全 文 ：书盐胁迫对枸杞属两种植物幼苗离子
吸收和分配的影响
王龙强１，２，米永伟１，蔺海明１，２
（１．甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：以枸杞属２种植物（黑果枸杞和宁夏枸杞）幼苗为试验材料，采用不同浓度的 ＮａＣｌ溶液进行胁迫，对其不同
器官中Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、Ｓｉ４＋、Ｃｌ－６种离子的吸收与分配情况进行研究。结果表明，在盐胁迫下，黑果枸杞和
宁夏枸杞各器官中的Ｎａ＋和Ｃｌ－相对含量均显著高于对照，且随着盐浓度的增加，其含量也逐渐增加，尤以叶片中
积累最多；Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、Ｓｉ４＋在盐处理组各器官中的相对含量比对照降低或无差异。同时，各器官中的 Ｋ＋／
Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋、Ｍｇ２＋／Ｎａ＋及Ｓｉ４＋／Ｎａ＋均随盐浓度增加而呈逐渐下降的趋势。盐处理组中，黑果枸杞各器官中
Ｋ＋／Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋、Ｍｇ２＋／Ｎａ＋和Ｓｉ４＋／Ｎａ＋离子比值均显著高于同浓度胁迫下的宁夏枸杞，且高盐胁迫下黑果
枸杞各离子比值相对于对照下降的幅度远小于宁夏枸杞，说明黑果枸杞比宁夏枸杞有较强的耐盐能力。
关键词：盐胁迫；枸杞属；幼苗；离子平衡
中图分类号：Ｑ９４５．７８；Ｓ５６７．１＋９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０４０１２９０８
土壤盐渍化是世界上最为关注的生态环境问题之一，严重制约着农业生产，据估计，目前约有２０％的灌溉土
壤受到盐害的影响［１］。在盐胁迫作用下，植物生长将受到抑制［２，３］，光合作用减弱［４］，细胞质膜透性遭到破
坏［５，６］，代谢失调［７，８］。为了适应盐生环境，不同的植物体选择的避盐或抗盐的方式途径有所不同［９］，而依靠在自
身体内积累大量无机盐离子进行渗透调节成为很多植物体选择的一种重要耐盐机制［１０，１１］。
黑果枸杞（犔狔犮犻狌犿狉狌狋犺犲狀犻犮狌犿）和宁夏枸杞（犔．犫犪狉犫犪狉狌犿）均为茄科枸杞属灌木，其中，宁夏枸杞人工栽培历
史悠久，其果实枸杞子为名贵中药材，主要分布在宁夏、内蒙古、新疆等地，目前，对宁夏枸杞的研究主要集中在栽
培、加工、药理等方面，盐胁迫下的生理生态机制研究也有一些报道［１２１４］。作为同属植物的黑果枸杞还未经人工
驯化，为野生种，广泛分布于我国西北荒漠地区［１５］，经野外考察发现，在很多植物无法生长的高盐渍环境下能正
常生长，有的地方和柽柳（犜犪犿犪狉犻狓）、盐琐琐（犎犪犾狅犮狀犲犿狌犿狊狋狉狅犫犻犾犪犮犲狌犿）、骆驼刺（犃犾犺犪犵犻狊狆犪狉狊犻犳狅犾犻犪）、有叶盐
爪爪（犓犪犾犻犱犻狌犿犳狅犾犻犪狋狌犿）等组成群丛，也有的地段形成单纯群丛，表现出极强的耐盐性，但目前国内外关于黑果
枸杞的研究报道较少，且主要集中在色素提取工艺［１６］和药理研究［１７，１８］等方面，而关于其耐盐生理机制方面的研
究还未见报道。本研究通过盐分梯度胁迫模拟试验，从植物无机渗透调节的角度研究盐胁迫对枸杞属２种植物
黑果枸杞和宁夏枸杞幼苗各器官离子吸收和分配的影响，旨在阐明两者在盐逆境下离子积累的规律及异同点，并
为黑果枸杞引种驯化、种质资源保护及西北盐渍土生物防治等提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
试验用黑果枸杞种子采自甘肃省民勤县东坝镇盐碱沙荒地，为多年生野生种，宁夏枸杞种子采自甘肃省永登
县秦王川枸杞种植园，为三年生种。
１．２ 试验处理
试验于２０１０年７月进行，将黑果枸杞和宁夏枸杞种子表面附着的色素杂质洗净后，挑选饱满度较好、大小基
本一致的种子，经７０％酒精消毒１５ｍｉｎ后，播种于装有经高温灭菌土壤的花盆中，置于昼夜温度为２５／２０℃、光
第２０卷 第４期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１２９－１３６
２０１１年８月
收稿日期：２０１０１２３１；改回日期：２０１１０３２４
基金项目：甘肃省自然科学基金项目（１０１０ＲＪＺＡ２０３）和中国科协科技导报社博士生创新研究计划项目（ｋｊｄｂ２００９０１０２６）资助。
作者简介：王龙强（１９８０），男，甘肃永昌人，讲师，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｌｑ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｎｈｍ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
照变幅为１２／１２ｈ、相对湿度为７５％的人工气候箱内培养，用Ｈｏｇｌａｎｄ营养液进行浇灌。待出苗后长至４～５ｃｍ
时间苗，每盆留苗１０株，到幼苗高度８～９ｃｍ时进行处理。ＮａＣｌ胁迫设５０，１５０，３００和４５０ｍｍｏｌ／Ｌ４个处理梯
度，配置母液均为Ｈｏｇｌａｎｄ营养液，并以不加盐的Ｈｏｇｌａｎｄ营养液为对照。第１次浇灌后，以后每隔２ｄ用相应
浓度的Ｈｏｇｌａｎｄ营养液等量灌溉以补充盐分，采用根灌方式处理。在处理后的第１０天进行取样测定。每个处
理３次重复。
１．３ 离子含量测定
取出每盆中的所有植株，用去离子水洗净，并用吸水纸吸取附着的水分，按中部叶片、茎及根部分开，置于烘
箱中１０５℃杀青１５ｍｉｎ后，于８０℃下烘干至恒重，然后置于马弗炉５５０℃充分灰化。将灰化的样品贴于导电胶带
上，在ＪＳＭ５６００ＬＶ低真空扫描电子显微镜（日本电子光学公司）下，连接Ｘ射线能量色散谱仪（美国 Ｋｅｖｅｒ公
司）进行样品扫描，加速电压１０ｋＶ，样品倾角０°，选定分析Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、Ｓｉ４＋、Ｃｌ－６种离子，进行谱线
和能量谱的收集。计算机在自动扣除各元素的背景值后根据点分析图谱中各元素峰谱，通过面积积分法计算相
对含量百分数（样品中每一种离子含量占６种离子总含量的相对百分数，其总和为１００％）。
１．４ 统计分析
数据利用ＳＰＳＳ软件统计，采用ＬＳＤ法进行分析。
２ 结果与分析
２．１ 盐胁迫对枸杞幼苗不同器官中离子相对含量的影响
２．１．１ Ｎａ＋ Ｎａ＋相对含量在黑果枸杞及宁夏枸杞各器官中的分布一致，呈叶＞茎＞根的规律（图１）。随着盐
浓度的增加，２种植物各器官中的Ｎａ＋相对含量也逐渐升高，经方差分析，叶中的Ｎａ＋相对含量在各处理间均达
到显著差异（犘＜０．０５），其中，在４５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，黑果枸杞和宁夏枸杞叶片中Ｎａ＋相对含量分别是对
照的１．７４和２．２９倍，而且，无论是对照还是盐处理，黑果枸杞叶片中的Ｎａ＋相对含量均显著低于宁夏枸杞；茎中
Ｎａ＋相对含量在黑果枸杞各处理间差异显著，在宁夏枸杞中除对照与５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理以及１５０和３００
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理差异不显著外，其余均达到显著差异，另外，与对照相比，在 ＮａＣｌ浓度为３００ｍｍｏｌ／Ｌ以下
时，２种植物Ｎａ＋积累幅度差异较小，而当盐浓度继续增加时，宁夏枸杞茎中的Ｎａ＋增幅显著大于黑果枸杞；根中
Ｎａ＋相对含量随盐浓度增加其积累幅度的变化与在茎中的变化规律一致，但Ｎａ＋在对照与５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处
理之间差异不显著，另外，当盐浓度大于５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，黑果枸杞根中的Ｎａ＋相对含量显著低于同浓度下的宁夏
枸杞。这表明，在高盐胁迫下，黑果枸杞比宁夏枸杞更能通过自身机制在体内减少对有害离子Ｎａ＋的吸收和积累。
图１ 盐胁迫对黑果枸杞和宁夏枸杞幼苗不同器官犖犪＋含量的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀犖犪＋犮狅狀狋犲狀狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狅狉犵犪狀狊狅犳犔．狉狌狋犺犲狀犻犮狌犿犪狀犱犔．犫犪狉犫犪狉狌犿狊犲犲犱犾犻狀犵狊
不同处理间小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
２．１．２ Ｋ＋ 在对照中，２种植物叶中的Ｋ＋相对含量显著高于茎和根，但当盐浓度逐渐增加时，黑果枸杞叶中的
Ｋ＋相对含量与茎及根中的含量差异不再显著，宁夏枸杞除５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下各器官之间无显著差异外，
０３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
其他处理中叶的Ｋ＋相对含量显著低于茎和根（图２）。无论是对照还是各盐处理，黑果枸杞各器官中的Ｋ＋相对
含量均显著高于宁夏枸杞，而且，相对于对照，盐处理组中２种植物各器官中的Ｋ＋相对含量均显著下降，但叶片
的下降幅度大于茎和根，其中在４５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下黑果枸杞和宁夏枸杞叶片中Ｋ＋相对含量比对照分别
降低了２７．３９％和５８．８６％，差异达到显著水平，说明黑果枸杞在高盐胁迫下更易在叶片组织内维持相对较高的
Ｋ＋含量以维持离子平衡；黑果枸杞茎中的Ｋ＋相对含量在各盐处理之间差异不显著，而宁夏枸杞在４５０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ处理时与其他盐处理间达到显著差异；根中的Ｋ＋相对含量在黑果枸杞５０，１５０及３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ３个处
理下不显著，但与４５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理之间差异显著，而宁夏枸杞则在各盐浓度处理间均无显著差异。
图２ 盐胁迫对黑果枸杞和宁夏枸杞幼苗不同器官犓＋含量的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀犓＋犮狅狀狋犲狀狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狅狉犵犪狀狊狅犳犔．狉狌狋犺犲狀犻犮狌犿犪狀犱犔．犫犪狉犫犪狉狌犿狊犲犲犱犾犻狀犵狊
２．１．３ Ｃａ２＋ 黑果枸杞Ｃａ２＋相对含量在各器官中的分布为根＞茎＞叶，而宁夏枸杞却为茎＞根＞叶，表现出同
属植物在Ｃａ２＋分布规律上的差异（图３）。随着ＮａＣｌ浓度的增加，２种植物各器官中Ｃａ２＋相对含量均呈逐渐下
降的趋势，其中，黑果枸杞与宁夏枸杞在４５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理时叶中的Ｃａ２＋ 相对含量比对照分别降低了
２４．４２％和４４．６０％，另外，黑果枸杞叶中的Ｃａ２＋相对含量在对照中显著低于宁夏枸杞，在５０，１５０及３００ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ处理下与宁夏枸杞差异不显著，但当ＮａＣｌ浓度为４５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，其叶中的Ｃａ２＋相对含量反而显著高于
宁夏枸杞；黑果枸杞茎中的Ｃａ２＋相对含量在各处理间达到显著差异，且其含量显著低于同浓度处理下的宁夏枸
杞；随盐浓度的增加，根中Ｃａ２＋相对含量也逐渐减少，但当浓度大于３００ｍｍｏｌ／Ｌ时，Ｃａ２＋相对含量不再变化，与
对照相比，４５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下黑果枸杞和宁夏枸杞根中Ｃａ２＋相对含量分别下降了１９．７９％和２６．８５％，另
外，无论是对照还是各处理，黑果枸杞根中的Ｃａ２＋相对含量均显著低于宁夏枸杞。
图３ 盐胁迫对黑果枸杞和宁夏枸杞幼苗不同器官犆犪２＋含量的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀犆犪２＋犮狅狀狋犲狀狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狅狉犵犪狀狊狅犳犔．狉狌狋犺犲狀犻犮狌犿犪狀犱犔．犫犪狉犫犪狉狌犿狊犲犲犱犾犻狀犵狊
１３１第２０卷第４期 草业学报２０１１年
２．１．４ Ｍｇ２＋ 对照中，Ｍｇ２＋相对含量在２种植物各器官中的分布规律为叶＞根＞茎，当盐浓度增加时，根与茎
之间无显著差异，而当浓度达到４５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，则表现为叶＞茎＞根的规律，且叶中的积累尤为明显（图４）。黑
果枸杞和宁夏枸杞叶片中的 Ｍｇ２＋相对含量在各盐处理间变化不大，但与对照之间差异达到显著水平，且在各盐
处理下，黑果枸杞叶片中的 Ｍｇ２＋相对含量显著低于同浓度处理下的宁夏枸杞；茎中 Ｍｇ２＋相对含量在对照及各
处理间无显著差异；根中Ｍｇ２＋相对含量在黑果枸杞上变化不大，而宁夏枸杞中的Ｍｇ２＋相对含量在盐浓度为５０，
１５０和３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理间差异不显著，但与对照及４５０ｍｍｏｌ／Ｌ处理差异显著，与对照相比，４５０ｍｍｏｌ／Ｌ
处理下的 Ｍｇ２＋相对含量下降了４５．３２％。
图４ 盐胁迫对黑果枸杞和宁夏枸杞幼苗不同器官 犕犵２＋含量的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀犕犵２＋犮狅狀狋犲狀狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狅狉犵犪狀狊狅犳犔．狉狌狋犺犲狀犻犮狌犿犪狀犱犔．犫犪狉犫犪狉狌犿狊犲犲犱犾犻狀犵狊
２．１．５ Ｓｉ４＋ 无论是对照还是各盐处理，２种植物根中的Ｓｉ４＋相对含量显著大于地上部分的含量（图５）。随着
盐浓度的增加，黑果枸杞与宁夏枸杞各器官中的Ｓｉ４＋相对含量均有不同程度的降低，其中，相对于对照，４５０
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理的叶片中的Ｓｉ４＋相对含量分别下降了４４．２７％和４８．４６％，且差异达到显著水平；茎中Ｓｉ４＋相
对含量的变化较叶片相对缓慢，４５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下茎中的Ｓｉ４＋相对含量较对照分别下降了２６．５６％和
３０．５１％；黑果枸杞根中的Ｓｉ４＋相对含量在各盐浓度处理间差异不显著，但与对照相比差异显著，而宁夏枸杞则随
盐浓度增加根中Ｓｉ４＋相对含量显著下降，且在各处理间均达到显著差异，与对照相比，黑果枸杞和宁夏枸杞在
４５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理时其根中Ｓｉ４＋相对含量分别下降了３１．７４％和５８．３６％，且该处理下黑果枸杞茎中的Ｓｉ４＋
相对含量显著低于宁夏枸杞。
图５ 盐胁迫对黑果枸杞和宁夏枸杞幼苗不同器官犛犻４＋含量的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀犛犻４＋犮狅狀狋犲狀狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狅狉犵犪狀狊狅犳犔．狉狌狋犺犲狀犻犮狌犿犪狀犱犔．犫犪狉犫犪狉狌犿狊犲犲犱犾犻狀犵狊
２３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
２．１．６ Ｃｌ－ 在对照中，黑果枸杞叶和茎中的Ｃｌ－相对含量无差异，但比根中的含量高，而在盐胁迫下，Ｃｌ－相对
含量在各器官中的分布规律则为叶＞茎＞根；宁夏枸杞无论在对照及盐处理中，茎及根中的Ｃｌ－相对含量无显著
差异，但却极显著低于叶片中的含量（图６）。随着盐浓度的增加，２种植物各器官中的Ｃｌ－相对含量均有所增加，
其中，相对于对照，黑果枸杞和宁夏枸杞在５０，１５０，３００和４５０ｍｍｏｌ／Ｌ时叶片中的Ｃｌ－相对含量分别增加了
６７．７４％，８８．８６％，８８．５２％，１２１．０１％和５７．８１％，８４．２４％，９９．１１％，１６０．４０％，经方差分析，除１５０和３００
ｍｍｏｌ／Ｌ两个处理间无显著差异外，其余各处理间均达到显著差异，且黑果枸杞叶中的Ｃｌ－相对含量在对照及各
盐处理下显著低于同浓度处理下的宁夏枸杞；黑果枸杞茎中Ｃｌ－相对含量在４５０和３００ｍｍｏｌ／Ｌ之间无显著差
异，但比对照分别增加了８２．７３％和７６．２７％，而在宁夏枸杞各处理间均达到显著差异，其中４５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ
处理的比对照高出１２６．４３％，另外，黑果枸杞茎中的Ｃｌ－相对含量在对照及５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理时显著大于宁
夏枸杞，但当浓度增加到４５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，其含量却反而低于宁夏枸杞；黑果枸杞根中Ｃｌ－相对含量在各处理间
差异显著，与对照相比，４５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理中的Ｃｌ－相对含量要高出１１５．７９％，比同浓度下宁夏枸杞的增加
幅度（７９．２５％）大。
图６ 盐胁迫对黑果枸杞和宁夏枸杞幼苗不同器官犆犾－含量的影响
犉犻犵．６ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀犆犾－犮狅狀狋犲狀狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狅狉犵犪狀狊狅犳犔．狉狌狋犺犲狀犻犮狌犿犪狀犱犔．犫犪狉犫犪狉狌犿狊犲犲犱犾犻狀犵狊
２．２ 盐胁迫对枸杞幼苗各器官中Ｋ＋／Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋、Ｍｇ２＋／Ｎａ＋和Ｓｉ４＋／Ｎａ＋的影响
无论是对照还是各盐处理，黑果枸杞叶片中的Ｋ＋／Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋、Ｍｇ２＋／Ｎａ＋和Ｓｉ４＋／Ｎａ＋均显著高于宁
夏枸杞叶片中的比值（表１）；茎中Ｋ＋／Ｎａ＋比宁夏枸杞的高，Ｃａ２＋／Ｎａ＋和 Ｍｇ２＋／Ｎａ＋除在４５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处
理下无显著差异外，在对照及其他处理中均显著低于宁夏枸杞中的比值，而Ｓｉ４＋／Ｎａ＋仅在３００和４５０ｍｍｏｌ／Ｌ
两个处理下显著高于宁夏枸杞；除对照外，黑果枸杞根中的 Ｋ＋／Ｎａ＋显著高于宁夏枸杞，而Ｃａ２＋／Ｎａ＋、Ｍｇ２＋／
Ｎａ＋和Ｓｉ４＋／Ｎａ＋ 在对照及５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理中显著低于宁夏枸杞，但随盐浓度的增加，在３００和４５０
ｍｍｏｌ／Ｌ两个处理下却反而高于宁夏枸杞。
除黑果枸杞 Ｍｇ２＋／Ｎａ＋外，其余离子比在２种植物各器官中的大小顺序总体呈地下部分大于地上部分的规
律。另外，无论是黑果枸杞还是宁夏枸杞，各器官中的Ｋ＋／Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋、Ｍｇ２＋／Ｎａ＋和Ｓｉ４＋／Ｎａ＋均随盐浓度
的增加呈逐渐下降的趋势，经方差分析，各处理组中的离子比均与对照呈显著差异，与对照相比，４５０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ处理的黑果枸杞叶、茎和根中的 Ｋ＋／Ｎａ＋ 分别下降了５８．１５％，４３．６８％和５６．０５％，Ｃａ２＋／Ｎａ＋ 下降了
５６．４５％，５１．６３％和５８．０６％，Ｍｇ２＋／Ｎａ＋ 下降了５６．８５％，４５．８３％和５７．８４％，Ｓｉ４＋／Ｎａ＋ 下降了６７．９７％，
５２．３４％和６６．５５％；而同浓度处理下宁夏枸杞叶、茎和根中的 Ｋ＋／Ｎａ＋比对照分别下降了８２．０５％，６９．４２％和
７７．８６％，Ｃａ２＋／Ｎａ＋下降了７６．０１％，７１．９０％和８２．４９％，Ｍｇ２＋／Ｎａ＋下降了６１．６１％，５９．３５％和８６．３６％，Ｓｉ４＋／
Ｎａ＋下降了７７．７８％，７２．７３％和８８．８３％。结果显示，在高盐胁迫下，宁夏枸杞各器官中 Ｋ＋／Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋、
Ｍｇ２＋／Ｎａ＋和Ｓｉ４＋／Ｎａ＋下降的幅度大于黑果枸杞，说明黑果枸杞相对于宁夏枸杞具有较强的耐盐能力。
３３１第２０卷第４期 草业学报２０１１年
表１ 盐胁迫对黑果枸杞和宁夏枸杞幼苗犓＋／犖犪＋、犆犪２＋／犖犪＋、犕犵２＋／犖犪＋和犛犻４＋／犖犪＋的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀狉犪狋犻狅狊狅犳犓＋／犖犪＋，犆犪２＋／犖犪＋，犕犵２＋／犖犪＋犪狀犱犛犻４＋／犖犪＋
犻狀狊犲犲犱犾犻狀犵狊狅犳犔．狉狌狋犺犲狀犻犮狌犿犪狀犱犔．犫犪狉犫犪狉狌犿
项目
Ｉｔｅｍ
ＮａＣｌ浓度
ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
黑果枸杞犔．狉狌狋犺犲狀犻犮狌犿
叶Ｌｅａｆ 茎Ｓｔｅｍ 根Ｒｏｏｔ
宁夏枸杞犔．犫犪狉犫犪狉狌犿
叶Ｌｅａｆ 茎Ｓｔｅｍ 根Ｒｏｏｔ
Ｋ＋／Ｎａ＋ ０ ５３．３１±６．４７ａ ５０．２８±３．２９ａ ９３．４９±３．０７ａ １８．１６±０．８０ａ ４６．６７±３．１９ａ ８７．８５±７．４５ａ
５０ ３６．２６±２．１８ｂ ３９．３２±０．８３ｂ ７５．５０±５．４４ｂ １１．７６±０．４１ｂ ３５．２６±１．９１ｂ ５７．１１±０．４２ｂ
１５０ ２９．３６±０．８０ｃ ３４．８５±１．０１ｃ ６１．８５±３．６６ｃ ８．１５±０．２３ｃ ３１．４２±１．４９ｃ ４１．７２±０．４８ｃ
３００ ２６．５５±０．８６ｃｄ ３０．７１±０．７６ｄ ５１．３３±３．１１ｄ ７．４０±０．４１ｃ ２７．２９±０．４０ｄ ３５．１５±４．３０ｃ
４５０ ２２．３１±０．７８ｄ ２８．３２±１．０７ｄ ４１．０９±２．３２ｅ ３．２６±０．３５ｄ １４．２７±０．９３ｅ １９．４５±２．７９ｄ
Ｃａ２＋／Ｎａ＋ ０ ２２．１１±２．７６ａ ２８．４９±１．２３ａ ５９．０３±５．５１ａ １１．３８±０．３２ａ ４５．０９±３．０８ａ ７８．８１±６．１４ａ
５０ １５．２２±０．７９ｂ ２４．００±０．４７ｂ ４６．６６±２．９０ｂ ６．３９±０．２３ｂ ３４．２６±１．４０ｂ ５２．４５±３．２９ｂ
１５０ １３．１１±０．７９ｂｃ１９．３７±０．２６ｃ ３６．５３±３．１１ｃ ４．８５±０．５３ｃ ２７．６８±０．８７ｃ ３４．４９±１．７４ｃ
３００ １１．３０±０．２２ｃｄ １６．２７±０．１２ｄ ２８．９０±０．９５ｄ ４．３３±０．１１ｃ ２４．７９±１．７９ｃ ２５．７７±１．７５ｄ
４５０ ９．６３±０．０５ｄ １３．７８±０．２３ｅ ２４．７６±０．４５ｄ ２．７３±０．１０ｄ １２．６７±１．０７ｄ １３．８０±２．０９ｅ
Ｍｇ２＋／Ｎａ＋ ０ ２．４８±０．２２ａ ０．９６±０．０６ａ ２．０４±０．１７ａ １．１２±０．０４ａ １．２３±０．１４ａ ２．６４±０．４０ａ
５０ １．６２±０．０８ｂ ０．７７±０．０８ｂ １．４６±０．１０ｂ ０．７４±０．０３ｂ ０．９８±０．０８ｂｃ １．６９±０．１２ｂ
１５０ １．２８±０．１２ｃ ０．７７±０．０６ｂ １．３７±０．１７ｂ ０．６２±０．０２ｃ ０．９９±０．０９ｂ １．１９±０．０６ｃ
３００ １．１１±０．０７ｃｄ ０．６９±０．０８ｂ １．１１±０．０７ｃ ０．５８±０．０４ｃ ０．８２±０．０５ｃ ０．９９±０．１２ｃ
４５０ １．０７±０．０５ｄ ０．５２±０．０４ｃ ０．８６±０．０７ｄ ０．４３±０．０２ｄ ０．５０±０．０２ｄ ０．３６±０．０５ｄ
Ｓｉ４＋／Ｎａ＋ ０ １．２８±０．１２ａ １．２８±０．０６ａ ５．５３±０．５３ａ ０．５４±０．０３ａ １．３２±０．０６ａ ７．２５±１．０４ａ
５０ ０．９１±０．０９ｂ １．０６±０．０４ｂ ３．３７±０．１７ｂ ０．３５±０．０３ｂ ０．８９±０．１５ｂ ４．９８±０．３３ｂ
１５０ ０．５９±０．０２ｃ ０．９１±０．０７ｃ ２．７５±０．２７ｃ ０．２５±０．０４ｃ ０．９１±０．０６ｂ ３．０１±０．０４ｃ
３００ ０．４２±０．０４ｄ ０．７３±０．０３ｄ ２．２６±０．１１ｃｄ ０．２５±０．０４ｃ ０．６１±０．０２ｃ ２．１１±０．２２ｃ
４５０ ０．４１±０．０３ｄ ０．６１±０．０７ｅ １．８５±０．０９ｄ ０．１２±０．０１ｄ ０．３６±０．０１ｄ ０．８１±０．０７ｄ
注：同列中不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｍｅａｎｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．
３ 讨论
渗透调节是植物适应盐逆境的一种生理机制［９］。已有大量研究证明，在盐胁迫下，许多植物如碱蓬（犛狌犪犲犱犪
狊犪犾狊犪）［１９］、罗布麻（犃狆狅犮狔狀狌犿狏犲狀犲狋狌犿）［２０］、高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）［２１］、构树（犅狉狅狌狊狊狅狀犲狋犻犪狆犪狆狔狉犻犳
犲狉犪）［２２］、籽粒苋（犃犿犪狉犪狀狋犺狌狊犺狔狆狅犮犺狅狀犱狉犻犪犮狌狊）［１１］等能够在体内积累大量的无机盐离子，以降低细胞渗透势，减
轻土壤盐害。在无机离子中，研究最多的是 Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃｌ－ ３种离子［１０，２３］，也有对Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、ＮＯ３－、ＳＯ４２－、
Ｈ２ＰＯ４－等离子进行研究的报道［２４，２５］。本试验结果表明，在盐胁迫下，枸杞属２种植物黑果枸杞和宁夏枸杞各器
官中的Ｎａ＋和Ｃｌ－相对含量均显著高于对照，且随着盐浓度的增加，其含量也逐渐增加，尤以叶片中积累最多；
Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、Ｓｉ４＋在盐处理组各器官中的相对含量比对照降低或无差异，其中，Ｋ＋和Ｃａ２＋含量显著降低，
Ｍｇ２＋在叶片中的相对含量也显著降低，但在茎中变化不大，Ｓｉ４＋相对含量在高盐胁迫下比对照显著降低。说明
在盐胁迫下，作为典型稀盐盐生植物的黑果枸杞和宁夏枸杞主要通过离子区域化作用吸收大量的Ｎａ＋和Ｃｌ－并
将其运输贮存在叶片液泡组织中，以提高细胞渗透压、降低细胞内水势、维持细胞膨压，变害为利，这与蔺海明
等［２６］的研究结果一致。也有研究发现，桑树（犕狅狉狌狊犪犾犫犪）［２７］、小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）［２８］等植物却将Ｎａ＋截留
在根部或根茎结合部，避免了其向叶片的运输，这也同样是此类植物适应盐胁迫的一种机理。除 Ｍｇ２＋因作为叶
绿素形成的重要物质而在叶片积累较多外，其他３种矿质离子（Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｓｉ４＋）则在枸杞属２种植物根部大量积
累，与Ｎａ＋和Ｃｌ－在叶片大量积累情况相反，另一方面，随着外界盐浓度的增加，植物各器官中的Ｎａ＋、Ｃｌ－明显
增加，而Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、Ｓｉ４＋离子却相应减少，２类离子之间表现出明显的拮抗作用，从而破坏了植物自身原有
的离子平衡，使植物幼苗营养亏缺、生长不良［２９，３０］。
４３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
Ｋ＋／Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋、Ｍｇ２＋／Ｎａ＋可作为许多植物较为可靠的耐盐指标［２２，３１］。本研究加入Ｓｉ４＋／Ｎａ＋指标对
枸杞属２种植物黑果枸杞和宁夏枸杞耐盐能力进行综合判断。结果表明，２种植物各器官中的Ｋ＋／Ｎａ＋、Ｃａ２＋／
Ｎａ＋、Ｍｇ２＋／Ｎａ＋及Ｓｉ４＋／Ｎａ＋均随盐浓度增加而呈逐渐下降的趋势，主要原因在于组织中Ｎａ＋含量的增加与矿
质离子的下降。Ｋ＋／Ｎａ＋是最常用的耐盐指标，根中比值比地上部分的高，这与一些报道不一致［１１，２１］，可能是因
为在盐胁迫下，枸杞属植物幼苗根系从介质中吸收的Ｎａ＋相对较少，但通过茎向叶运输的较多，从而维持了叶片
较低的Ｋ＋／Ｎａ＋和根部较高的Ｋ＋／Ｎａ＋。Ｃａ２＋作为植物信号传导中的第二信使［３２］，在植物细胞对低温、干旱及
盐胁迫的反应中起着关键性调节作用［３３］。随着盐浓度增加，枸杞属２种植物器官中Ｎａ＋含量增加，Ｃａ２＋含量下
降，导致Ｃａ２＋／Ｎａ＋随盐胁迫程度加强而逐渐下降，这与质膜上的束缚Ｃａ２＋可能被Ｎａ＋取代有关，而外界溶液中
适当的Ｃａ２＋存在可能会减轻和消除Ｎａ＋对膜束缚Ｃａ２＋的取代［３４］。虽然茎中Ｍｇ２＋含量变化不大，叶中含量在各
处理间差异不明显，但由于Ｎａ＋含量的增加而使 Ｍｇ２＋／Ｎａ＋随盐浓度增加而逐渐降低，这有可能会影响植物的
光合作用［２１］。由于Ｓｉ４＋在根中含量比地上部分的高，所以根中的Ｓｉ４＋／Ｎａ＋也远远大于地上部分。由于植物体
内的Ｓｉ４＋能降低Ｎａ＋的活性［３５］，增加植物抗盐性，故枸杞属植物根中的受害程度低于地上部分。
试验结果表明，作为同属植物的黑果枸杞和宁夏枸杞在盐胁迫下离子积累的程度存在差异，表现为盐处理中
黑果枸杞积累的有害离子（Ｎａ＋、Ｃｌ－）相对较少，而有益离子（Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、Ｓｉ４＋）下降的也少，尤其在叶片组
织中，黑果枸杞Ｋ＋／Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋、Ｍｇ２＋／Ｎａ＋和Ｓｉ４＋／Ｎａ＋４种离子比值均显著高于同浓度胁迫下的宁夏枸
杞，且高盐胁迫下，黑果枸杞各器官中Ｋ＋／Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋、Ｍｇ２＋／Ｎａ＋和Ｓｉ４＋／Ｎａ＋下降的幅度远小于宁夏枸
杞。综合分析，黑果枸杞相对于宁夏枸杞有较强的耐盐能力，这也与野外实地考察的结果一致。
参考文献：
［１］ ＹｅｏＡＲ．Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｉｎｉｔｙａｎｄｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｏｎｃｒｏｐｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕ
ｒａｅ，１９９９，７８：１５９１７４．
［２］ ＹａｎｇＹＭ，ＮｅｗｔｏｎＲＪ，ＭｉｌｅｒＦＲ．Ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｓｏｒｇｈｕｍ．Ⅰ．Ｗｈｏｌｅｐｌａｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｓｏｄｉｕｍｃｈｌｏｒｉｄｅｉｎ犛．犫犻犮狅犾狅狉ａｎｄ
犛．犺犪犾犲狆犲狀狊犲［Ｊ］．ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，１９９０，３０：７７５７８１．
［３］ 秦峰梅，张红香，武，等．盐胁迫对黄花苜蓿发芽及幼苗生长的影响［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（４）：７１７８．
［４］ 秦景，贺康宁，谭国栋，等．ＮａＣｌ胁迫对沙棘和银水牛果幼苗生长及光合透性的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００９，２０（４）：７９１
７９７．
［５］ ＬｉｕＪＨ，ＮａｄａＫ，ＨｏｎｄａＣ，犲狋犪犾．Ｐｏｌｙａｍｉｎｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆａｐｐｌｅｃａｌｕｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ：Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｔｈｅａｒｇｉｎｉｎｅｄｅｃａｒ
ｂｏｘｙｌａｓｅｐａｔｈｗａｙｉｎｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００６，５７（１１）：２５８９２５９９．
［６］ 冯建永，庞民好，张金林，等．复杂盐碱对黄顶菊种子萌发和幼苗生长的影响及机理初探［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（５）：７７
８６．
［７］ 时丽冉，牛玉璐，李明哲．苣荬菜对盐胁迫的生理响应［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（６）：２７２２７５．
［８］ 刘新星，罗俊杰．豌豆幼苗在盐胁迫下的生理生态响应［Ｊ］．草业科学，２０１０，２７（７）：８８９３．
［９］ 赵可夫．植物抗盐特性［Ｍ］．北京：中国科学技术出版社，１９９３．
［１０］ 郑青松，华春，董鲜，等．盐角草幼苗对盐离子胁迫生理相应的特性研究［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（６）：１６４１６８．
［１１］ 李洪燕，郑青松，姜超强，等．籽粒苋幼苗对不同盐离子胁迫相应的比较研究［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（５）：６３７０．
［１２］ 米海莉，郑国琦，许兴，等．ＮａＣｌ胁迫对宁夏枸杞幼苗根系质膜和液泡膜 Ｈ＋ －ＡＴＰａｓｅ活性的影响［Ｊ］．西北植物学报，
２００６，２６（４）：７４８７５２．
［１３］ 许兴，杨涓，郑国琦，等．盐胁迫对枸杞叶片糖代谢及相关酶活性的影响研究［Ｊ］．中国生态农业学报，２００６，１４（２）：４６
４８．
［１４］ 王龙强，蔺海明，肖雯，等．盐地宁夏枸杞生理生化指标及抗盐特性研究［Ｊ］．甘肃农业大学学报，２００４，３９（６）：６１１６１４．
［１５］ 章英才，张晋宁．两种盐浓度环境中的黑果枸杞叶的形态结构特征研究［Ｊ］．宁夏大学学报（自然科学版），２００４，２５（４）：
３６５３７６．
［１６］ 李进，瞿伟菁，吕海英，等．黑果枸杞色素的提取和精制工艺研究［Ｊ］．天然产物研究与开发，２００６，１８：６１２，６５０６５４．
［１７］ 汪建红，陈晓琴，张伟佼．黑果枸杞果实多糖生物功效及其机制研究［Ｊ］．食品科学，２００９，３０（５）：２４４２４８．
５３１第２０卷第４期 草业学报２０１１年
［１８］ 冯薇，何恩鹏，陈晓琴，等．黑果枸杞果实多糖对小白鼠运动能力影响及量效研究［Ｊ］．干旱区研究，２００９，２６（４）：５８６
５９０．
［１９］ 高奔，宋杰，刘金萍，等．盐胁迫对不同生境盐地碱蓬光合及离子积累的影响［Ｊ］．植物生态学报，２０１０，３４（６）：６７１６７７．
［２０］ 宁建凤，郑青松，杨少海，等．高盐胁迫对罗布麻生长及离子平衡的影响［Ｊ］．应用生态学报，２０１０，２１（２）：３２５３３０．
［２１］ 朱义，谭贵娥，何池全，等．盐胁迫对高羊茅幼苗生长和离子分布的影响［Ｊ］．生态学报，２００７，２７（１２）：５４４７５４５４．
［２２］ 杨帆，丁菲，杜天真．盐胁迫下构树幼苗各部位中Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｎａ＋和Ｃｌ－含量分布及吸收特征［Ｊ］．应用生态学报，２００９，
２０（４）：７６７７７２．
［２３］ 杨晓英，章文华，王庆亚，等．江苏野生大豆的耐盐性和离子在体内的分布及选择性运输［Ｊ］．应用生态学报，２００３，
１４（１２）：２２３７２２４０．
［２４］ 赵勐，范海，赵可夫．ＮａＣｌ、ＫＣｌ和 ＮａＮＯ３ 对盐地碱蓬生长以及植物体内离子组成和分布的效应［Ｊ］．植物生理学通讯，
２００８，４４（２）：２６３２６７．
［２５］ 杨春武，李长有，张美丽，等．盐、碱胁迫下小冰麦体内的ｐＨ及离子平衡［Ｊ］．应用生态学报，２００８，１９（５）：１０００１００５．
［２６］ 蔺海明，王龙强，贾恢先，等．盐地枸杞不同营养部位中盐离子分布规律［Ｊ］．果树学报，２００６，２３（５）：７３２７３５．
［２７］ 孙景波，孙广玉，刘晓东，等．盐胁迫对桑树幼苗生长、叶片水分状况和离子分布的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００９，２０（３）：
５４３５４８．
［２８］ 杨洪兵，丁顺华，邱念伟，等．耐盐性不同的小麦根和根茎结合部的拒 Ｎａ＋作用［Ｊ］．植物生理与分子植物学报，２００１，
２７（２）：１７９１８５．
［２９］ ＺｈｕＪＫ．Ｐｌａｎｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００１，６（２）：６６７１．
［３０］ ＢｒｅｓｓａｎＲＡ，ＢｏｈｎｅｒｔＨＪ，ＨａｓｅｇａｗａＰＭ．Ｇｅｎｅｔｉｃｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｆｏｒｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＰｌａｎｔＢｉｏｃｈｅｍ
ｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２００８，（１）：３４７３８４．
［３１］ ＰａｒｉｄａＡＫ，ＤａｓＡＢ．Ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｓａｌｉｎｉｔｙｅｆｆｅｃｔｓｏｎｐｌａｎｔｓ：ａｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．ＥｃｏｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳａｆｅｔｙ，
２００５，６０（３）：３２４３４９．
［３２］ ＭｉｔｔｌｅｒＲ．Ｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓ，ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓａｎｄｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００２，７：４０５４１０．
［３３］ 简令成，王红．逆境植物细胞生物学［Ｍ］．北京：科学出版社，２００９．
［３４］ 郑青松，王仁雷，刘友良．钙对盐胁迫下棉花离子吸收分配的影响［Ｊ］．植物生理学报，２００１，２７（４）：３２５３３０．
［３５］ ＦａｎｇＪＹ，ＷａｎｇＨ，ＣｈｅｎＹ，犲狋犪犾．Ｓｉｌｉｃａｎａｎｏｓｐｈｅｒｅｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｄｕｃｅｄｂｙｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｃａｔａｌｙｚｅｄｐｈｅｎｏｌｐｏｌｙｍｅｒｉｚａｔｉｏｎ［Ｊ］．
ＰｒｏｇｒｅｓｓｉｎＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００３，１３（７）：５０１５０４．
犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀犻狅狀犪犫狊狅狉狆狋犻狅狀犪狀犱犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狋狑狅犔狔犮犻狌犿狊犲犲犱犾犻狀犵狊
ＷＡＮＧＬｏｎｇｑｉａｎｇ１，２，ＭＩＹｏｎｇｗｅｉ１，ＬＩＮＨａｉｍｉｎｇ１，２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；
２．ＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｆＡｒｉｄｌａｎｄＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｎａ＋，Ｋ＋，Ｃａ２＋，Ｍｇ２＋，Ｓｉ４＋ａｎｄＣｌ－ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓｏｆｔｗｏ犔狔犮犻狌犿
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ（犔狔犮犻狌犿狉狌狋犺犲狀犻犮狌犿ａｎｄ犔．犫犪狉犫犪狉狌犿）ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ．ＴｈｅｒｅｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒＮａ＋ａｎｄ
Ｃｌ－ｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｔｗｏｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｃｏｎｔｒａｓｔ，ａｎｄｉｔｓｃｏｎｔｅｎｔｂｅｃａｍｅｇｒａｄｕａｌｙｈｉｇｈｅｒｗｉｔｈｓａｌｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．Ａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓ，ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＮａ＋ａｎｄＣｌ－ ｗｅｒｅｔｈｅｍｏｓｔｈｉｇｈｅｓｔｉｎｌｅａｖ
ｅｓｔｉｓｓｕｅ．Ｏｎｔｈｅｃｏｎｔｒａｒｙ，Ｋ＋，Ｃａ２＋，Ｍｇ２＋ ａｎｄＳｉ４＋ ｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｒｅ
ｄｕｃｅｄｏｒｄｉｄｎｏｔｖａｒｙｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｃｏｎｔｒａｓｔ．Ａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ，ｔｈｅＫ＋／Ｎａ＋，Ｃａ２＋／Ｎａ＋，Ｍｇ２＋／Ｎａ＋ ａｎｄ
Ｓｉ４＋／Ｎａ＋ｒａｔｉｏｓｉｎｌｅａｖｅｓ，ｓｔｅｍｓａｎｄｒｏｏｔｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｇｒａｄｕａｌｙｗｉｔｈｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｕｎｄｅｒＮａＣｌ
ｓｔｒｅｓｓ．ＴｈｅＫ＋／Ｎａ＋，Ｃａ２＋／Ｎａ＋，Ｍｇ２＋／Ｎａ＋ ａｎｄＳｉ４＋／Ｎａ＋ ｒａｔｉｏｓｉｎ犔．狉狌狋犺犲狀犻犮狌犿ｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｗｅｒｅ
ｍａｒｋｅｄｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎ犔．犫犪狉犫犪狉狌犿，ａｎｄｔｈｅｄｅｓｃｅｎｄａｎｔｄｅｇｒｅｅｏｆｔｈｅｓｅｒａｔｉｏｓｏｆ犔．狉狌狋犺犲狀犻犮狌犿ｗｅｒｅｅ
ｎｏｒｍｏｕｓｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆ犔．犫犪狉犫犪狉狌犿ｅｓｐｅｃｉａｌｙｉｎｈｉｇｈｅｒｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｗｈｉｃｈｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ犔．狉狌
狋犺犲狀犻犮狌犿ｈａｄｓｔｒｏｎｇｅｒａｂｉｌｉｔｙｔｈａｎ犔．犫犪狉犫犪狉狌犿ｉｎｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ；犔狔犮犻狌犿；ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ；ｉｏｎｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ
６３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４