３１０９４，１１０６．
［１８］ 王瑞清，闫志顺，李诚，等．小黑麦种子外观品质性状的遗传研究［Ｊ］．麦类作物学报，２００７，２７（１）：４１４４．
［１９］ 李春艳，李诚，孔广超，等．春性饲用小黑麦高产优质特性的综合评价［Ｊ］．麦类作物学报，２００７，２７（１）：１４６１４８．
［２０］ 朱俊刚，王曙光，李晓燕，等．ＰＥＧ胁迫对六倍体小黑麦幼苗ＳＯＤ，ＰＯＤ活性及 ＭＤＡ含量的影响［Ｊ］．中国农学通报，
２００９，２５（１８）：２０２２０４．
［２１］ 李焰焰，董召荣，聂传朋，等．盐胁迫下水杨酸及其衍生物对小黑麦幼苗生理特性的影响［Ｊ］．生物学杂志，２００５，２２（３）：
１１１２，３２．
［２２］ 贾慎修．中国饲用植物志（第１卷）［Ｍ］．北京：农业出版社，１９８７：３０９３１３．
［２３］ 李晶，祖伟，吉彪，等．氮用量对小黑麦东农９６０２６群体生长及饲用品质的影响［Ｊ］．中国家学通报，２００９，２５（７）：１４１１４４．
［２４］ 中科院上海植物生理研究所，上海市植物生理学会．现代植物生理学实验指南［Ｍ］．北京：科学出版社，２００４：３０５３０６，
３１４３１５．
［２５］ 张志良，瞿伟菁．植物生理学实验指导（第三版）［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００３：１２３１２４．
［２６］ 施特尔马赫．酶的测定方法［Ｍ］．钱嘉渊，译．北京：中国轻工业出版社，１９９２：１９７１９８．
［２７］ 鲁如坤．土壤农业化学分析方法［Ｍ］．北京：中国农业科技出版社，１９９９：１３，１０６１９５．
［２８］ 唐启义，冯明光．实用统计分析及其ＤＰＳ数据处理系统［Ｍ］．北京：北京科学出版社，２００２．
［２９］ 张英鹏，林咸永，章永松．供氮水平对菠菜品质和抗氧化酶活性的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００５，１６（３）：５１９５２３．
９９第２０卷第６期 草业学报２０１１年
犈犳犳犲犮狋狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀狅狀狆狉狅狋犲犮狋犻狏犲犲狀狕狔犿犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犪狀犱犾犻狆犻犱狆犲狉狅狓犻犱犪狋犻狅狀犻狀
狋狉犻狋犻犮犪犾犲犵犲狀狅狋狔狆犲狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犖狌狊犲犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔
ＫＵＡＮＧＹｉ１，２，ＬＩＴｉｎｇｘｕａｎ１，ＹＵＨａｉｙｉｎｇ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ；
２．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｏｎｉｔｏｒＳｔａｔｉｏｎｏｆＷｅｉｙｕａｎＣｏｕｎｔｙ，ＳｉｃｈｕａｎＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｗｅｉｙｕａｎ６４２４５０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏｅｌｕｃｉｄａｔｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｏｎｂｉｏｍａｓｓｏｆｓｈｏｏｔ，ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉ
ｄａｔｉｏｎｉｎｔｒｉｔｉｃａｌｅｌｅａｖｅｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｉｎｇｓｔａｇｅｓ（ｓｅｅｄｉｎｇ，ｔｉｌｅｒｉｎｇ，ｊｏｉｎｔｉｎｇａｎｄｈｅａｄｉｎｇ），ａｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
ｗａｓｃａｒｒｉｅｄｏｕｔｕｓｉｎｇｆｏｕｒＮｌｅｖｅｌｓ（０，０．２５，０．５０ａｎｄ１．００ｇＮ／ｐｏｔ）ｗｉｔｈｔｗｏｔｒｉｔｉｃａｌｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓ，ｏｎｅｏｆｈｉｇｈ
Ｎｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（Ｐ１４２９１８６）ａｎｄｏｎｅｏｆｌｏｗＮｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（Ｃｌｘｔ７４）．１）ＡｔｔｈｅｓａｍｅＮｌｅｖｅｌｓ，ｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ
ｏｆＰ１４２９１８６ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆＣｌｘｔ７４ａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｓ．Ａｔｔｈｅｓａｍｅｇｒｏｗｔｈｓｔａ
ｇｅｓ，ｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｗａｓｇｒｅａｔｅｒｗｈｅｎｍｏｒｅＮｗａｓｓｕｐｐｌｉｅｄ，ａｎｄｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙｏｆＰ１４２９１８６ｗａｓｍｕｃｈ
ｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆＣｌｘｔ７４．２）Ｄｕｒｉｎｇｓｅｅｄｉｎｇ，ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｕｐｅｒｘｏｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ
（ＰＯＤ），ａｎｄｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ｉｎｌｅａｖｅｓｏｆＰ１４２９１８６ｗｅｒｅｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｉｎＣｌｘｔ７４ａｔｔｈｅｓａｍｅＮｌｅｖｅｌｓ．Ｃｏｎｔｒａｒｉ
ｌｙ，ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｉｎＰ１４２９１８６ｔｈａｎｉｎＣｌｘｔ７４．３）Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙ
ｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｈａｄｖａｒｉｏｕｓｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｗｉｔｈｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＳＯＤ，ＰＯＤ，ａｎｄＣＡＴｉｎｌｅａｖｅｓｏｆ
ｔｒｉｔｉｃａｌｅａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｓ，ａｎｄｈａｄａｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ．Ｔｈｉｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔ，ｔｈｅ
ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓｏｆＰ１４２９１８６ｃａｎｃｏｏｐｅｒａｔｅｗｉｔｈｅａｃｈｏｔｈｅｒｔｏｅｌｉｍｉｎａｔｅｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ｔｈｅｒｅｂｙｉｎ
ｈｉｂｉｔｉｎｇｍｅｍｂｒａｎｅｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎｔｏｉｎｃｒｅａｓｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｙｉｅｌｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｔｒｉｔｉｃａｌｅ（犜狉犻狋犻犮狅狊犲犮犪犾犲）；Ｎｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ；ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙ；ｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ
００１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６