全 文 ：书林业科学研究　２０１５，２８（６）：７５９ ７６６
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１５）０６０７５９０８
小陇山锐齿栎天然林结构动态分析
赵中华１，刘文桢２，石小龙２，李安民２，郭小龙２，张弓乔１，惠刚盈１
（１．中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木重点培育实验室，北京　１０００９１；
２．甘肃省小陇山林业实验局林业科学研究所，甘肃 天水　７４１０２０）
收稿日期：２０１５０１１９
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（Ｒｉｆ２０１４－１０）
作者简介：赵中华（１９７６—），男，内蒙古人，副研究员，主要从事森林经营、森林培育研究．
 通讯作者．
摘要：［目的］为了解锐齿栎天然林群落动态变化过程。［方法］采用每木定位监测样地重复观测的方法，对甘肃小
陇山林区百花林场王安沟营林区内的锐齿栎天然林进行研究，从树种组成及多样性结构、径级结构、空间结构等几
方面分析了锐齿栎天然林群落的结构动态特征。［结果］表明：２次调查群落树种组成和优势树种的重要值排序变
化不大，有２个稀少种退出群落，死亡林木４０株，死亡率８．３％；群落乔木层的物种丰富度和树种空间多样性下降，
优势树种的集中性变大，物种个体数目分配的均匀程度下降。林分径级结构由典型的反“Ｊ”型分布变化为左偏的单
峰状曲线；群落的空间结构没有发生显著变化，林木分布格局仍为随机分布，中林层和上林层林木个体增加，垂直结
构更趋复杂；树种隔离程度下降，建群种锐齿栎的优势度增强，膀胱果、白桦和青榨槭种群的优势度下降。
［结论］锐齿栎天然林群落组成和结构变化是一个复杂和缓慢的过程，６年间仅发生了一些微小的波动。
关键词：小陇山；锐齿栎；天然林；结构动态
中图分类号：Ｓ７１８．５ 文献标识码：Ａ
ＳｔｒｕｃｔｕｒｅＤｙｎａｍｉｃｏｆＱｕｅｒｃｕｓａｌｉｅｎａｖａｒ．ａｃｕｔｅｓｅｒｒａｔａＮａｔｕｒａｌ
ＦｏｒｅｓｔｏｎＸｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎ
ＺＨＡＯＺｈｏｎｇｈｕａ１，ＬＩＵＷｅｎｚｈｅｎ２，ＳＨＩＸｉａｏｌｏｎｇ２，ＬＩＡｎｍｉｎ２，ＧＵＯＸｉａｏｌｏｎｇ２，
ＺＨＡＮＧＧｏｎｇｑｉａｏ１，ＨＵＩＧａｎｇｙｉｎｇ１
（１．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＢｒｅｅｄｉｎｇａｎｄＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，
Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９１，Ｃｈｉｎａ；２．ＸｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙｏｆＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｔｉａｎｓｈｕｉ　７４１０２０，Ｇａｎｓｕ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＸｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎｆｏｒｅｓｔａｒｅａｏｆｔｈｅＷｅｓｔＱｉｎｌｉｎｇＭｏｕｎｔａｉｎｓ，Ｃｈｉｎａ，ｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｎａｔｕｒａｌｆｏｒｅｓｔｓｙｓｔｅｍｉｎ
ｎｏｒｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ．Ｔｈｅｚｏｎａｌｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅｏｆｔｈｅａｒｅａｉｓｐｉｎｅｏａｋｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔ．ＴｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆａＱｕｅｒｃｕｓａｌｉｅｎａ
ｖａｒ．ａｃｕｔｅｓｅｒａｔａｎａｔｕｒａｌｆｏｒｅｓｔｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄｉｎ２００７ｉｎｔｈｅＷａｎｇａｎｇｏｕｆｏｒｅｓｔｒａｎｇｅ，ＢａｉｈｕａＦｏｒｅｓｔＦａｒｍ，Ｘｉａｏｌｏｎｇｓ
ｈａｎｆｏｒｅｓｔａｒｅａ，ＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ，ｗａｓｒｅｅｘａｍｉｎｅｄｉｎ２０１３ｖｉａｆｉｘｅｄｓａｍｐｌｉｎｇｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｔｒｅｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｐｏｓｉｔｉｏｎｓ．
Ｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄｉｎｔｅｒｍｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ａｎｄｓｔａｎｄ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．Ｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｈａｎｇｅｓｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄｉｎｅｉｔｈｅｒｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｒｔｈｅｏｒｄｅｒｏｆｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ
ｖａｌｕｅｓｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｗｏｒａｒｅｓｐｅｃｉｅｓｈａｄｅｘｉｔｅｄｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，ａｎｄ４０ｔｒｅｅｓｈａｄｄｉｅｄ，ｒｅｓｕｌ
ｔｉｎｇｉｎａｍｏｒｔａｌｉｔｙｒａｔｅｏｆ８．３％．Ｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓｏｆｏｖｅｒｓｔｏｒｙｌａｙｅｒ，ｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｓｐａｔｉａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ａｎｄｔｈｅ
ｎｕｍｂｅｒｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｌｄｅｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍ２００７ｔｏ２０１３，ｗｈｅｒｅａｓｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｄｏｍｉ
ｎａｎｔｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅｓｔａｎｄｄｉｄｎｏｔｃｈａｎｇｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｅｒｎｏｆ
ｔｒｅｅｓｉｎｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｒｅｍａｉｎｅｄｒａｎｄｏｍ，ａｎｄｔｈｅａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｉｎｔｈｅｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅａｎｄｕｐｐｅｒｌａｙｅｒｓｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄ．ＴｈｅｖｅｒｔｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｔｙｐｉｃａｌｒｅｖｅｒｓｅＪｓｈａｐｅｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｔｏａｓｉｎｇｌｅｐｅａｋｃｕｒｖｅ
林　业　科　学　研　究 第２８卷
ｓｋｅｗｅｄｔｏｔｈｅｌｅｆｔ．Ｔｈｅｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｂｅｃａｍｅｍｏｒｅｃｏｍｐｌｅｘ，ａｎｄｔｈｅｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎｏｆｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ．
Ｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｃｅｏｆｔｈｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓ，Ｑ．ｖａｒ．ａｃｕｔｅｓｅｒａｔａ，ａｎｄｉｔｓｍａｉｎａｓｓｏｃｉａｔｅｄｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ，
ｗｈｅｒｅａｓｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｃｅｏｆｐｉｏｎｅｅｒｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｘｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎ；Ｑｕｅｒｃｕｓａｌｉｅｎａｖａｒ．ａｃｕｔｅｓｅｒａｔａ；ｎａｔｕｒａｌｆｏｒｅｓｔ；ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄｙｎａｍｉｃｓ
群落动态包括群落在时间上的任何变动，从群
落的生理状态到整个群落各类组成的改变，它既是
时间的函数，也与植被性质有关［１］。植被动态一
直是森林生态学研究的热点问题之一［２］，因为，变
化和发展是植被的基本属性，深入地认识和正确地
管理、合理地利用植被离不开群落动态的研究。植
物群落动态主要表现在群落的波动、更新、演替、
进化以及边缘效应等［３］方面，国内外学者在这些
方面做了大量的工作，比如在群落演替研究中提出
了“单元顶极论”、“多元顶极论”和“顶极群落格
局假说”等理论；研究种子雨、种子库的动态、种子
的萌发、幼树生长的时空动态以及林窗的形成、特
征及其在森林动态中的作用等主要是用来了解群
落更新动态。森林空间结构研究是近年来森林结
构特征研究的热点，但对于其动态的监测研究尚不
多见。群落动态的研究内容丰富，难度较大，不同
的研究目的、对象和内容研究方法也多种多样，但
总归纳起来，这些研究方法可分为２类，一类为利
用永久样地长期观察，这种方法被认为是研究群落
动态较为可靠的方法；另一类是通过空间序列推断
演替的时间序列，即空间代替时间的方法［３］。近
年来，利用永久监测样地已成为研究森林动态的核
心手段，国内外均开始建立永久样地来系统研究森
林生态系统的动态过程［５－９］。永久性监测样地，可
获得森林植被组成、生长率、死亡率、增补率及格
局变化等一系列基础数据，进而了解群落物种多样
性的维持机制，为森林保护、经营和评估等提供科
学依据。甘肃省小陇山林区是我国西北地区重要
的天然林区，对于维护区域生态平衡、提高环境质
量、保护生物多样性等方面发挥着不可替代的作
用。本文基于固定样地２次连续观测数据，研究分
析过去６年间锐齿栎天然林组成和结构等的变化，
并对其原因进行探讨，以期为小陇山林区天然林经
营、保护和恢复提供依据。
１　研究区及样地概况
小陇山林区处于黄河、长江中上游地区的渭河、
嘉陵流域。林区海拔２２００ｍ以下主要是以锐齿栎
（Ｑｕｅｒｃｕｓａｌｉｅｎａｖａｒ．ａｃｕｔｅｓｅｒａｔａＭａｘｉｍ．）和辽东栎
（Ｑ．ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓＫｏｉｄｚ．）为主的天然林；研究区位于
甘肃小陇山林区百花林场（１０６°１５′ １０６°３０′Ｅ，３４°
１６′ ３４°２５′Ｎ）王安沟营林区内。境内山体相对高
度不大，地势由西北向东南倾斜，坡度一般在２６
４５°。最高海拔２４８９．２ｍ，最低海拔１４４２．０ｍ；年
平均气温１０．９℃，年均降水量８００ｍｍ，年平均蒸发
量１４２０ｍｍ，湿润度０．３６ ０．４５，相对湿度６９％，
无霜期１８４．８ｄ，土壤以山地棕壤和山地褐土为主。
２００７年７月在百花林场王安沟经营区９１林班１４号
小班内设置了１块６０ｍ×６０ｍ的锐齿栎天然林每
木定位样地，２０１３年９月对该样地进行了复测。
２　数据调查与分析
采用常规调查方法对样地进行调查，内容包括
胸径、树高、树种、郁闭度、断面积等。对样地内胸径
大于５ｃｍ的林木进行每木检尺，复查时对新增进阶
木采用测量其与最近３株林木的距离，运用２点间
距离公式反算其坐标。记录死亡林木的树种、胸径；
树高用超声波测高仪测量样地中所有胸径大于５ｃｍ
林木的树高，样地位置（地理坐标、海拔）采用 ＧＰＳ
确定；坡向、坡度采用罗盘仪测定；在样地４个角和
中心分别设置１０ｍ×１０ｍ的样方，再把１０ｍ×１０ｍ
的样方划成４个５ｍ×５ｍ的小样方，调查灌木、草
本及幼树。
（１）多样性分析
树种重要值［１］：
Ｉｖ＝Ｄｒ＋Ｐｒ＋Ｆｒ （１）
　　式中：Ｉｖ为树种重要值，Ｄｒ为相对多度，Ｐｒ为相
对显著度，Ｆｒ为相对频度。
ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数［１２］：
Ｈ′＝－∑
ｓ
ｉ＝１
ｐｉｌｎｐｉ （２）
　　式中：ｐｉ为第ｉ个树种株数在林分树木总株数中
所占百分比，Ｓ为林分中树种的数目。
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数［１３］：
Ｅ＝Ｈ′／ｌｎＳ （３）
　　式中：Ｈ′为ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数，Ｓ为树种数；
０６７
第６期 赵中华，等：小陇山锐齿栎天然林结构动态分析
Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数［１４］：
λ＝∑
ｓ
１
（ｐｉ）
２ （４）
　　式中：Ｓ为树种数，ｐｉ为第 ｉ个树种株数在林分
树木总株数中所占百分比。
树种空间多样性［１５］：
ＴＳＳ＝ＭＳｓｐ１＋ＭＳｓｐ２＋···＋ＭＳｓｐｎ ＝
∑
ｎ
ｓｐ＝１
１
５Ｎｓｐ∑
Ｎｓｐ
ｉ＝１
（Ｍｉ·Ｓｉ[ ]） （５）
　　式中：ｎ为群落中的树种数，Ｎｓｐ为某个种的个体
数，ＭＳｓｐ为某个种的平均空间状态，Ｍｉ为树种混交
度，Ｓｉ为结构单元中的树种数。
（２）胸径生长率，采用普雷斯勒公式［１６］。
Ｐｄ ＝
ｄａ－ｄａ－ｎ( )ｎ
ｄａ＋ｄａ－ｎ( )２
×１００％ （６）
　　（３）林分空间结构　运用森林空间结构分析软
件Ｗｉｎｋｅｌｍａｓｓ计算林分角尺度、混交度、大小比
数［１７－１８］等空间结构参数，此外，还计算林分修正的
混交度［１８］和树种优势度［１９］。在计算林分空间结构
时设置５ｍ缓冲区，避免边缘效应对林分结构的
影响。
树种优势度计算公式为［１９］：
Ｄｓｐ ＝ Ｐｒ·（１－Ｕ
—
槡 ｓｐ） （７）
　　式中：Ｄｓｐ为树种优势度；Ｐｒ为相对显著度；珚Ｕｓｐ
为树种大小比数。
树种优势度的值在０ １之间。接近１表示非
常优势，接近０表示几乎没有优势。
修正的林分混交度均值（珚Ｍ′）公式计算［１８］：
珚Ｍ′＝ １５Ｎ∑（Ｍｉｎ′ｉ） （８）
　　式中：Ｎ表示所调查的林木株数；Ｍｉ表示第 ｉ株
树的混交度；ｎ′ｉ表示第ｉ株树所处的结构单元中树
种个数。
（４）差异显著性检验　２次调查的结构参数差
异显著性检验运用经典的ＫＳ检验方法［１９－２０］。
３　结果与分析
３．１　锐齿栎天然林群落乔木树种组成
２００７年记录到活立木４８３株，３３属４９种；林分
郁闭度为０．９，平均胸径１４．７ｃｍ，平均树高１４ｍ，胸
高断面积２２．６３ｍ２·ｈｍ－２；２０１３年复查，记录到活
立木４４４株，３１属４７种，林分郁闭度０．９，平均胸径
１６．０ｃｍ，平均树高１４．５ｍ，胸高断面积２４８０ｍ２·
ｈｍ－２；活立木较２００７年减少了３９株，其中，进阶林
木１株，死亡林木４０株，死亡率为８．３％，物种树减
少了２种。由２次调查样地中林木个体数大于１０
株的树种组成变化情况（表１）可以看出：６年间，群
落物种组成保持相对稳定，树种的重要值排序变化
不大。群落中锐齿栎种群个体数减少了７株，但其
重要值较 ２００７年上升，由 ２００７年的 ６５．９上升到
７１．５，建群种的优势程度进一步增强；青榨槭、膀胱
果、三桠乌药、湖北花楸、山梅花等种群均有个体死
亡，但他们的重要值下降较少，而白桦种群体数减少
了３株，其在群落中的重要值则下降了５．２％，死亡
的３株白桦均为大树，其中，有１株胸径达到５２．７
ｃｍ。６年内，群落中林木个体的平均胸径由２００７年
的１４．７ｃｍ增加到２０１３年的１６ｃｍ，平均每年增加
０．２ｃｍ；胸高断面积由 ２２．６３ｍ２·ｈｍ－２增加到了
２４．８ｍ２·ｈｍ－２，平均每年增加０．３６ｍ２·ｈｍ－２，蓄
积量由１５３．９ｍ３·ｈｍ－２增加到１６４．４ｍ３·ｈｍ－２，平
均每年增加１．７５ｍ３；各树种胸径平均生长率为１．
６２ｍｍ·ａ－１，群落建群树种锐齿栎的胸径平均生长
率高于群落的胸径平均生长率，为２．４７ｍｍ·ａ－１。
３．２　锐齿栎天然林群落多样性变化
物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现
形式，是反映群落中物种数及其个体分配均匀度的
结合，分析物种多样性可以更好地认识群落的组成、
变化和发展［２２］。基于样地每木调查数据和小样方
调查数据（表２）可知：锐齿栎天然林群落乔木层的
树种多样性的物种丰富度减少，由２００７年的４９种
下降为２０１３年的４７种，ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数、Ｓｉｍｐ
ｓｏｎ指数和Ｐｉｅｌｏｕ指数均有所下降，但幅度均较小，
说明群落乔木层的物种多样性下降，优势树种的集
中性变大，群落内物种个体数的分配均匀程度有所
下降。树种空间多样性指数（ＴＳＳ）不受调查株数多
少和样地大小的影响并对稀少种和群落结构变化的
反映灵敏，其最大值为树种数，最小值为０。锐齿栎
天然林群落的 ＴＳＳ值由 ２００７年的 ３５．９５１下降为
２０１３年的３４．５７９，这是由于群落中有２个稀少种个
体死亡，种群退出了群落，其次是由于群落中的优势
树种锐齿栎种群的优势度和集中性上升，导致群落
的多样性下降，这也进一步验证了树种空间多样性
指数对稀少种和群落结构变化敏感的特点。２０１３
年调查表明，锐齿栎天然林灌木层平均高度１．９ｍ，
１６７
林　业　科　学　研　究 第２８卷
平均盖度４１．７％，草本层平均高度０．４７ｍ，平均盖
度１０．５％。从群落灌木层和草本层的物种多样性
可以看出：２次调查的数据变化不大，锐齿栎天然林
灌木层的物种丰富度较乔木层和草本层的高，Ｓｈａｎ
ｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数和 Ｐｉｅｌｏｕ指数的排序
一致，为草本层＞灌木层＞乔木层。
表１　锐齿栎天然林群落不同时间树种组成及各树种胸径平均生长率
树种名称
个体数／株
２００７年 ２０１３年
死亡
个体数／株
胸径平均
生长率／％
重要值／％
２００７年 ２０１３年
锐齿栎（Ｑｕｅｒｃｕｓａｌｉｅｎａｖａｒ．ａｃｕｔｅｓｅｒａｔａＭａｘｉｍ．） １３５ １２８ ７ ２．４７ ６５．９ ７１．５
青榨槭（ＡｃｅｒｄａｖｉｄｉＦｒａｎｃｈ．） ４１ ３４ ７ ３．４０ １５．８ １３．４
白桦（ＢｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌａＳｕｋ．） １０ ７ ３ ０．８５ １３．４ ８．２
膀胱果（ＳｔａｐｈｙｌｅａｈｏｌｏｃａｒｐａＨｅｍｓｌ．） ４０ ３５ ５ １．０９ １３．３ １２．６
漆树（ＲｈｕｓｖｅｒｎｉｃｉｆｌｕｓＳｔｏｋｅｓ） ２４ ２３ １ ４．５９ １１．６ １２．９
三桠乌药（ＬｉｎｄｅｒａｏｂｔｕｓｉｌｏｂａＢｌｕｍｅ） ２４ ２１ ３ １．５５ １１．０ １０．７
湖北花楸（ＳｏｒｂｕｓｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓＳｃｈｎｅｉｄ．） ２０ １７ ３ ０．８４ １０．７ １０．１
少脉椴（ＴｉｌｉａｐａｕｃｉｃｏｓｔａｔａＭａｘｉｍ．） ２０ １９ １ １．６１ １０．３ １０．８
华山松（ＰｉｎｕｓａｒｍａｎｄｉＦｒａｎｃｈ．） １０ ９ １ １．３２ ９．２ ９．３
泡花树（Ｃｒａｉｂｉｏｄｅｎｄｒｏｎｓｔｅｌａｔｕｍ（Ｐｉｅｒｅ）Ｗ．Ｗ．Ｓｍ） ２１ ２０ １ １．５３ ７．４ ７．６
多毛樱桃（Ｃｅｒａｓｕｓｐｏｌｙｔｒｉｃｈａ（Ｋｏｅｈｎｅ）ＹüｅｔＬｉ．） １２ １２ １ １．２６ ６．９ ７．１
五角枫（ＡｃｅｒｍｏｎｏＭａｘｉｍ．） １２ １２ ０ ２．１１ ６．３ ７．０
山梅花（ＰｈｉｌａｄｅｌｐｈｕｓｉｎｃａｎｕｓＫｏｅｈｎｅ） １２ ９ ３ １．５２ ５．１ ４．７
甘肃山楂（ＣｒａｔａｅｇｕｓｋａｎｓｕｅｎｓｉｓＷｉｌｓ．） １１ １０ １ １．０４ ５．１ ５．１
表２　２００７年和２０１３年锐齿栎天然林群落物种多样性变化
植被层
调查时
间（年）
物种
丰富度
ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ
指数
Ｓｉｍｐｓｏｎ
指数
Ｐｉｅｌｏｕ
指数
ＴＳＳ
乔木层
灌木层
草本层
２００７ ４９ ２．９２４ ０．８９３ ０．７５１ ３５．９５１
２０１３ ４７ ２．８４５ ０．８９０ ０．７３９ ３４．５７９
２００７ ５５ ３．２５９ ０．９３８ ０．８１３ －
２０１３ ５４ ３．１４２ ０．９２５ ０．８１９ －
２００７ ５１ ３．５３１ ０．９６２ ０．８９８ －
２０１３ ５２ ３．５４７ ０．９６８ ０．８７６ －
３．３　群落径级结构变化
２次群落径级结构调查结果的 ＫＳ差异显著性
检验（Ｄ＾为０．１２２，Ｄα＝０．０５为０．０８９，＾Ｄ＞Ｄα＝０．０５）表
明：该林分的径级结构发生了明显地变化。２００７年
调查时，整个样地（图１）的林木直径结构呈典型的
反“Ｊ”型分布，径阶宽幅为５３ｃｍ，其中，５ ７ｃｍ的
林木所占比例最高，为２３．２％，其次为７ ９ｃｍ，占
２１．１％，随着直径增大，林木株数减少；２０１３年调查
结果则呈现左偏的单峰状曲线，径级分布幅度变窄，
最大径阶为４３ｃｍ；全样地林木胸径在７ ９ｃｍ所
占比例最大，为１７．８％，其次为胸径９ １１ｃｍ的林
木，所占比例为１６．４％，而胸径为５ ７ｃｍ的林木
所占比例为１３．３％，胸径达到１１ｃｍ后，随着直径的
增大，各径阶林木的株数比例减少。林分径级结构
发生改变的一个原因可能是由于林分郁闭度较大，
影响林分中更新林木生长，虽然经过６年的生长，幼
树胸径仍然达不到起测胸径，从而引起胸径在５ ７
ｃｍ的林木总数下降；另外，胸径５ ７ｃｍ的林木死
亡引起总数下降也是一个重要的原因，这也可能说
明在锐齿栎天然林中，林木在５ ７ｃｍ径级时是一
个关键的阶段，决定林木个体能否进一步发展。
２０１３年调查时，林分中２株白桦大树死亡，胸径分
别为５２．７、４５．０ｃｍ，导致林分林木径级分布变窄。
白桦为锐齿栎天然林中的先锋树种，随着群落演替
的进展，将逐渐退出群落。群落径级结构的变化也
可以说明，对于天然林而言，研究其群落动态，应主
要关注群落中的小径级林木和大径级林木的动态变
化，因为小径级林木主要体现了群落的更新，而大径
级林木则反映了群落的演替规律，对于中间林木而
言则一般是处于一中稳定的状态。
图１　锐齿栎天然林径级结构变化
３．４　锐齿栎天然林群落空间结构变化
３．４．１　垂直结构变化　按 Ｈ＜１０ｍ、１０ｍ≤Ｈ＜１５
ｍ和Ｈ≥１５ｍ将群落中的林木划分为下林层、中林
２６７
第６期 赵中华，等：小陇山锐齿栎天然林结构动态分析
层和上林层３个层次，并统计各林层林木的分布频
率，以此来了解群落不同林层的垂直结构变化。由
群落高度级分布（图２）可见：该群落的高度级分布
是一个纺缍型结构，即下层林与上层林的林木个体
分布大致相等，而中层林个体占群落的大多数。２
次调查结果表明：乔木层 Ｈ＜１０ｍ的林木个体数量
明显下降，由 ２００７年的 １９．８％下降到 ２０１３年的
１４１％，而１０ｍ≤Ｈ＜１５ｍ和Ｈ≥１５ｍ的林木个体
反而有增加的趋势，其中，１０ｍ≤Ｈ＜１５ｍ增加较
快，林木个体由６１．５％增加到６６．１％。发生这样的
变化，一方面可能是由于种群竞争导致的自疏作用
所产生的结果，另一方面是由于经过６年的生长，一
部分林木由低一层次进入到下一层次产生的结果；
但从 ＫＳ差异显著性检验结果看（Ｄ＾为 ００５７，
Ｄα＝０．０５为０．０９８，Ｄ＾＜Ｄα＝０．０５），６年间，林层结构没
有发生显著变化。
图２　锐齿栎天然林林层结构变化
３．４．２　林木分布格局变化
２次调查林分中林木分布的点格局和角尺度频
率分布见图３、４Ａ。２００７年和２０１３年林分的平均角
图３　锐齿栎天然林林木分布格局的变化
３６７
林　业　科　学　研　究 第２８卷
图４　２００７年和２０１３年锐齿栎天然林林木空间分布格局和树种隔离程度的变化
尺度分别为０．４９１和０．４８８，林分中林木个体属随机
分布，说明６年来林分中林木的分布格局没有发生
明显变化，ＫＳ差异显著性检验结果也体现了这一
结论（Ｄ＾为０．０１０，Ｄα＝０．０５为０．１１０，Ｄ＾＜Ｄα＝０．０５）。
从角尺度的分布频率看，Ｗｉ＝１和 Ｗｉ＝０．５的分布
频率２０１３年较２００７年有所下降，而Ｗｉ＝０．２５和Ｗｉ
＝０．７５的分布频率有所上升，Ｗｉ＝０的分布频率几
乎没有改变。６年中，样地中共有４０株林木死亡，
其中，核心区死亡林木２４株。６年来死亡林木个体
的分布格局表明，林分中死亡林木的角尺度为
０．５７６。运用角尺度检验方法可知：死亡林木的分布
格局为随机分布，因此，死亡林木也没有对林分的分
布格局产生较大的影响，这说明群落的水平分布格
局的变化是一个漫长的过程。
３．４．３　树种隔离程度变化　混交度说明混交林中
树种空间的隔离程度，而树种的分隔程度取决于树
种数量及其空间分布，树种数量越多且混交度越大，
树种分隔程度就越高［２３］。由图 ４Ｂ可以看出：６年
间，群落中Ｍｉ＝１和 Ｍｉ＝０．７５的比例几乎没有变
化，而Ｍｉ＝０．２５和Ｍｉ＝０的分布频率有所上升，Ｍｉ
＝０．５的分布频率有所下降，但幅度很小，说明群落
中大多数林木与其它树种相伴而生，但与相邻木均
为同一树种的比例略有上升。ＫＳ差异显著性检验
结果（Ｄ＾为０．００８，Ｄα＝０．０５为０．１１０，＾Ｄ＜Ｄα＝０．０５）表
明：锐齿栎天然林群落的混交度分布没有发生显著
变化。计算修正的林分平均混交度结果表明：２００７
年调查时林分平均混交度为０．７１５，而２０１３年的结
果为０．６０６，说明群落的树种隔离程度有所下降，一
方面是由于群落中树种数下降，导致相同树种为相
邻木机会增加，而另一方面可能是由于林木的死亡
增加了同种为相邻的机会。
３．４．４　主要树种大小分化程度的变化　选择胸径
作为比较指标，对群落中总断面积较大的１４个树种
的平均大小比数进行了计算（图５）。由图５可以看
出：群落中青榨槭、少脉椴、多毛樱桃和湖北花楸种
群的平均大小比数上升，山杨、华山松和五角枫种群
平均大小比数不变，其他种群的平均大小比数均有
所下降，其中，鹅耳栎种群的下降幅度最大，由２００７
年的０．５９４下降为２０１３年的０．４６９，说明鹅耳栎种
群在群落中的竞争优势明显增强；其次为白桦种群，
由２００７年的０．０５下降为０，说明白桦个体周围的相
邻木都较白桦小。平均大小比数的变化说明，群落
中青榨槭、膀胱果、五角枫和多毛樱桃种群个体与其
４株最近相邻木相比总体上处于劣态，而白桦、青麸
杨等种群个体与其最近４株相邻木相比处于优势地
位，这可能与不同树种的生长率有关。平均大小比
数仅能反映群落中种群个体与其最近４株相邻木大
小关系的平均状态，并不能反映种群整体的优劣态
势，因此，计算了２次调查各树种的大小比数与断面
积相结合的树种优势度。从图６可以看出：建群种
锐齿栎种群的优势度进一步增强，仍在群落中处于
绝对优势；鹅耳栎、华山松、漆树、青麸杨和少脉椴等
种群的优势度较２００７年上升，而膀胱果、多毛樱桃、
湖北花楸、三桠乌药和青榨槭种群的优势度下降，但
变化的幅度均很小；白桦种群的优势度下降最为明
显，这与白桦种群重要值的变化及个体死亡密切
相关。
４　结论与讨论
４．１　锐齿栎天然林群落乔木层树种组成与多样性
变化
　　植物群落动态特征主要体现在物种组成和群落
４６７
第６期 赵中华，等：小陇山锐齿栎天然林结构动态分析
图５　锐齿栎天然林主要树种的平均大小比数
图６　锐齿栎天然林主要树种的优势度
结构的变化方面，因此，对群落物种组成结构的变化
分析显得更为重要［２４］。通过对锐齿栎天然林群落６
年定位研究发现，群落物种组成保持相对稳定，乔木
层仅有２个树种因个体死亡而退出群落，而这２个
树种本身为灌木或小乔木，由于上层林木的竞争和
遮荫，导致其死亡，因此，在演替过程中退出群落也
属于群落组成正常的波动。群落中各树种的重要值
也反映了群落树种组成发生了小的波动，建群种锐
齿栎的重要值明显上升，虽然锐齿栎死亡个体占全
部死亡林木的六分之一，但其优势程度进一步增强；
先锋树种白桦种群的重要值下降较多，随着演替的
进展，白桦最终将退出群落。乔木层、灌木层和草本
层物种α多样性指数的计算结果也表明，各层次的
物种丰富程度变化不大，只是在物种分配的均匀程
度上发生了一些波动。树种空间多样性指数（ＴＳＳ）
是近年来刚刚提出的一个树种多样性的空间测度指
标，其对稀少种和群落结构变化反映灵敏，群落树种
空间多样性的变化体现了这一特点。
４．２　锐齿栎天然林群落直径级结构变化
林分直径分布是最重要、最基本的林分结构，它
反映群落中不同大小林木的分布状态。异龄林的径
级比同龄林的结构复杂的多，其分布曲线类型受树
种特征及组成、年龄结构、立地条件、自然灾害、更新
方式及过程、采伐方式及强度等多种因素的影响。
不同的学者针对不同的林分研究得出了不同的结
论，认为异龄林直径分布除了呈典型的反“Ｊ”型曲线
外，还经常呈现为不对称的单峰或多峰山状曲
线［１６，２５－２６］。２次调查结果表明，锐齿栎天然林胸径
大于５ｃｍ的林木直径分布结构发生了明显变化，由
典型的反“Ｊ”型曲线转化为单峰山状曲线，一方面是
由于５ ７ｃｍ胸径的林木生长进入下一径阶，而进
入起测径阶的林木补充不足，导致５ ７ｃｍ胸径的
林木总数下降；另一方面，是由于５ ７ｃｍ胸径内
的死亡个体较多，导致其总数下降。锐齿栎群落的
直径结构变化说明异龄林直径结构具有动态变化的
特征，在不同演替时期直径结构不同。
４．３　锐齿栎天然林群落空间结构变化
森林空间结构是森林生长过程的驱动因子，对
森林未来的发展具有决定性的作用［２７］。森林的垂
直结构特征可以通过成层性来描述，水平空间结构
则主要包括林木个体的分布格局、大小分化程度和
树种隔离程度［２８］。锐齿栎天然林的林层结构比较
复杂，下层林与上层林的林木个体分布大致相等，而
中层林个体占群落的大多数，随着演替的进展，群落
将向乔木的上层发展，其垂直结构将更趋复杂。群
落格局的演替是一个长期的过程，有研究认为，北方
森林群落林木空间分布格局的变化是从年轻林分的
聚集分布到年老林分的均匀分布［２９－３０］；侯向阳
等［３１］对红松种群、李明辉等［３２］对天山中部的天山
云杉种群以及张文辉等［３３］对秦岭北坡的栓皮栎种
群的研究表明，随着年龄的增长，种群的分布格局呈
聚集强度下降的趋势。张家诚等［３４］通过对温带、亚
热带和热带森林群落演替的研究认为，一个发育成
熟的顶极森林群落，其优势树种的总体分布呈现随
机格局，各优势树种也呈随机分布镶嵌于总体的随
机格局中。锐齿栎天然林经过６年的演变，虽然群
落中有一部分林木死亡，但群落中林木个体的分布
格局没有发生明显的变化，仍为随机分布，树种空间
隔离程度取决于树种数量及其空间分布，由于群落
中树种数减少，群落的树种隔离程度略有下降；树种
隔离程度在一定程度上也反映了群落的多样性，其
变化结果与群落多样性指数结果相一致。随着群落
演替进展，群落中不同树种的大小分化程度进一步
５６７
林　业　科　学　研　究 第２８卷
加大，建群种和主要伴生树种的优势度增强，而先锋
树种的优势程度在逐步减小，这些变化在一定程度
上体现了各树种在群落中的生态位。
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