全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０５１０ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
全瑞兰，玉永雄．淹水对紫花苜蓿南北方品种抗氧化酶和无氧呼吸酶的影响．草业学报，２０１５，２４（５）：８４９０．
ＱｕａｎＲＬ，ＹｕＹＸ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｏｎａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔａｎｄａｎａｅｒｏｂｉｃｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙｅｎｚｙｍｅｓｉｎ犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ｖａｒｉｅｔｉｅｓｆｒｏｍｓｏｕｔｈｅｒｎａｎｄｎｏｒｔｈｅｒｎ
Ｃｈｉｎａ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（５）：８４９０．
淹水对紫花苜蓿南北方品种抗氧化酶和
无氧呼吸酶的影响
全瑞兰１，２，玉永雄１
（１．西南大学动物科技学院，重庆４００７１６；２．信阳市农业科学院，河南 信阳４６４０００）
摘要：以紫花苜蓿南方育成品种渝苜１号和北方地方品种新疆紫泥泉为材料，在幼苗长出４片真叶时进行淹水处
理，在淹水的第１０天测定植株的生物量，并分别在淹水的第０，２，４，６，８，１０天测定叶片中的丙二醛（ＭＤＡ）含量以
及叶片抗氧化酶和根系无氧呼吸酶的活性，以探明两个品种对淹水胁迫的耐受性差异及其生理响应机制。结果表
明，淹水胁迫使紫花苜蓿的生物量减少，但与新疆紫泥泉相比，渝苜１号生物量的降幅小。淹水时渝苜１号叶片超
氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）等抗氧化酶活性比新疆紫泥泉的高，而叶片 ＭＤＡ
含量比新疆紫泥泉的低；根系无氧呼吸酶活性在淹水胁迫中均增强，但渝苜１号的乙醇脱氢酶（ＡＤＨ）和丙酮酸脱
羧酶（ＰＤＣ）活性增加明显，乙醇发酵更强；而新疆紫泥泉的乳酸脱氢酶（ＬＤＨ）的活性增加更为突出，乳酸发酵强。
淹水影响紫花苜蓿正常生长，但南方品种渝苜１号比北方品种新疆紫泥泉对淹水胁迫更具耐受性，因为前者具有
比较高的抗氧化酶活性和比较强的乙醇发酵途径，有利于增强植株抗淹水胁迫能力。
关键词：淹水胁迫；紫花苜蓿；品种；抗氧化酶；无氧呼吸酶
犈犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉犾狅犵犵犻狀犵狅狀犪狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋犪狀犱犪狀犪犲狉狅犫犻犮狉犲狊狆犻狉犪狋狅狉狔犲狀狕狔犿犲狊犻狀犕犲犱犻犮犪犵狅
狊犪狋犻狏犪狏犪狉犻犲狋犻犲狊犳狉狅犿狊狅狌狋犺犲狉狀犪狀犱狀狅狉狋犺犲狉狀犆犺犻狀犪
ＱＵＡＮＲｕｉＬａｎ１，２，ＹＵＹｏｎｇＸｉｏｎｇ１
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃狀犻犿犪犾犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犛狅狌狋犺狑犲狊狋犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犆犺狅狀犵狇犻狀犵４００７１６，犆犺犻狀犪；２．犡犻狀狔犪狀犵犆犻狋狔犃犮犪犱犲犿狔狅犳
犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲狊，犡犻狀狔犪狀犵４６４０００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｗｏ犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ｖａｒｉｅｔｉｅｓ，ＹｕｍｕＮｏ．１（ｓｏｕｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ）ａｎｄＸｉｎｊｉａｎｇｚｉｎｉｑｕａｎ（ｎｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉ
ｎａ），ｗｅｒｅｃｏｍｐａｒｅｄ．Ｓｉｘｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ；０，２，４，６，８ａｎｄ１０ｄａｙｓｏｆｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｗｅｒｅｉｍｐｏｓｅｄｏｎ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｔｔｈｅ４ｌｅａｆｓｔａｇｅ．Ｔｈｅｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ
（ＰＯＤ）ａｎｄｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓａｎｄｌａｃｔａｔｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ（ＬＤＨ），ｐｙｒｕｖａｔｅ（ＰＤＣ）ａｎｄａｌｃｏ
ｈｏｌｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ（ＡＤＨ）ａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｔｈｅｒｏｏｔｓｗｅｒｅｅｖａｌｕａｔｅｄｉｎａｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｂｉｏｍａｓｓｗａｓｍｅａｓｕｒｅｄａｆｔｅｒ
１０ｄａｙｓｏｆｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ．ＷａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｓｔｒｅｓｓｒｅｄｕｃｅｄｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｂｏｔｈｖａｒｉｅｔｉｅｓｂｕｔＹｕｍｕＮｏ．１ｗａｓｌｅｓｓａｆ
ｆｅｃｔｅｄｔｈａｎＸｉｎｊｉａｎｇｚｉｎｉｑｕａｎ．ＴｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＳＯＤ，ＰＯＤａｎｄＣＡＴｉｎｌｅａｖｅｓｏｆＹｕｍｕＮｏ．１ｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎ
ｔｈｏｓｅｏｆＸｉｎｊｉａｎｇｚｉｎｉｑｕａｎｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｓｔｒｅｓｓ，ｂｕｔｔｈｅＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｗａｓｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆ
Ｘｉｎｊｉａｎｇｚｉｎｉｑｕａｎ．Ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙｅｎｚｙｍｅｓｉｎｔｈｅｒｏｏｔｓｗａｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ；ＩｎＹｕｍｕ
第２４卷 第５期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年５月
Ｍａｙ，２０１５
收稿日期：２０１４０３１１；改回日期：２０１４１１０３
基金项目：９７３计划课题（２００７ＣＢ１０８９０１），９４８项目（２０１４Ｚ３１）和国家“十一五”支撑计划项目（２０１１ＢＡＤ３６Ｂ０２，２０１１ＢＡＤ３６Ｂ０３）资助。
作者简介：全瑞兰（１９８５），女，河南平顶山人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｑｒｌｈｅ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｙｕｙｏｎｇｘｉｏｎｇ８＠１２６．ｃｏｍ
Ｎｏ．１ＡＤＨａｎｄＰＤＣａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｍｏｒｅｔｈａｎＬＤＨａｃｔｉｖｉｔｙｗｉｔｈｓｔｒｏｎｇｅｒａｌｃｏｈｏｌｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ，
ｗｈｉｌｅｉｎＸｉｎｊｉａｎｇｚｉｎｉｑｕａｎｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｒｅｓｕｌｔｅｄｉｎｉｎｃｒｅａｓｅｄＬＤＨａｎｄｌａｃｔｉｃｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ．Ｉｔｗａｓｃｏｎ
ｃｌｕｄｅｄｔｈａｔｔｈｅｇｒｅａｔｅｒｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｏｂｓｅｒｖｅｄｉｎＹｕｍｕＮｏ．１ｗａｓｐｒｉｍａｒｉｌｙｄｕｅｔｏｈｉｇｈｅｒａｎｔｉｏｘｉ
ｄａｎｔｅｎｚｙｍｅａｎｄａｎａｅｒｏｂｉｃｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｓｔｒｅｓｓ；犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪；ｖａｒｉｅｔｙ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅ；ａｎａｅｒｏｂｉｃｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙｅｎｚｙｍｅ
紫花苜蓿生态适应性广，营养十分丰富，素有“牧草之王”的美誉，从西域传入我国至今已有２０００多年的栽培
历史，现在主要分布在华北、西北地区［１２］。近年来，我国南方畜牧业快速发展，对优质豆科牧草的需求也越来越
大［３］。而南方地区的多雨气候条件造成土壤容易渍水，影响到紫花苜蓿的正常生长和发育［４］。渝苜１号紫花苜
蓿是我国南方地区第一个紫花苜蓿育成品种，该品种在弱酸性、中性或碱性砂壤土上生长良好，在耐湿、耐热、直
立性、再生力、持久性等方面表现良好，杂草危害也相对较小。随着紫花苜蓿南方品种渝苜１号的育成与推广，将
有利于解决南方地区优质豆科牧草不足的问题。淹水使植株根系周围形成嫌气环境，严重限制了植物的生长和
产量［５７］。湿涝胁迫引起细胞产生自由基，破坏细胞膜系统，造成离子渗漏和细胞死亡，高水平的超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性对长时间淹水时多种植物的存活具有重要作用［８９］。淹水
条件下，植物根系缺氧，无氧呼吸增强，乙醇脱氢酶（ＡＤＨ）、丙酮酸脱羧酶（ＰＤＣ）和乳酸脱氢酶（ＬＤＨ）活性增加，
增强植株根系对缺氧环境的适应性［１０１２］。目前，紫花苜蓿耐湿性的研究报道较少，关于紫花苜蓿耐湿机理的研究
比较缺乏。本研究以耐旱能力很强的我国新疆维吾尔自治区的地方品种新疆紫泥泉作为参照，以抗氧化酶和无
氧呼吸酶活性变化为切入点，分析紫花苜蓿南方育成品种渝苜１号对淹水胁迫的耐受性及其生理响应机制，为紫
花苜蓿耐湿性的后续研究及解决紫花苜蓿在南方的推广利用提供一定的理论参考。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
以在南方湿热地区（重庆）育成的紫花苜蓿品种渝苜１号（ＹｕｍｕＮｏ．１）和北方干旱地区地方品种新疆紫泥
泉（Ｘｉｎｊｉａｎｇｚｉｎｉｑｕａｎ）为试验材料。渝苜１号种子是西南大学动物科技学院牧草研究室委托在新疆库尔勒繁育
的种子，新疆紫泥泉种子由甘肃农业大学草业学院曹致中老师提供。
１．２ 试验设计与淹水处理
试验在西南大学牧草实验室的玻璃温室内进行。种子经消毒、催芽后，于露白时播于直径为１６ｃｍ的装有河
沙的聚乙烯花盆中，每个花盆定苗１０株，放入温室培养。从真叶开始长出时，每３ｄ浇灌１次１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养
液，中间浇１次清水。待幼苗长出４片真叶时进行淹水处理，将花盆放入４０ｃｍ×３０ｃｍ×３０ｃｍ的装满自来水的
玻璃缸内，保持水面高于河沙表面１ｃｍ。未进行淹水处理的为对照。１个花盆１个重复，试验重复３次。
处理０，２，４，６，８，１０ｄ时，分别取各个处理的叶片和根系进行酶活性的测定；并于处理１０ｄ时测定植株的生
物量。
１．３ 测定项目与测定方法
１．３．１ 鲜重、根冠比的测定 淹水１０ｄ后，将生物量测定的材料，用水轻轻冲洗花盆中的河沙，将幼苗从花盆
中完整取出并洗净，用滤纸吸干表面的水分后用天平称取花盆中所有植株的鲜重，然后将植株的地上和地下部分
分开并称重，计算根冠比及相对抑制率。
根冠比＝植株根系鲜重（ｇ）／植株地上部分鲜重（ｇ）
相对抑制率＝（１－处理组／对照组）×１００％
１．３．２ ＭＤＡ含量的测定 用ＴＣＡ－ＴＢＡ法［１３］。取新鲜叶片０．２ｇ置于研钵中，加５％（Ｗ／Ｖ）三氯乙酸
（ＴＣＡ）５ｍＬ研磨，研磨后１２０００ｒ／ｍｉｎ离心１０ｍｉｎ，取上清液２ｍＬ，加入用１０％ＴＣＡ配制成的０．６７％（Ｗ／Ｖ）
２－硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）溶液２ｍＬ，混合液１００℃水浴煮沸３０ｍｉｎ后在冰上迅速冷却，冷却后１２０００ｒ／ｍｉｎ离心
５８第５期 全瑞兰 等：淹水对紫花苜蓿南北方品种抗氧化酶和无氧呼吸酶的影响
１０ｍｉｎ，取上清液分别测定其在４５０，５３２和６００ｎｍ处的吸光值。ＭＤＡ浓度（犆，μｍｏｌ／Ｌ）＝６．４５（犃５３２－犃６００）－
０．５６犃４５０。式中，Ｃ为ＭＤＡ浓度，犃４５０、犃５３２、犃６００分别代表４５０，５３２和６００ｎｍ波长下的吸光值。样品ＭＤＡ含量
用ｎｍｏｌ／ｇＦＷ（鲜重）表示。ＭＤＡ含量（ｎｍｏｌ／ｇ）＝ＭＤＡ浓度（Ｃ，μｍｏｌ／Ｌ）×提取液总体积（０．００５Ｌ）×稀释倍
数（２）÷质量（０．２ｇ）×１０３。
１．３．３ ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性的测定 参照 Ｗａｎｇ等［１４］的方法提取酶液。分别称取淹水处理和相应对照
的叶片０．３ｇ放于研钵中，加入１．５ｍＬ蛋白提取液［内含１００ｍｍｏｌ／Ｌ磷酸盐缓冲液（ｐｈｏｓｐｈａｔｅｂｕｆｆｅｒｅｄｓａ
ｌｉｎｅ，ＰＢＳ）（ｐＨ７．５）、１ｍｍｏｌ／ＬＥＤＴＡ和１％（Ｗ／Ｖ）聚乙烯吡咯烷酮］，在冰上将叶片研磨成匀浆，又在４℃，
１２０００ｒ／ｍｉｎ离心２０ｍｉｎ，上清液即是粗酶液，取上清液转入１．５ｍＬＥＰ管中，用于酶活性的测定。ＳＯＤ活性测
定用ＮＢＴ法［１３］，以抑制氮蓝四唑（ＮＢＴ）光还原５０％为１个酶活性单位（Ｕ）。ＰＯＤ活性测定用愈创木酚法［１３］，
以ＯＤ４７０每ｍｉｎ增加０．１为１个酶活性单位（Ｕ）。ＣＡＴ活性测定参照Ｙａｎｇ等［１５］的方法，以ＯＤ２４０每 ｍｉｎ减少
０．１为１个酶活性单位（Ｕ）。每个酶活性测定重复３次，酶活性以Ｕ／ｇＦＷ（鲜重）表示。
１．３．４ 乳酸脱氢酶（ｌａｃｔａｔｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ，ＬＤＨ）、丙酮酸脱羧酶（ｐｙｒｕｖａｔｅｄｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ，ＰＤＣ）和乙醇脱氢酶
（ａｌｃｏｈｏｌｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ，ＡＤＨ）活性的测定 参照 Ｍｕｓｔｒｏｐｈ和Ａｌｂｒｅｃｈｔ［１０］的方法提取酶液。分别称取淹水
处理和相应对照的根０．５ｇ于研钵中，加入１．５ｍＬ预冷的提取液（内含５０ｍｍｏｌ／ＬＴｒｉｓ－ＨＣｌ、５ｍｍｏｌ／Ｌ
ＭｇＣｌ２、５ｍｍｏｌ／Ｌβ巯基乙醇、１５％甘油、１ｍｍｏｌ／ＬＥＤＴＡ、１ｍｍｏｌ／ＬＥＧＴＡ和０．１ｍｍｏｌ／Ｌ苯甲基磺酰氟，
ｐＨ６．８），冰浴研磨成匀浆，４℃，１２０００ｒ／ｍｉｎ离心２０ｍｉｎ，上清液即是粗酶液，取上清液转入１．５ｍＬＥＰ管中，
用于酶活性的测定。乳酸脱氢酶（ＬＤＨ）活性测定参照 Ｗａｎｇ等［１６］的方法，乙醇脱氢酶（ＡＤＨ）和丙酮酸脱羧酶
（ＰＤＣ）活性测定参照Ｌｉ等［１７］的方法，蛋白质含量测定参照Ｂｒａｄｆｏｒｄ［１８］的考马斯亮兰Ｇ２５０法。以ＯＤ３４０每 ｍｉｎ
底物减少１μｍｏｌ为１个酶活性单位（Ｕ），酶活性以Ｕ／ｇ蛋白表示。
１．４ 统计分析
采用ＳＰＳＳ１３．０，Ｄｕｎｃａｎ多重比较法进行统计分析，Ｅｘｃｅｌ作图。
２ 结果与分析
２．１ 淹水胁迫对紫花苜蓿幼苗生长的影响
对淹水胁迫第１０天的幼苗生物量测定结果表明，２个苜蓿品种的鲜重、根冠比均显著低于对照（表１）。渝苜
１号生长受抑制程度明显低于新疆紫泥泉。淹水胁迫下，渝苜１号植株的鲜重和根冠比为对照的６８．７％和
５３．４％，而新疆紫泥泉仅为对照的６２．７％和４４．１％；淹水对渝苜１号鲜重和根冠比的相对抑制率分别为３１．２％
和４６．６％，明显低于新疆紫泥泉的３７．２％和５６．０％（表１），表明淹水对渝苜１号的影响较新疆紫泥泉小，渝苜１
号比新疆紫泥泉具有更强的淹水耐受性。
表１ 淹水第１０天对紫花苜蓿幼苗生长量的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狑犪狋犲狉犾狅犵犵犻狀犵狅狀犵狉狅狑狋犺狏狅犾狌犿犲狊狅犳犪犾犳犪犾犳犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊狅狀狋犺犲１０狋犺犱犪狔
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
植株鲜重Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ（ｇ／ｐｏｔ）
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ
淹水
Ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ
根冠比Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ
淹水
Ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ
相对抑制率Ｒｅｌａｔｉｖｅｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｒａｔｅｓ（％）
鲜重
Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
根冠比
Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ
渝苜１号ＹｕｍｕＮｏ．１ ６．３５±０．２１Ａ ４．３６±０．２３Ｂ ０．９７３±０．００５Ａ ０．５２０±０．０１７Ｂ ３１．２±５．８ｂ ４６．６±１．７ｂ
新疆紫泥泉Ｘｉｎｊｉａｎｇｚｉｎｉｑｕａｎ ３．９９±０．１５Ａ ２．５０±０．１７Ｂ ０．９５８±０．００２Ａ ０．４２２±０．０１７Ｂ ３７．２±６．７ａ ５６．０±１．９ａ
表中数据表示平均值±标准差，不同大写字母表示同一品种对照和处理间差异显著（犘＜０．０５），同列不同小写字母表示同一测定项目不同品种间
差异显著（犘＜０．０５）。
ＴｈｅｄａｔａｉｎｔｈｅＴａｂｌｅｗｅｒｅｅｘｐｒｅｓｓｅｄａｓＭｅａｎ±ＳＤ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌｂｅｔｗｅｅｎｃｏｎｔｒｏｌａｎｄｗａｔｅｒｌｏｇ
ｇｉｎｇｔｅｓｔｉｎｔｈｅｓａｍｅｖａｔｉｅｔｙ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎａｌｉｎｅｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ０．０５ｌｅｖｅｌｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｖａｒｉｅｔｉｅｓｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅｔｅｓｔ．
６８ 草 业 学 报 第２４卷
２．２ 淹水胁迫对叶片 ＭＤＡ含量的影响
图１ 淹水对紫花苜蓿幼苗叶片 犕犇犃含量的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉犾狅犵犵犻狀犵狅狀犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋犻狀狋犺犲
犾犲犪狏犲狊狅犳犪犾犳犪犾犳犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊
Ｔ：淹水 Ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ；ＣＫ：对照Ｃｏｎｔｒｏｌ；和：分别表示淹水条件
下两个品种间差异显著（犘＜０．０５）和极显著（犘＜０．０１）。下同。ａｎｄ
ｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ０．０５ａｎｄ０．０１ｌｅｖｅｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
淹水胁迫下叶片 ＭＤＡ含量如图１所示。在整
个试验阶段，对照植株中的 ＭＤＡ含量变化不大。
淹水条件下，植株的 ＭＤＡ含量显著增加，且新疆紫
泥泉的 ＭＤＡ含量一直高于渝苜１号。从图１还可
以看出，新疆紫泥泉叶片 ＭＤＡ含量在第６天达到
最大值，为对照的３．３倍，是渝苜１号的１．６倍，随
后开始下降，但淹水第１０天仍显著高于渝苜１号
（犘＜０．０５）。整个淹水阶段渝苜１号 ＭＤＡ含量增
加较新疆紫泥泉少，说明渝苜１号受淹水胁迫的影
响较小，受到的伤害也比较小。
２．３ 淹水胁迫对叶片中ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性
的影响
试验过程中，对照植株的抗氧化酶活性变化不
大，一直在小范围波动，而淹水处理植株的酶活性变
化比较大。淹水情况下，两个品种ＳＯＤ活性在淹水
第２天稍微下降之后开始明显增加，并在淹水第６
天达到最大值，其中渝苜１号为５４４．５Ｕ／ｇＦＷ，新
疆紫泥泉为４０６．８Ｕ／ｇＦＷ，二者差异显著（犘＜０．０１）。随后，两个品种ＳＯＤ活性都迅速降低，在第１０天降到对
照水平以下，但渝苜１号仍高于新疆紫泥泉（图２）。
两个品种ＰＯＤ活性在淹水后开始增加，并在第４天达到最大值，随后新疆紫泥泉中的ＰＯＤ活性开始迅速下
降，而渝苜１号中的ＰＯＤ活性下降速度较慢，在淹水第８天渝苜１号中的ＰＯＤ活性是新疆紫泥泉的１．４倍，差
异极显著（犘＜０．０１）（图２）。
淹水处理后，两个品种ＣＡＴ活性明显增强，在淹水第２天渝苜１号的ＣＡＴ活性迅速达到峰值，是对照的
２．３倍，是新疆紫泥泉的１．５倍。新疆紫泥泉的ＣＡＴ活性在第４天达到最大值，随后降低，而渝苜１号在淹水第
６天依然保持着较高的ＣＡＴ活性。在整个淹水处理过程中，渝苜１号的ＣＡＴ活性明显高于新疆紫泥泉（图２）。
２．４ 淹水胁迫对根系ＡＤＨ、ＬＤＨ和ＰＤＣ活性的影响
整个淹水胁迫阶段，两个品种ＡＤＨ活性都呈先增加后减小的趋势，且都在第６天达到峰值，随后，两个品种
ＡＤＨ活性都降低。在淹水第８天，渝苜１号ＡＤＨ活性是新疆紫泥泉的２．３倍，二者差异极显著（犘＜０．０１）。第
１０天，渝苜１号仍高于新疆紫泥泉（图３）。
淹水处理后两个品种植株中ＬＤＨ 活性都增加。淹水胁迫第２天，渝苜１号中的ＬＤＨ活性达到最大值（５
Ｕ／ｇ），是对照的１．７倍，但与新疆紫泥泉（４．４Ｕ／ｇ）差异不显著。随后，渝苜１号中的ＬＤＨ活性一直在较小的范
围内波动，缓慢下降，而新疆紫泥泉中的ＬＤＨ活性显著增加，在第６天达到峰值（９．４Ｕ／ｇ），是对照的３．９倍，是
渝苜１号的２．１倍，随后新疆紫泥泉中的ＬＤＨ活性显著降低（图３）。
两个品种淹水胁迫后ＰＤＣ活性增加，其中新疆紫泥泉的ＰＤＣ活性在第２天达到最大值，随后下降。而渝苜
１号在淹水第６天才达到峰值，是新疆紫泥泉的１．５倍，两者差异极显著（犘＜０．０１），随后渝苜１号ＰＤＣ活性也
降低，总体来看，渝苜１号ＰＤＣ活性比新疆紫泥泉高，持续时间长（图３）。
３ 讨论
本研究结果表明，淹水胁迫显著抑制了紫花苜蓿的生长，但渝苜１号比新疆紫泥泉具有更强的淹水耐受性
（表１）。渝苜１号是在南方湿热地区（重庆）育成的品种，而新疆紫泥泉则是北方干旱地区的地方品种。许多研
究表明品种育成地气候与品种特性密切相关［１９２１］。在湿热地区育成的品种渝苜１号应表现出更具耐湿性。
７８第５期 全瑞兰 等：淹水对紫花苜蓿南北方品种抗氧化酶和无氧呼吸酶的影响
图２ 淹水胁迫对紫花苜蓿幼苗叶片犛犗犇、
犘犗犇和犆犃犜活性的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉犾狅犵犵犻狀犵狅狀狋犺犲犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犛犗犇，犘犗犇
犪狀犱犆犃犜犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犪犾犳犪犾犳犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊
图３ 淹水胁迫对紫花苜蓿幼苗根系犃犇犎、
犔犇犎和犘犇犆活性的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉犾狅犵犵犻狀犵狅狀狋犺犲犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犃犇犎，犔犇犎
犪狀犱犘犇犆犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犪犾犳犪犾犳犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊
土壤淹水时，缺氧是最主要的胁迫因素。缺氧时，植物根系依靠氧的反应过程被抑制，ＡＴＰ供不应求，植物
通过启动无氧呼吸，进入发酵代谢，依靠 ＮＡＤ＋氧化底物生成 ＡＴＰ（底物水平磷酸化）来维持植物的生长发
育［２２］。ＬＤＨ是植物缺氧进行乳酸发酵不可缺少的一种酶。旱生植物淹水之后缺氧诱导ＬＤＨ活性迅速升高，淹
水很短的时间之后就以乳酸发酵为主，这是不耐低氧植物的显著特征［２３］。ＰＤＣ与ＡＤＨ是植物缺氧进行乙醇发
酵不可缺少的酶，抗淹水植物的淹水耐性与ＡＤＨ活性的变化呈正比，在淹水条件下，ＡＤＨ活性迅速升高，将有
毒物质乙醛转化成乙醇，帮助植物躲避缺氧根系的主要毒害物质之一乙醛的伤害［８］。在拟南芥中发现ＰＤＣ是乙
醇发酵的限速酶，过量表达丙酮酸脱羧酶基因狆犱犮１和狆犱犮２的拟南芥植株在淹水条件下的成活率明显增加［２４］。
可见淹水之后以乙醇发酵为主，是耐低氧植物的显著特征。本研究的两个品种在淹水２ｄ以后各个阶段，渝苜１
号根系无氧呼吸酶ＡＤＨ和ＰＤＣ的活性均高于新疆紫泥泉，而ＬＤＨ的活性则低于新疆紫泥泉（图３），说明在淹
水条件下渝苜１号ＮＡＤ＋产生的主要途径不是乳酸发酵而是乙醇发酵。因此，乙醇发酵是渝苜１号耐缺氧的一
种战略，是渝苜１号比新疆紫泥泉耐水淹的重要理由之一。
淹水胁迫下，植物体内氧化代谢紊乱，产生过多的活性氧类物质（ＲＯＳ），产生氧化胁迫，但植物体内的抗氧
８８ 草 业 学 报 第２４卷
化酶保护系统能够清除自由基的损伤，保护植物免受氧化伤害［２５２６］。研究表明，ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性高能够
保护植物在长时间水淹时免受活性氧的伤害，对维持植物存活具有重要意义［７８］。淹水条件下，渝苜１号比新疆
紫泥泉能够维持更高的ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性水平（图２），这就使它能够更好地消除活性氧，保护植株免受更
严重的氧化伤害，这也是说明渝苜１号比新疆紫泥泉更耐淹水胁迫的理由之一。
４ 结论
淹水胁迫下，紫花苜蓿生长受到严重抑制，抑制幅度与品种耐湿强弱有关。在湿热地区育成的品种渝苜１号
耐淹水能力比新疆紫泥泉强，因为渝苜１号抗氧化酶活性更高，而且在缺氧条件下主要通过乙醇发酵途径，具有
耐低氧植物特征。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］ ＬｉｕＴ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆａｌｆａｌｆａｉｎａｇｒｉｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｙｓｔｅｍｓ．ＪｉｌｉｎＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙａｎｄＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｅｄｉｃｉｎｅ，２００５，（７）：２１２３．
［２］ ＹｕｅＹＨ，ＱｉＸ，ＷａｎｇＹＲ，犲狋犪犾．Ｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅｏｆ３５犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ｖａｒｉｅｔｉｅｓａｔｔｈｅ１０ｔｈｙｅａｒａｆｔｅｒｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，
２０１４，２３（１）：５８６４．
［３］ ＨｅＺＱ，ＨｕａｎＨＦ，ＨｅＨＸ，犲狋犪犾．ＰｒｏｂｌｅｍｓａｎｄｓｏｌｕｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｇｒａｓｓｉｎｄｕｓｔｒｙｉｎｓｏｕｔｈＣｈｉｎａ．ＴｒｏｐｉｃａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，２００９，
３３（３）：８３８６．
［４］ ＡｎＹ，ＣｈｅｎｇＦＹ，ＷａｎｇＪ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｓｅｍｉｆａｌａｎｄｎｏｎｆａｌｄｏｒｍａｎｔａｌｆａｌｆａｃｕｌｔｉｖａｒｓ．ＧｒａｓｓｌａｎｄｏｆＣｈｉｎａ，
２００４，２６（４）：３１３６．
［５］ ＺｈｏｕＧＳ，ＺｈｕＸＴ．Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆｗｈｅａｔａｆｔｅｒｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇａｎｄｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓａｎｄｗａｔｅｒ
ｌｏｇｇｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｖａｒｉｅｔｉｅｓ．ＳｃｉｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｉｃａ，２００２，３５（７）：７７７７８３．
［６］ ＬｉＬ，ＺｏｕＤＳ，ＬｉｕＤＷ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｉｎｐｅａｎｕｔａｎｄｏｔｈｅｒｃｒｏｐｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＯｉｌＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００４，
２６（３）：１０５１１０．
［７］ ＬｉｕＷＧ，ＹａｎＺＨ，ＷａｎｇＣ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｄｅｆｅｎｓｅｓｙｓｔｅｍｉｎｗａｔｅｒｍｅｌｏｎｓｅｅｄｉｎｇｓｕｂｊｅｃｔｅｄｔｏｗａｔｅｒｌｏｇｇｅｄｓｔｒｅｓｓ．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＦｒｕｉｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００６，２３（６）：８６０８６４．
［８］ ＣｈｅｎＬＺ，ＬｉｎＰ，ＷａｎｇＷＱ．Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｍａｎｇｒｏｖｅｓｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００６，（２）：５８６５９３．
［９］ ＡｈｍｅｄＳ，ＮａｗａｔａＥ，ＨｏｓｏｋａｗａＭ，犲狋犪犾．Ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓｉｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｓｏｍｅａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍａｔｉｃａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｍｕｎｇｂｅａｎｓｕｂｊｅｃｔｅｄｔｏ
ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００２，１６３（１）：１１７１２３．
［１０］ ＭｕｓｔｒｏｐｈＡ，ＡｌｂｒｅｃｈｔＧ．Ｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｃｒｏｐｐｌａｎｔｓｔｏｏｘｙｇｅｎｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙｓｔｒｅｓｓ：ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｖｅａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｐａｃｉｔｙｏｆｅｎｔｉｒｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｈｙｐｏｘｉａａｎｄａｎｏｘｉａ．ＡｃｔａＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅＰｌａｎｔａｒｕｍ，２００３，１１７（４）：５０８５２０．
［１１］ ＩｓｍａｉｌＡＭ，ＥｌａＥＳ，ＶｅｒｇａｒａＧＶ，犲狋犪犾．Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｆｌｏｏｄｉｎｇｄｕｒｉｎｇｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｅａｒｌｙｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｉｎ
ｒｉｃｅ（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，２００９，１０３（２）：１９７２０９．
［１２］ ＫａｎｇＹＹ，ＧｕｏＳＲ，ＬｉＪ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｒｏｏｔａｐｐｌｉｅｄ２４ｅｐｉｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅｏｎｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓｔａｔｕｓａｎｄｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｃｕｃｕｍ
ｂｅｒ（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊Ｌ．）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｈｙｐｏｘｉａ．ＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌａｔｉｏｎ，２００９，５７：２５９２６９．
［１３］ ＷａｎｇＸＫ．ＴｈｅＰｒｉｎｃｉｐｌｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＨｉｇｈｅｒＥｄｕｃａｔｉｏｎＰｒｅｓｓ，２００６：
２２８２８１．
［１４］ ＷａｎｇＱＦ，ＹｉＱ，ＨｕＱＱ，犲狋犪犾．Ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｃｉｔｒａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅｉｎｌｅａｖｅｓａｕｇｍｅｎｔｓ
ｃｉｔｒａｔｅｅｘｃｌｕｓｉｏｎａｎｄＡｌｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｔｏｂａｃｃｏ．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙＲｅｐｏｒｔｅｒ，２０１２，３０：９９２１００５．
［１５］ ＹａｎｇＪＨ，ＧａｏＹ，ＬｉＹＭ，犲狋犪犾．Ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｉｎｄｕｃｅｄｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔｏｆｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｈｒｏｕｇｈａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｃａｐａｃｉｔｙｉｎｗａｔｅｒｍｅｌ
ｏｎ．ＳｃｉｅｎｔｉａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｒａｅ，２００８，１１８：２００２０５．
［１６］ ＷａｎｇＫ，ＢｉａｎＳ，ＪｉａｎｇＹ．Ａｎａｅｒｏｂｉｃｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｒｏｏｔｓｏｆ犓犲狀狋狌犮犽狔犫犾狌犲犵狉犪狊狊ｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｓｈｏｒｔｔｅｒｍｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇａｌｏｎｅａｎｄｉｎｃｏｍｂｉｎａ
ｔｉｏｎｗｉｔｈｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００９，３１４：２２１２２９．
［１７］ ＬｉＣＹ，ＢａｉＴＨ，ＭａＦＷ，犲狋犪犾．Ｈｙｐｏｘｉａｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄａｄａｐｔａｔｉｏｎｏｆａｎａｅｒｏｂｉｃｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｔｏｈｙｐｏｘｉａｓｔｒｅｓｓｉｎｔｗｏ犕犪犾狌狊ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｓｃｉｅｎｔｉａ
Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２０１０，１２４（２）：２７４２７９．
［１８］ ＢｒａｄｆｏｒｄＭ Ｍ．Ａｒａｐｉｄａｎｄｓｅｎｓｉｔｉｖｅｍｅｔｈｏｄｆｏｒｔｈｅｑｕａｎｔｉｔａｔｉｏｎｏｆｉｃｒｏｇｒａｍｑｕａｎｔｉｔｉｅｓｏｆｐｒｏｔｅｉｎｕｔｉｌｉｚｉｎｇｔｈｅｐｒｉｎｃｉｐｌｅｏｆｐｒｏｔｅｉｎｄｙｅｂｉｎｄｉｎｇ．
ＡｎａｌｙｔｉｃａｌＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９７６，７２：２４８２５４．
［１９］ ＬｉｕＪ，ＣａｉＨ，ＬｉｕＹ，犲狋犪犾．Ａｓｔｕｄｙｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｔｗｏ犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ａｔｔｈｅｓｅｅｄｉｎｇ
ｓｔａｇｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（２）：２５０２５６．
［２０］ ＬｉＹ，ＬｉｕＧＢ，ＧａｏＨＷ，犲狋犪犾．Ａｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆ犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ａｔｔｈｅｓｅｅｄｉｎｇ
ｓｔａｇｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１０，１９（４）：７９８６．
［２１］ ＷｕＪ，ＣａｉＨ，ＢａｉＸ，犲狋犪犾．Ａｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｔｒａｎｓｇｅｎｉｃａｌｆａｌｆａｗｉｔｈｔｈｅ犌狊犌犛犜１３／犛犆犕犚犘ｇｅｎｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，
２０１４，２３（１）：２５７２６５．
［２２］ ＬｉＺ，ＭｅｉＳＦ，ＬｉｕＸＬ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇａｎｄｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｃｒｏｐｓ．ＨｕｂｅｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００９，
４８（１１）：２８６６２８６８．
９８第５期 全瑞兰 等：淹水对紫花苜蓿南北方品种抗氧化酶和无氧呼吸酶的影响
［２３］ ＮａｄａＫ，ＩｗａｔａｎｉＥ，ＤｏｉＴ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｐｕｔｒｅｓｃｉｎｅｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｏｒｏｏｔｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｌａｃｔａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｔｈｅｒｏｏｔｏｆｔｏｍａｔｏ（犔狔犮狅狆犲狉
狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿 Ｍｉｌ．）ｕｎｄｅｒｒｏｏｔｚｏｎｅｈｙｐｏｘｉａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＪａｐａｎｅｓｅＳｏｃｉｅｔｙｆｏｒＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００４，７３（４）：３３７３３９．
［２４］ ＩｓｍｏｎｄＫＰ，ＤｏｌｆｅｒｕｓＲ，ＰａｕｗＭ，犲狋犪犾．Ｅｎｈａｎｃｅｄｌｏｗｏｘｙｇｅｎｓｕｒｖｉｖａｌｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ｔｈｒｏｕｇｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｍｅｔａｂｏｌｉｃｆｌｕｘｉｎｔｈｅｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｖｅ
ｐａｔｈｗａｙ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００３，１３２（３）：１２９２１３０２．
［２５］ ＭｉｔｔｌｅｒＲ．Ｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓ，ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓａｎｄｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅ．ＴｒｅｎｄｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００２，７（９）：４０５４１０．
［２６］ ＹｉｎＤＭ，ＣｈｅｎＳＭ，ＣｈｅｎＦＤ，犲狋犪犾．Ｍｏｒｐｈｏａｎａｔｏｍｉｃａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｔｗｏ犇犲狀犱狉犪狀狋犺犲犿犪ｓｐｅｃｉｅｓｔｏｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ．Ｅｎｖｉ
ｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２０１０，６８：１２２１３０．
参考文献：
［１］ 刘婷．紫花苜蓿在农业生态系统中的作用．吉林畜牧兽医，２００５，（７）：２１２３．
［２］ 岳彦红，齐晓，王彦荣，等．３５个１０龄紫花苜蓿品种的持久性比较．草业学报，２０１４，２３（１）：５８６４．
［３］ 何忠曲，郇恒福，何华玄，等．我国南方草业发展存在的问题与对策．热带农业工程，２００９，３３（３）：８３８６．
［４］ 安渊，陈凡毅，王俊，等．半秋眠和非秋眠紫花苜蓿品种耐涝性能研究．中国草地，２００４，２６（４）：３１３６．
［５］ 周广生，朱旭彤．湿害后小麦生理变化与品种耐湿性的关系．中国农业科学，２００２，３５（７）：７７７７８３．
［６］ 李林，邹冬生，刘登望，等．花生等农作物耐湿涝性研究进展．中国油料作物学报，２００４，２６（３）：１０５１１０．
［７］ 刘文革，阎志红，王川，等．西瓜幼苗抗氧化系统对淹水胁迫的响应．果树学报，２００６，２３（６）：８６０８６４．
［８］ 陈鹭真，林鹏，王文卿．红树植物淹水胁迫响应研究进展．生态学报，２００６，（２）：５８６５９３．
［１３］ 王学奎．植物生理生化实验原理和技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００６：２２８２８１．
［１９］ 刘晶，才华，刘莹，等．两种紫花苜蓿苗期耐盐生理特性的初步研究及其耐盐性比较．草业学报，２０１３，２２（２）：２５０２５６．
［２０］ 李源，刘贵波，高洪文，等．紫花苜蓿种质耐盐性综合评价及盐胁迫下的生理反应．草业学报，２０１０，１９（４）：７９８６．
［２１］ 吴婧，才华，柏锡，等．转犌狊犌犛犜１３／犛犆犕犚犘基因双价苜蓿的耐盐性分析．草业学报，２０１４，２３（１）：２５７２６５．
［２２］ 李真，梅淑芳，刘向蕾，等．作物耐湿涝性研究进展．湖北农业科学，２００９，４８（１１）：２８６６２８６８．
０９ 草 业 学 报 第２４卷