全 文 ：华北农学报·2016，31(2):159 -163
收稿日期:2016 － 02 － 18
基金项目:国家自然科学基金面上项目(31171553)
作者简介:张小村(1978 －)，男，山东安丘人，讲师，博士，主要从事小麦遗传育种以及农产品加工研究。
通讯作者:孔令让(1963 －)，男，山东菏泽，教授，博士，主要从事小麦遗传育种研究。
中国春-长穗偃麦草异代换系、异附加系的氮营养性状
张小村1，孔凡美2，郭 军3，孔令让3
(1．山东农业大学 食品科学与工程学院，山东 泰安 271018;2．山东农业大学，土肥资源高效利用国家
工程实验室，山东 泰安 271018;3．山东农业大学 农学院，作物生物学国家重点实验室，山东 泰安 271018)
摘要:为从小麦近缘植物长穗偃麦草中寻找氮高效基因，在高、低氮 2 个水平下，以中国春-长穗偃麦草二体异附
加系和二体异代换系为试材，对其氮素利用特性进行了鉴定和遗传分析。结果表明:5E附加系氮素生理利用效率在低
氮处理下极显著高于对照中国春，5E代换系氮素生理利用效率在高氮处理下显著高于对照中国春，4E代换系氮素总累
积量和籽粒氮累积量在高、低氮处理下均显著高于对照中国春，表明 5E和 4E染色体可能分别携有促进氮素生理利用
效率和促进氮素吸收转运的高效基因，长穗偃麦草 5E和 4E染色体可以作为提高小麦氮营养特性的有益基因资源。
关键词:长穗偃麦草;二体异代换系;二体异附加系;氮效率
中图分类号:S143． 1 文献标识码:A 文章编号:1000 － 7091(2016)02 － 0159 － 05
doi:10． 7668 /hbnxb． 2016． 02． 026
The Nitrogen Use Efficiency in Triticum aestivum-Agropyron elongatum
with Chinese Spring Background under Different Nitrogen Treatments
ZHANG Xiaocun1，KONG Fanmei2，GUO Jun3，KONG Lingrang3
(1． College of Food Science and Engineering，Shandong Agricultural University，Taian 271018，China;
2． National Engineering Laboratory for Efficient Utilization of Soil and Fertilizer，Shandong Agricultural
University，Taian 271018，China;3． College of Agronomy，Shandong Agricultural University，
State Key Laboratory of Crop Biology，Taian 271018，China)
Abstract:The nitrogen(N)use efficiency was studied with one set of the disomic substitution lines and di-
somic addition lines of Triticum aestivum L． cv． Chinese Spring(CS)-Agropyron elongatum (Host)under high and
low N levels． The 5E genomes of Agropyron elongatum might confer high N physiological efficiency genes because
the substitution and addition lines of 5E achieved remarkable higher N physiological efficiency values than Chinese
Spring in low and high N treatment，respectively． The 4E genomes of Agropyron elongatum might confer high N
absorption and transfer efficient genes because the substitution line of 4E achieved significantly higher values of total
N accumulation and grain N content than Chinese Spring in high and low N treatments． Therefore，the chromosomes
of 5E and 4E of Agropyron elongatum would be useful genetic resources to improve wheat N efficient features．
Key words:Agropyron elongatum;Disomic substitution;Disomic addition;Nitrogen use efficiency
小麦(Triticum aestivum，AABBDD)是世界上仅
次于水稻的第二大粮食作物，是我国第三大粮食作
物，也是我国重要的商品粮和战略储备粮，在国家粮
食安全中具有突出地位。氮肥作为生命元素，在保
障小麦高产稳产中具有重要作用［1 － 3］。我国小麦每
年的氮肥用量高达 5 426 kg /hm2［4］，但是氮肥利用
率仅为 22． 4% ～38． 5%［5］，损失的氮肥给环境带来
了巨大压力［6 － 7］。提高氮肥利用率对于减少小麦生
产成本、保护环境均具有重要现实意义。充分挖掘
小麦的遗传潜力，培育氮高效小麦品种，是提高氮肥
利用效率的重要途径之一。然而，由于小麦遗传基
础狭窄，其本身可利用的氮高效遗传资源贫乏，严重
阻碍了小麦氮高效育种进展［8］。而小麦的野生近
缘植物中含有丰富的有益基因，因此，从小麦野生近
160 华 北 农 学 报 31 卷
缘植物中寻找氮高效基因，对于小麦氮高效遗传改
良具有十分重要的意义。
长穗偃麦草(Agropyron elongatum，2n = 2x = 14，
EE)是小麦近缘野生种，具有抗病性强、抗逆性好等
特点。研究结果表明，长穗偃麦草 3E、4E 染色体可
能含有改良小麦光合作用的高光效基因［9］，1E、7E
染色体含有抗赤霉病主效基因［10］，4E、6E 染色体携
有耐低磷营养胁迫基因［11］，2E、4E 染色体对提高小
麦旗叶光合速率的效应明显，3E、4E 及 6E 染色体
上可能携有对提高小麦产量有利的基因［12］，另外，
4E染色体上还可能携有 K /Na 判别基因，这种基因
的耐盐功能要强于普通小麦 4D 染色体上的相关基
因［13］。并且，长穗偃麦草 E 基因组与小麦 A、B、D
基因组的遗传分化程度相对较小，容易与普通小麦
杂交并实现遗传重组。因此，长穗偃麦草已成为普
通小麦遗传改良不可多得的重要野生近缘物种之
一［14 － 19］。然而，有关长穗偃麦草 E 组染色体在小
麦背景中对氮素利用效率的研究还鲜见报道。
本试验采用普通小麦中国春为对照，以中国春
的长穗燕麦草 E 基因组附加系、代换系为供试材
料，通过研究不同附加系、代换系材料氮效率的变
化，探讨长穗偃麦草基因组中可能与氮效率有关基
因的染色体定位，为利用染色体工程或基因工程手
段将有关基因导入普通小麦，以改良这一重要特性
提供材料。
1 材料和方法
1． 1 试验材料
普通小麦中国春-长穗偃麦草(Agropyron elon-
gatum，2n = 2x = 14，EE)二体异代换系(Disomic
substitution lines，DS)7 份，分别标记为:DS1E(1D)、
DS2E(2D)、DS3E(3D)、DS4E(4D)、DS5E(5D)、
DS6E(6D)、DS7E(7D) ，在这些试材中，普通小麦-
中国春的 1D － 7D 染色体分别被长穗偃麦草的
1E － 7E染色体所替代;普通小麦中国春-长穗偃麦
草二体异附加系(Disomic addition lines，DA)7 份，
分别标记为:DA1E、DA2E、DA3E、DA4E、DA5E、
DA6E、DA7E;这些试材中，普通小麦-中国春的正常
染色体组中又分别附加了长穗偃麦草的 1E － 7E 染
色体。
1． 2 试验设计与实施方法
采用田间盆栽试验，试验设置了低氮和高氮 2
个处理，完全随机试验设计，重复 3 次。于 2009 －
2010 年在山东农业大学试验基地进行，试验用土系
潮土，基础土壤 pH 值 8． 1、有机质 18． 087 g /kg、全
氮 1． 030 g /kg、全磷 0． 718 g /kg、碱解氮 121． 367
mg /kg、速效磷(Olsen-P)8． 117 mg /kg、速效钾(NH4
OAC-K)63． 248 mg /kg。供试土壤过筛 3 次，肥料与
土壤混匀后装盆，每盆 6. 0 kg。每盆施 P2O5
(NaH2PO4)0． 412g、K2O (K2SO4)0． 594 g 作为基
肥，氮肥用量为低氮处理施用纯氮(尿素)0． 9 g;高
氮处理施用纯氮(尿素)2． 7 g，其中 40%做基肥，
60% 在拔节期做追肥。
每盆混肥装土后压实、浇水，将盆子埋入土中
15 cm，均匀播种 5 粒种子，出苗后留苗势一致的幼
苗 3 株。根据土壤含水量浇水，每盆浇水量保持一
致。2010 年 6 月 8 日收获，分别将叶片、颖壳、籽粒
装入纸质信封袋，烘箱 70 ℃烘 48 h，籽粒自然风干。
分别测量地上部和籽粒重量，同时分别测定地上部
和籽粒氮浓度。
1． 3 相关指标测定及计算方法
氮素浓度测定:硫酸-双氧水消解，凯氏定氮法
测定;收获指数(Harvest index，HI(mg /mg) ) :籽粒
产量 /地上部总干物质量 × 100%;氮素总累积量
(Total nitrogen accumulation，TNA(mg /株) ) :单株地
上部氮素累积量的总和;籽粒氮累积量(Grain nitro-
gen accumulation，GNA(mg /株) ) :单株籽粒氮素累
积量的总和;氮素生理利用效率 (Nitrogen physiolog-
ical efficiency，NPE(mg /mg) ) :地上部干质量 /地上
部氮累积量;氮素利用效率 (Nitrogen use efficiency，
NUE(mg /mg) ) :籽粒产量 /地上部氮累积量。
1． 4 数据分析
数据统计:采用 SPSS 18． 0 分析软件进行方差
分析。
2 结果与分析
2． 1 小麦中国春-长穗偃麦草异代换系和长穗偃麦
草异附加系干物质累积分析
相同氮处理下作物的生物量及籽粒产量的高低
是评价其特定条件下不同材料养分效率差异的重要
表观指标。以中国春作为参比，比较中国春-长穗偃
麦草异代换系和长穗偃麦草异附加系与小麦中国春
生物量及产量的差异能够明确不同氮处理条件下 E
染色体代换及附加对生物产量及籽粒产量的影响。
2． 1． 1 小麦中国春-长穗偃麦草异代换系的干物质
累积 由表 1 看出，高氮处理下的 DS5E(5D)总干
物质量显著高于对照中国春。高氮处理下 DS1E
(1D)收获指数极显著低于中国春，DS5E(5D)的收
获指数显著低于中国春。
2． 1． 2 小麦中国春-长穗偃麦草异附加系干物质累
2 期 张小村等:中国春-长穗偃麦草异代换系、异附加系的氮营养性状 161
积 低氮处理下，DA5E 总干物质量极显著高于对
照中国春，高氮处理下，DA5E 总干物质量也高于对
照小麦中国春，这表明 5E 染色体含有能增加总生
物量的基因。然而，1E － 7E附加系单株籽粒产量在
高、低氮处理下均低于对照小麦中国春。特别是低
氮处理下的 DA1E、DA2E、DA3E附加系和在高氮处
理下的 DA1E附加系，其籽粒产量均显著或极显著
低于对照小麦中国春，表明这些染色体可能含有对
产量不利的基因。尤其是 1E 附加系，在高低氮处
理下单株籽粒产量均显著或极显著低于对照中国春
(表 1) ，表明这些染色体特别是 1E染色体可能含有
对产量不利的基因。在高、低氮处理下，1E － 7E 附
加系收获指数均低于或显著低于对照小麦中国春。
表 1 小麦中国春-长穗偃麦草异代换系和异附加系干物质累积比较
Tab． 1 Comparison of biomass accumulation among different wheat-elongatum substitution
lines and wheat-elongatum addition lines in low and high N levels
试材
Materials
总干物质量 /g
Total dry weight
单株籽粒产量 /g
Grain yield per plant
收获指数 /%
Harvest index
LN HN LN HN LN HN
中国春 CS 22． 18 23． 56 11． 04 11． 28 49． 75 47． 44
DA1E 16． 21 14． 23 5． 46＊＊ 4． 61* 33． 66＊＊ 31． 88＊＊
DA2E 13． 43＊＊ 16． 39 5． 45＊＊ 6． 49 39． 93＊＊ 39． 48
DA3E 16． 01* 19． 12 7． 33* 8． 13 45． 06 42． 24
DA4E 19． 04 20． 04 8． 70 9． 03 45． 94 44． 95
DA5E 30． 79＊＊ 26． 66 10． 56 10． 74 34． 30＊＊ 39． 46
DA6E 16． 52 17． 74 7． 44 8． 01 44． 81 43． 99
DA7E 20． 55 21． 77 9． 19 10． 17 44． 27 46． 00
DS1E(1D) 25． 72 21． 08 9． 93 7． 54 38． 08＊＊ 35． 22＊＊
DS2E(2D) 15． 31* 20． 28 7． 29* 8． 60 47． 37 41． 81
DS3E(3D) 18． 76 19． 07 7． 31* 7． 81 38． 73＊＊ 41． 07
DS4E(4D) 25． 04 27． 76 11． 15 12． 05 44． 46 42． 75
DS5E(5D) 24． 39 33． 89* 9． 24 12． 98 37． 77＊＊ 37． 87*
DS6E(6D) 19． 95 27． 24 8． 96 12． 45 44． 91 45． 58
DS7E(7D) 27． 31 24． 09 12． 13 10． 55 43． 82 43． 55
注:* 、＊＊ ． 0． 05 和 0． 01 水平上与背景亲本中国春差异显著。表 2 同。
Note:* ，＊＊ ． Significant difference with Chinese Spring at 0． 05 and 0． 01 level． The same as Tab． 2．
2． 2 小麦中国春-长穗偃麦草异代换系和异附加系
氮营养性状的差异
2． 2． 1 小麦中国春-长穗偃麦草异附加系氮素累积
量与氮素利用效率 由表 2 看出，在高、低氮处理
下，DA5E氮素总累积量、籽粒氮累积量均高于对照
中国春，但差异不显著，表明 5E 染色体可能携有氮
高效吸收基因。同时，低氮处理下，DA5E 氮素生理
利用效率极显著高于对照小麦中国春，表明 5E 染
色体可能携有氮素生理利用高效基因。
低氮处理下，DA2E 氮素总累积量、籽粒氮累积
量均显著低于对照小麦中国春，这表明低氮条件下，
2E染色体可能携有强烈抑制氮素吸收的基因。高
氮处理下，DA2E 氮素生理利用效率显著低于对照
小麦中国春，表明 2E 染色体可能携有抑制氮素生
理利用效率的基因。
不论在高氮还是低氮处理下，1E － 7E附加系氮
素利用效率均低于对照小麦中国春，特别是低氮处
理下，DA1E、DA2E、DA5E 附加系的氮素利用效率
极显著低于对照小麦中国春，高氮处理下，DA1E、
DA2E、DA3E附加系氮素利用效率显著或极显著低
于对照小麦中国春，表明这些染色体上可能携有强
烈抑制氮素利用效率的基因。
2． 2． 2 小麦中国春-长穗偃麦草异代换系氮素累积
量与氮素利用效率 在高、低氮处理下，DS4E(4D)
氮素总累积量和籽粒氮累积量均显著高于对照中国
春，这表明 4E 染色体可能携有促进氮素吸收及向
籽粒转移累积的高效基因。高氮处理下，DS5E
(5D)的氮素总累积量和籽粒氮累积量均显著高于
对照中国春。低氮处理下，DS1E(1D)的氮素生理
利用效率显著高于对照中国春，DS2E(2D)、DS3E
(3D)、DS4E(4D)和 DS6E(6D)的氮素生理利用效
率显著低于对照中国春。高氮处理下，5E 代换系氮
素生理利用效率显著高于对照中国春。低氮处理
下，1E － 6E代换系氮素利用效率均极显著低于对照
162 华 北 农 学 报 31 卷
中国春。
表 2 不同氮处理下小麦中国春-长穗偃麦草异代换系和异附加系氮营养性状相关指标
Tab． 2 Nitrogen efficiency related traits of wheat-elongatum substitution lines and
wheat-elongatum addition lines in low and high N treatments
试材
Materials
氮素总累积量 /mg
TNA
籽粒氮累积量 /mg
GNA
氮素生理利用效率 /
(mg /mg)
NPE
氮素利用效率 /
(mg /mg)
NUE
LN HN LN HN LN HN LN HN
中国春 CS 409． 74 431． 23 332． 05 334． 04 54． 16 54． 67 26． 91 25． 93
DA1E 309． 73 268． 65 200． 57* 166． 38* 52． 31 53． 18 17． 60＊＊ 16． 89＊＊
DA2E 278． 60* 328． 18 214． 41* 252． 03* 48． 35 50． 03* 19． 26＊＊ 19． 69*
DA3E 300． 92 362． 73 245． 93 281． 55 53． 72 52． 59 24． 10 22． 26*
DA4E 369． 86 368． 90 272． 70 289． 34 51． 37 54． 21 23． 54 24． 28
DA5E 489． 52 455． 66 339． 61 337． 49 62． 84＊＊ 58． 35 21． 53＊＊ 23． 07
DA6E 302． 26 331． 24 242． 48 259． 31* 54． 61 53． 83 24． 49 23． 63
DA7E 361． 30 422． 02 279． 12 326． 96 56． 50 51． 80 25． 05 23． 71
DS1E(1D) 428． 49 383． 40 322． 45 264． 99* 60． 87* 55． 03 22． 93＊＊ 19． 37*
DS2E(2D) 328． 43 396． 86 262． 17 279． 81* 46． 99* 50． 82 22． 21＊＊ 21． 39
DS3E(3D) 409． 31 359． 39 305． 72 258． 39* 45． 79* 53． 04 17． 73＊＊ 21． 79
DS4E(4D) 535． 95* 516． 52* 427． 63* 384． 36* 46． 69* 53． 59 20． 79＊＊ 22． 93
DS5E(5D) 486． 43 568． 22* 370． 85 408． 30* 50． 11 59． 48* 18． 93＊＊ 22． 55
DS6E(6D) 429． 11 504． 41 341． 11 380． 83 46． 47* 54． 13 20． 86＊＊ 24． 66
DS7E(7D) 491． 56 438． 63 378． 32 348． 67 56． 25 54． 92 24． 54 23． 92
3 讨论
已有研究表明长穗偃麦草染色体携有大量对小
麦改良有益的基因，比如，长穗偃麦草 4E 染色体可
能携有与耐低磷胁迫特性有关的主效基因［11］、抗赤
霉病基因［10］、决定总根长和根系总表面积相关基
因［20］、K /Na判别基因［13］等。本试验表明，长穗偃
麦草 4E 染色体可能携有增加单株粒重的相关基
因，其代换系的单株粒重在高、低氮处理下均高于对
照小麦中国春。陈士强等［12］研究也表明，4E 染色
体对小麦千粒质量和收获指数有显著和极显著的提
高作用，整体上对单穗籽粒产量也有提高作用，这说
明长穗偃麦草 4E 染色体对小麦产量的提高有正向
效益。
然而，本研究中低氮和高氮处理下，4E 代换系
的收获指数小于小麦中国春，4E染色体对小麦中国
春收获指数表现了明显的负效应，这与陈士强等［12］
的研究结果不同。收获指数是籽粒产量与地上部总
干质量的比例，相对低的籽粒产量或相对高的地上
部总干质量均可能导致收获指数偏低。本研究中
4E代换系的粒重高于对照小麦中国春，而收获指数
又低于小麦中国春，这可能是因为 4E 染色体不但
对籽粒产量有正效应，对地上部总干质量也有正效
应，而本试验中 4E 代换系的粒重在高、低氮处理下
分别比对照中国春提高 0． 99%和 6． 83%，而总干质
量则分别比对照中国春提高 12． 89%和 17． 83%，可
见，4E代换系收获指数的负效应是由于 4E 染色体
对地上部总干质量的效应高于其对单株籽粒产量的
效应。
本试验中，4E染色体代换系的氮素总累积量在
低氮和高氮条件下均高于小麦中国春处理，但是其
生理利用效率和氮素利用效率在低氮条件下均显著
低于中国春，在高氮条件下与中国春无显著差异。
这表明，尽管长穗偃麦草 4E 染色体可能含有氮高
效吸收基因，然而，由于 4E 代换系是外源 4E 染色
体替换掉了普通小麦的 4D 染色体，在这个过程中，
普通小麦本身的相对遗传平衡被打破，外源基因与
普通小麦的核基因或与细胞质基因发生了一系列有
利或不利的互作。而普通小麦经过长期人工驯化，
基因组之间已经形成复杂又高度协调的有机整
体［21 － 23］，因此，其物质分配与代换系相比更加协调。
此外，高氮处理下，5E 代换系的氮素总累积
量、籽粒氮素累积量及氮素生理利用效率显著高于
对照中国春，表明 5E 染色体可能携有高氮条件下
氮素高效吸收及氮素生理利用高效的基因。因此，
长穗偃麦草 4E、5E 染色体可以作为改良小麦氮高
效特性的有益基因资源。
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