全 文 ：书芦苇叶片化感作用对加拿大一枝黄花生长及
生理生化特性的影响
刘成１，２，陈晓德１，吴明２，贺丽１，叶小齐２，范庭兴１
（１．三峡库区生态环境教育部重点实验室 重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室 西南大学生命科学学院，重庆 北碚
４００７１５；２．中国林业科学研究院亚热带林业研究所 国家林业局杭州湾湿地生态系统定位研究站，浙江 富阳３１１４００）
摘要：采用砂培法研究了不同浓度（０，０．０２５，０．０５０和０．１００ｇＤＷ／ｍＬ）芦苇叶水浸提液对入侵植物加拿大一枝
黄花的化感效应。结果表明，在试验过程中（０～４５ｄ），随芦苇浸提液浓度升高，加拿大一枝黄花基径和株高的累积
生长量显著下降，死亡数随浓度升高明显上升；叶绿素含量随处理时间持续降低，且浓度越高叶绿素含量越低，而
类胡萝卜素含量则呈先升高后降低之势；低浓度时，过氧化物酶（ＰＯＤ）和超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性随处理时间
持续上升，但当浓度继续升高，则二者均呈先升高后降低之势；过氧化氢酶活性（ＣＡＴ）和丙二醛（ＭＤＡ）含量随芦
苇叶浸提液浓度升高而上升，且二者随处理时间呈持续升高之势；可溶性蛋白含量和根系活力随处理浓度升高而
降低，且该趋势随处理时间延长而加剧。可见，随浸提液浓度升高和处理时间延长，芦苇对加拿大一枝黄花化感胁
迫效应增强。
关键词：化感；芦苇；加拿大一枝黄花；抗氧化酶；根系活力
中图分类号：Ｓ５６４＋．２；Ｑ９４５．７ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０３０１８２０９
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０３２１
植物入侵是全球性的重大环境问题之一，入侵植物在入侵地与本地植物竞争养分、水分和空间，对原生态系
统的结构和功能造成严重干扰与破坏，从而引起生态系统平衡改变、生物多样性丧失和生态系统服务功能退化等
一系列生态环境问题［１２］。加拿大一枝黄花（犛狅犾犻犱犪犵狅犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊）为菊科一枝黄花属多年生草本植物，原产北美
洲东北部，２０世纪３０年代作为观赏植物引种于我国上海、南京等地，２０世纪８０年代迅速逸生扩散成杂草［３］，表
现出极强的竞争优势，对我国众多区域的社会经济、自然生态系统和生物多样性造成了严重影响［４］，因而加拿大
一枝黄花入侵问题近年来为越来越多的人所关注。关于加拿大一枝黄花的防除和控制，国内陆续开展了大量有
益的探索和实践，常用方法有物理防治法、化学防治法和生物控制法等，其中物理法相对成本高、效率低，化学防
治虽然经济有效，但化学除草剂易在土壤中残留，带来新的农业和生态安全隐患。有学者提出从原产地引进蛾
类、甲虫等天敌来对加拿大一枝黄花进行有效遏制［５］，但这些昆虫大量投放后是否对当地农业生产及生态环境的
安全性构成新的威胁有待进一步研究。植物替代控制也属于生物防治的范畴，它是通过选择对当地环境适应力
更强的本土植物来进行搭配种植以建立良性演替的生态群落，被认为是生态防治加拿大一枝黄花的理想方法［６］。
植物间的化感作用是自然界中广泛存在的一种生态化学现象。化感作用在许多植物参与竞争时发挥重要作
用，使其在竞争中处于优势地位，尤其在处于逆境时植物会采用化感作用的方式增强自身的生存竞争能力［７］。以
往的化感作用研究主要关于外来植物对本地植物的抑制作用［８９］，较少考虑到一些本地植物也能释放化感物质抑
制入侵植物。实际上，化感作用并不是外来植物的专有武器［１０］，利用对入侵植物产生化感抑制作用的本土植物
对其进行替代控制成为当下生物防治入侵植物的新思路［１０１１］。芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犮狅犿犿狌狀犻狊）属禾本科多年生草
本植物，具有极强的抗逆性和生存竞争能力，是一种强化感植物，在北美等地区被视为烈性入侵植物［１２１３］。野外
１８２－１９０
２０１４年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２３卷 第３期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１３０８２７；改回日期：２０１３１０１２
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（ＲＩＳＦ６１４６），浙江省重点科技创新团队项目（２０１０Ｒ５００３９）和国家“十二五”科技支撑专
题（２０１２ＢＡＣ１３Ｂ０２）资助。
作者简介：刘成（１９８７），男，四川峨边人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｃｈｅｎｇｓｗｕ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｃｘｄｅ＠ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ；ｈａｎｇｚｈｏｕｂａｙ＠１２６．ｃｏｍ
调查发现芦苇与加拿大一枝黄花存在直接的竞争关系，加拿大一枝黄花虽然在调查区（杭州湾湿地）有蔓延的趋
势，但在芦苇的稳定群落始终未能发现有加拿大一枝黄花的入侵，反而近年观察到原来的一些加拿大一枝黄花的
单优的群落，渐渐有芦苇发生，形成两者的共优群落。这种现象表明芦苇有替代控制加拿大一枝黄花的潜力，但
芦苇化感作用是否有在其中扮演角色尚不明确。本研究通过盆栽试验持续观测芦苇水提液对加拿大一枝黄花生
长及生理生化特性的影响，揭示芦苇对加拿大一枝黄花化感抑制效应，并初步探讨芦苇对加拿大一枝黄花化感作
用机理，为实现对入侵种加拿大一枝黄花安全有效的生态控制提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
多数学者认为植物叶片中含有的化感物质较多［１４１６］，所以本试验以芦苇叶作为化感供体材料开展研究。芦
苇叶片和加拿大一枝黄花均采自国家林业局杭州湾湿地生态系统定位研究站（１２１°０８′４３″Ｅ，３０°１８′４０″Ｎ）。
１．２ 试验设计
实验于２０１３年５－６月在国家林业局杭州湾湿地生态系统定位研究站大棚内进行。选取生长良好、长势相
当的加拿大一枝黄花，用清水将根部土壤轻轻洗净后移植于内径１４ｃｍ、深１５ｃｍ，容积约为２Ｌ的塑料盆中，以
石英砂为基质进行适应性生长，每盆１株，重复２１次。添加１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液供植物日常生长所需。适应生
长３周之后，用直尺（精确度为０．１ｃｍ）和游标卡尺（精确度为０．０２ｍｍ）分别测量加拿大一枝黄花的初始株高
和基径，随后进行不同浓度（２．５％，５．０％，１０．０％）的芦苇叶水浸提液处理，以清水为对照。置于大棚内培养
１５，３０和４５ｄ时随机选择各处理样株，取根系测定根系活力，取叶片测定叶绿体色素含量、丙二醛、可溶性蛋白和
抗氧化酶活性，重复３次。试验过程中，浸提液每７ｄ浇１次，每次１００ｍＬ，视天气情况适时等量补充水分。
１．３ 试验方法
１．３．１ 芦苇水浸液的制备 选取健康芦苇叶片，清水洗净后自然阴干，剪成小段后用粉碎机粉碎，按１０ｇＤＷ／
１００ｍＬ的比例用蒸馏水常温下浸泡２４ｈ，间歇振荡，经４层纱布过滤后得到浓度为０．１００ｇＤＷ／ｍＬ（１０．０％）的
母液，分别将母液用蒸馏水稀释为０．０５０ｇＤＷ／ｍＬ（５．０％），０．０２５ｇＤＷ／ｍＬ（２．５％），于４℃冷藏备用。
１．３．２ 生长指标测定 试验过程中记录统计加拿大一枝黄花死亡株数（以植株地上部分完全枯萎为准）；直尺
（精确度为０．１ｃｍ）和游标卡尺（精确度为０．０２ｍｍ）分别测量加拿大一枝黄花的株高和基径，计算株高累计生
长量（犆犌犺，ｃｍ）和基径累计生长量（犆犌犫，ｍｍ），犆犌＝犌狋－犌０。式中，犌狋为株高或基径的测定值，犌０ 为株高或基径
的初始值。
１．３．３ 生理生化指标测定 酶液提取：用混合取样法称取约０．５ｇ新鲜加拿大一枝黄花叶片，剪碎置于预冷的
研钵中，加入８ｍＬ预冷的５０ｍｍｏｌ／Ｌ磷酸缓冲液（ｐＨ＝７．８，分２次加入），用液氮研磨提取，然后４℃１０５００
ｒ／ｍｉｎ离心１５ｍｉｎ，取上清液为酶液，于４℃下保存备用。
可溶性蛋白采用考马斯亮蓝Ｇ２５０显色法测定［１７］；过氧化氢酶（ＣＡＴ）采用紫外吸收法，超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）采用氮蓝四唑光化还原法，丙二醛含量（ＭＤＡ）用硫代巴比妥酸法，过氧化物酶（ＰＯＤ）活性用愈创木酚氧
化法测定［１７］；叶片叶绿素（Ｃｈｌ）和类胡萝卜素（Ｃａｒ）含量用丙酮乙醇提取法测定［１７］；根系活力采用α萘胺氧化法
测定［１８］。
１．４ 数据处理
数据处理采用Ｅｘｃｅｌ２００３软件完成，采用ＳＰＳＳ１９．０软件对试验数据进行单因素方差分析和差异显著性检
验（ＬＳＤ），所有图形采用Ｏｒｉｇｉｎ８．５软件绘制完成。
２ 结果与分析
２．１ 芦苇叶浸提液对加拿大一枝黄花生长的影响
从表１可以看出，随着芦苇叶浸提液浓度的上升和处理时间的延长，加拿大一枝黄花死亡株数逐渐增多。当
胁迫进行到３０ｄ后，中、高浓度处理组死亡株数急剧升高，而低浓度组在处理４０ｄ后也出现大量死亡的现象。胁
３８１第２３卷第３期 草业学报２０１４年
迫进行到４０ｄ时，观察到高浓度处理（１０．０％）组植株
已全部死亡，故未对该组进行后续相关指标测定。
由表２可知，加拿大一枝黄花基径和株高累积生
长量随处理时间的延长和处理浓度的升高而呈降低趋
势。第１５和３０天时，与对照相比，高浓度组基径累积
生长量仅为６０．７８％和６０．８７％，说明高浓度浸提液处
理显著抑制了加拿大一枝黄花基径的生长。与基径生
长相比而言，株高累积生长量对浸提液浓度的响应更
为明显，中、高浓度处理下株高生长均显著（犘＜０．０５）
低于低浓度组和 ＣＫ，其中，高浓度组株高累积
生长量仅为对照的２３．６２％和２４．５５％。从表２还可
表１ 不同浓度芦苇叶水提液处理下加拿大
一枝黄花的累计死亡株数
犜犪犫犾犲１ 犇犲犪狋犺犪犿狅狌狀狋狅犳犛．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊狋狉犲犪狋犲犱狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犲狓狋狉犪犮狋狊犳狉狅犿犾犲犪狏犲狊狅犳犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
处理天数 Ｄａｙｓａｆｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔ（ｄ）
１５ ３０ ４０ ４５
对照ＣＫ ０ ０ １ １
２．５％ ０ １ ４ １１
５．０％ １ ３ １０ １２
１０．０％ ２ ４ １５ １５
看出，在处理后期（３０～４５ｄ），受不同浓度芦苇浸提液的影响，加拿大一枝黄花基径与株高的增长缓慢，且浓度越
高受到的抑制作用越明显。第４５天，高浓度组植株全部死亡，而中浓度组的累积生长量与第３０天相比也无显著
性差异（犘＜０．０５）。
表２ 芦苇叶水提液对加拿大一枝黄花基径和株高生长的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狋狉犪犮狋狊犳狉狅犿犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊犾犲犪狏犲狊狅狀犵狉狅狑狋犺狅犳犫犪狊犪犾犱犻犪犿犲狋犲狉犪狀犱犺犲犻犵犺狋狅犳犛．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
基径累积生长量Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｏｆｂａｓａｌｄｉａｍｅｔｅｒ（ｍｍ）
１５ｄ ３０ｄ ４５ｄ
株高累积生长量Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｏｆｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
１５ｄ ３０ｄ ４５ｄ
对照ＣＫ ０．５１±０．１７Ａａ １．１５±０．３７Ｂａ １．１９±０．２９Ｂａ １１．０５±３．８９Ａａ ２５．８７±９．１１Ｂａ ３７．２９±１１．１６Ｃａ
２．５％ ０．５０±０．１８Ａａ １．０５±０．３８Ｂａｂ １．１７±０．４５Ｂａ １０．４１±４．０３Ａａ ２１．８０±８．６５Ｂａ ２７．８５±６．６１Ｃｂ
５．０％ ０．４１±０．１７Ａａｂ ０．８９±０．３７Ｂｂｃ １．０６±０．３９Ｂａ ５．３７±１．７１Ａｂ １２．３５±４．１５Ｂｂ １６．７１±９．９４Ｂｂ
１０．０％ ０．３１±０．１５Ａｂ ０．７０±０．３４Ｂｃ — ２．６１±１．８５Ａｃ ６．３５±４．４５Ｂｃ —
注：表中数值为平均值±标准误；同行不同大写字母表示在０．０５水平上不同处理时间之间差异显著；同列不同小写字母表示在０．０５水平上不同
处理浓度之间的差异显著（ＬＳＤ检验）。
Ｎｏｔｅ：ＴｈｅｄａｔａｉｎｔｈｅｔａｂｌｅｗｅｒｅＭｅａｎ±ＳＥ；Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｅａｃｈｒｏｗｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆ
ｆｅｒｅｎｔｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇｔｉｍｅａｔ５％ｌｅｖｅｌ；Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｅａｃｈｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎ
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓａｔ５％ｌｅｖｅｌ（ＬＳＤｔｅｓｔ）．
２．２ 芦苇叶浸提液对加拿大一枝黄花叶绿体色素含量的影响
从图１Ａ可以看出，不同浓度芦苇叶水浸提液处理后，叶绿素含量整体上随时间延长呈降低的趋势，但随处
理浓度不同，响应时间（敏感程度）有所不同。处理后的第１５天，低浓度与对照差异不显著（犘＞０．０５），而中、高
浓度均显著（犘＜０．０５）低于对照；处理进行到３０ｄ时，低浓度与对照相比，显著（犘＜０．０５）升高，而中、高浓度则
进一步降低；当处理进行到４５ｄ时，高浓度处理植株死亡，中浓度较３０ｄ时再进一步降低，而低浓度由之前的无
影响－促进作用，转为明显的抑制作用。以上结果表明，中、高浓度胁迫明显降低了加拿大一枝黄花叶绿素含量，
并随着处理时间的延长和处理浓度的升高其降低幅度增大，而长时间（３０～４５ｄ）的低浓度胁迫也会使叶绿素含
量降低。
类胡萝卜素是位于叶绿体膜上的氧自由基清除剂，它同光合作用中心ＰＳＩ和ＰＳＩＩ连在一起，降低细胞内自
由基水平，可保护叶绿素免遭氧化［１９］。由图１Ｂ可知，随处理时间的延长，各处理类胡萝卜素含量呈先升高后降
低的趋势。在处理的第１５天和第３０天，各处理均显著（犘＜０．０５）高于对照，且随浸提液浓度的升高而增加，而
当处理进行到第４５天时，中浓度组与对照相比已显著降低，此时虽然低浓度组仍高于对照，但与３０ｄ时相比也
有显著的下降。
４８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
图１ 不同浓度芦苇叶水提液处理条件下加拿大一枝黄花叶片光合色素含量
犉犻犵．１ 犆狅狀狋犲狀狋狊狅犳犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犪狀犱犮犪狉狅狋犲狀狅犻犱犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犛．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊狋狉犲犪狋犲犱狑犻狋犺
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犲狓狋狉犪犮狋狊犳狉狅犿犾犲犪狏犲狊狅犳犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊
图中数据为３次重复测定的平均值±标准误；图中同一处理浓度对应的不同大写字母表示在０．０５水平上不同处理时间之间的差异显著；图中同
一处理时间对应的不同小写字母表示在０．０５水平上不同处理浓度之间的差异显著（ＬＳＤ检验）。下同。ＴｈｅｄａｔａｗｅｒｅＭｅａｎ±ＳＥｏｆ３ｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ；
Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｅａｃｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇｔｉｍｅａｔ５％ｌｅｖｅｌ；Ｔｈｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｅａｃｈｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇｔｉｍｅｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓａｔ５％ｌｅｖｅｌ（ＬＳＤ
ｔｅｓｔ）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．３ 芦苇叶浸提液对加拿大一枝黄花保护酶活性的影响
ＰＯＤ是一种重要的保护性酶，它在植物体内普遍存在，与植物的新陈代谢活动有密切关系。在植物生长发
育过程中，它的活性不断变化，因此测定该酶可以反映某一时期内植物体内代谢的变化。由图２Ａ可知，处理后
第１５天和第３０天，随着浸提液浓度的升高ＰＯＤ活性表现出逐渐升高的趋势，高浓度组与对照组间均存在显著
性差异（犘＜０．０５）。说明加拿大一枝黄花对１０．０％及以下浓度的芦苇叶浸提液胁迫有一定的适应调节能力。处
理第４５天，ＰＯＤ活性随浸提液浓度的升高表现出先显著上升后显著下降的趋势，浓度为２．５％时最高，且显著高
于其余各组。随处理时间的延长，不同浓度处理ＰＯＤ活性变化趋势存在差异。对照组保持相对稳定的状态；低
浓度组呈持续上升之势，中浓度组则呈先升高后降低的趋势。第４５天低浓度组显著高于其余处理时间的ＰＯＤ
活性，第３０天时高浓度组显著高于第１５天时的ＰＯＤ活性，当处理进行到第４５天，中浓度组ＰＯＤ活性显著降
低，说明此时芦苇叶片化感胁迫作用已经超出了其耐受限度，适应调节能力已减弱。
ＣＡＴ可以将ＳＯＤ等产生的Ｈ２Ｏ２ 转化成Ｈ２Ｏ，与ＳＯＤ协同反应，使活性氧维持在较低水平上［２０］。结果如
图２Ｂ所示，不同处理时间加拿大一枝黄花ＣＡＴ随浸提液浓度的升高呈一致的变化趋势。处理后第１５天和第
３０天，均是高浓度时最高，分别是对照的２．２５和２．４６倍，且与其余各组相比都存在显著性差异（犘＜０．０５）。处
理后第４５天，低浓度处理显著高于其他组。同一处理条件ＣＡＴ活性除对照组外其余各组均随处理时间的延长
而增加，并且高浓度组和低浓度组差异性均达到显著性水平（犘＜０．０５）。可见在一定的浸提液浓度范围和较短
胁迫时间内，加拿大一枝黄花可以通过提高体内ＣＡＴ活性来抵抗逆境，维持正常的生长。
ＳＯＤ活性的高低是植物抗胁迫环境能力的重要指标之一，它的主要功能是清除Ｏ２－，是防护氧自由基对细
胞膜系统伤害的一种重要的保护酶［２１］。各处理条件下ＳＯＤ活性的差异见图２Ｃ。相同处理时间，各组ＳＯＤ活
性总体上随浸提液浓度的增加而上升，且显著高于对照组（犘＜０．０５），即高浓度的芦苇叶浸提液对促进ＳＯＤ活
性的效果高于对照组。说明在一定浓度范围内的浸提液胁迫下该植物能够进行一定的调节适应。同一处理组随
着处理时间的延长ＳＯＤ活性总体上呈先上升后下降的趋势，只有低浓度组表现为显著上升的趋势。说明超过一
定的处理时间和浸提液浓度，ＳＯＤ活性开始减弱，清除活性氧的速度低于自由基的产生速率，导致自由基过度积
累，植物生理功能开始受到损伤。
５８１第２３卷第３期 草业学报２０１４年
图２ 不同浓度芦苇叶水提液处理条件下加拿大
一枝黄花叶片犘犗犇、犆犃犜和犛犗犇活性
犉犻犵．２ 犃犮狋犻狏犻狋狔狅犳犘犗犇，犆犃犜犪狀犱犛犗犇犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳
犛．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊狋狉犲犪狋犲犱狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊
狅犳犲狓狋狉犪犮狋狊犳狉狅犿犾犲犪狏犲狊狅犳犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊
２．４ 芦苇叶浸提液对加拿大一枝黄花 ＭＡＤ含量及渗透调节物质的影响
ＭＤＡ是膜脂过氧化的主要产物，其含量与细胞膜系统的伤害程度密切相关［２２］，是最常用的膜脂质过氧化指
标之一。从图３Ａ中可以看出，不同处理时间加拿大一枝黄花 ＭＤＡ含量均随着浸提液浓度的升高而增加。处
理后第１５天和第３０天，浓度为１０．０％胁迫下 ＭＤＡ含量达到最大值，分别是对照组的３．４２和４．８９倍，且显著
高于对照组（犘＜０．０５）。处理后第４５天，浓度为５．０％处理下 ＭＤＡ含量显著高于其余组（犘＜０．０５）。随着处理
时间的延长，除对照组 ＭＤＡ含量增加不明显外，其余各组都有明显的上升趋势，且差异性大都达到了显著性水
平（犘＜０．０５）。这一结果表明随着浸提液浓度的增加和处理时间的延长，加拿大一枝黄花叶片膜脂过氧化作用
加剧，细胞受损程度加强，细胞膜的保护性功能遭到一定程度的破坏。
图３ 不同浓度芦苇叶水提液处理条件下加拿大一枝黄花叶片 犕犇犃和可溶性蛋白含量
犉犻犵．３ 犆狅狀狋犲狀狋狊狅犳犕犇犃犪狀犱狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犛．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊狋狉犲犪狋犲犱狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犲狓狋狉犪犮狋狊犳狉狅犿犾犲犪狏犲狊狅犳犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊
６８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
可溶性蛋白质是植物体重要的渗透性调节物质之一，对于维护细胞膨压势，保护细胞行使正常功能具有重要
的意义，其含量的变化在一定程度上可反映植物受伤害的程度。由图３Ｂ可知，不同处理时间加拿大一枝黄花可
溶性蛋白含量随浸提液浓度的升高表现出相同的变化趋势，均随浓度的升高而降低。处理后第１５天和第３０天，
高浓度组可溶性蛋白含量比对照组分别降低了４０．６５％，５０．１１％，且显著低于对照组和低浓度组（犘＜０．０５）。处
理后第４５天，中浓度组可溶性蛋白含量显著低于对照组（犘＜０．０５）。同一处理条件下，随着处理时间的延长可
溶性蛋白含量除对照组都相对较稳定外其余各组均表现出降低的趋势。处理后第４５天，除对照组外其余组可溶
性蛋白含量均显著低于处理后第１５天的含量。这表明随浸提液浓度的升高和处理时间的延长，蛋白质合成受
阻，水解加剧，蛋白质含量下降，对细胞的伤害逐渐增强。
２．５ 芦苇叶浸提液对加拿大一枝黄花根系活力的影响
图４ 不同浓度芦苇叶水提液处理对加拿大
一枝黄花根系活力的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犲狓狋狉犪犮狋狊犳狉狅犿
犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊犾犲犪狏犲狊狅狀狉狅狅狋犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犛．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊
由图４可以看出，随处理时间延长和浸提液浓度的
升高，加拿大一枝黄花根系活力呈下降趋势。当浸提液
浓度为２．５％时，在处理初期（１５ｄ）加拿大一枝黄花根
系活力受到的影响不大，而当处理进行到第３０和第４５
天后其根系活力显著（犘＜０．０５）降低，分别为对照的
５０．１２％和４８．２１％。中、高浓度组加拿大一枝黄花根
系活力在处理初期即受到较强的抑制作用，与对照组相
比分别降低了２６．９３％和３３．０９％，且差异均达到显著
性水平（犘＜０．０５），随着处理时间的延长根系活力受抑
制程度加深，当处理进行到４５ｄ时，高浓度组全部死
亡，而中浓度组根系活力仅为对照组的４２．２３％。以上
结果说明芦苇叶浸提液对加拿大一枝黄花根系活力有
显著的抑制作用，且浓度越高抑制作用越强。
３ 讨论
植物在遭受外界环境胁迫时，各种生理过程都会受到不同程度的影响，从而间接或直接影响光合色素含
量［２３］，进而影响光合作用。许多研究表明，随着胁迫程度的加剧，叶绿素含量逐渐下降［２４２５］。本研究结果与其相
似，芦苇叶水提液显著影响了加拿大一枝黄花光合色素含量。在处理早期加拿大一枝黄花对低浓度浸提液具有
一定的耐受力，从而叶绿素含量与对照相比差异不明显。浓度为５．０％和１０．０％的浸提液处理时，叶绿素含量显
著下降，并随着处理时间的延长，下降幅度越大。这可能有２个方面的原因，其一是较高浓度或长期的芦苇叶浸
提液胁迫下，加拿大一枝黄花根部生长受到抑制，从而影响养分和矿物质的传输导致叶绿素合成受损；其二，化感
胁迫引起植物体内活性氧的增加，致使叶绿素结构受到破坏而趋向分解。类胡萝卜素除了在光合作用中收集和
传递光能的作用外，在细胞内还起到了清除氧自由基的作用，从而防止细胞膜脂过氧化［２６］。在本试验中，芦苇叶
浸提液处理下，类胡萝卜素含量随着浓度的升高而增加，而随着处理时间延长，类胡萝卜素含量则表现为先升高
后降低的趋势。说明化感胁迫激发了类胡萝卜素抗氧化剂的功能，从而促进类胡萝卜素含量的显著增加，但随着
浓度升高和胁迫时间延长，植物体内氧自由基积累超过了抗氧化剂的清除能力，活性氧自由基代谢失调，类胡萝
卜素结构功能遭到破坏，导致其含量减少。
逆境胁迫下植物体内会产生大量的氧自由基，此时保护酶活性增强或维持较高的水平，才能清除活性氧自由
基使之保持较低水平，防止自由基对生物膜结构和功能的破坏［２７］。植物体内抗氧化物酶活性和 ＭＤＡ含量往往
能较为直接的反应植物的受胁迫程度［２８２９］。本试验中，化感胁迫引起细胞内活性氧自由基浓度上升，刺激了加拿
大一枝黄花的抗氧化酶ＰＯＤ、ＣＡＴ和ＳＯＤ活性升高，以抵御不利伤害。但随浸提液浓度升高和处理时间延长，
化感胁迫程度加剧，细胞内活性氧自由基浓度进一步升高，当超出植物所能耐受的范围时，酶系统受损，抗氧化酶
活性降低。不同浓度浸提液处理后，加拿大一枝黄花 ＭＤＡ含量随浓度和时间持续增加，说明植物体内活性氧的
７８１第２３卷第３期 草业学报２０１４年
产生和清除的动态平衡遭到破坏，活性氧自由基积累导致膜脂过氧化程度不断加剧，这与张志忠等［３０］的研究结
果一致。
可溶性蛋白质是植物体内重要的渗透调节物质，其中大多数是参与各种代谢的酶类，其含量的高低是了解植
物体总代谢的一个重要指标［３１］，它间接反映了植物体内物质的合成和代谢的能力［３２］。有研究报道，植物在遭受
干旱和臭氧等逆境胁迫时，可溶性蛋白质含量降低［２４，３３］。本研究表明，在芦苇叶浸提液胁迫下，可溶性蛋白含量
明显减少，并随处理时间的延长，减少幅度增大，这可能是因为浸提液胁迫使蛋白质合成酶的钝化和能源（ＡＴＰ）
的减少有关［３４］，从而降低了蛋白质的合成速率或者加速了蛋白质的水解。
根系活力泛指根系的吸收能力、合成代谢能力等，是一种能够较客观地反映根系生命活动的生理指标，其大
小与整个植株生命活动的强度紧密相关。从许多关于化感作用的报道可看出，化感物质对植物根系活力的影响
多呈抑制效应［３５３６］。本研究发现，随浸提液浓度的升高和处理时间延长，加拿大一枝黄花根系活力明显降低，说
明化感胁迫加强，对植株根系造成了伤害，导致植株对养分及水分的吸收减少，从而直接影响到植物的正常生长。
综合以上分析可见，芦苇浸提液对加拿大一枝黄花造成了严重的化感胁迫，对植物体生理生化产生诸多负面
的影响，如降低了叶绿素含量、可溶性蛋白含量和根系活力，并从植物体内抗氧化酶活性的变化情况可以看出，植
物遭受了严重的氧化胁迫［３７］，当较高浓度和较长时间的胁迫时，氧化伤害超出植物所能承受的范围，抗氧化酶活
性降低，植株体内活性氧不断积累而造成细胞膜脂过氧化伤害，进而影响植物生长相关的生理过程。最终，植株
基径和株高的生长受到抑制，严重时导致植株死亡。芦苇浸提液对加拿大一枝黄花的化感作用表现出明显的“剂
量效应”和“时间效应”。
本试验通过室内砂培的方法研究芦苇化感作用，试验中光、温度和水分条件保持一致，避免了自然条件下各
种因素的干扰，结果虽能较好地反映芦苇的化感作用强弱，但在自然条件下，化感作用是极为复杂的，除了要受温
度、水分、养分和太阳辐射等环境因子错综复杂的影响外［３８］，植株间竞争效应也会对化感作用的表现产生重要影
响［３９］，因此需要将实验室的研究理论在野外环境下进行检验。芦苇化感物质的具体成分还需进一步鉴定，其化
感物质究竟通过什么途径对植物产生抑制效应也有待进一步研究。
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ａｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｍｉｃｒｏｔｕｂｕｌｅａｓｓｅｍｂｌｙｄｉｓｒｕｐｔｉｏｎｔｏｅｘｅｃｕｔｅｒｈｉｚｏｔｏｘｉｃｉｔｙ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｅｍｉｃａｌＥｃｏｌ
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犃犾犲犾狅狆犪狋犺犻犮犲犳犳犲犮狋狊狅犳犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犮狅犿犿狌狀犻狊犾犲犪狏犲狊狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺犪狀犱
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（１．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＥｃｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓｉｎＴｈｒｅｅＧｏｒｇｅｓＲｅｓｅｒｖｏｉｒＲｅｇｉｏｎ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，
ＣｈｏｎｇｑｉｎｇＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＲｅｓｏｕｒｃｅｓＲｅｓｅａｒｃｈｉｎＴｈｒｅｅＧｏｒｇｅｓＲｅｓｅｒｖｏｉｒ
Ｒｅｇｉｏｎ，ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ４００７１５，Ｃｈｉｎａ；
２．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎａＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，
ＷｅｔｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎｏｆＨａｎｇｚｈｏｕＢａｙ，Ｓｔａｔｅ
ＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｆｕｙａｎｇ３１１４００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｓａｎｄｙｃｕｌｔｕｒｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
（０，０．０２５ｇＤＷ／ｍＬ，０．０５ｇＤＷ／ｍＬａｎｄ０．１ｇＤＷ／ｍＬ）ｏｆａｑｕｅｏｕｓｅｘｔｒａｃｔｆｒｏｍ犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犮狅犿犿狌狀犻狊
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Ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｔｅｓｔ（０－４５ｄ），ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｏｆｂａｓａｌｄｉａｍｅｔｅｒａｎｄｈｅｉｇｈｔｏｆ犛．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｒｅｄｕｃｅｄｗｉｔｈｓｔｒｏｎｇｅｒｅｘｔｒａｃｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｗｈｉｌｅｔｈｅｍｏｒｔａｌｉｔｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ
ｃｏｎｔｉｎｕｅｄｔｏｄｅｃｒｅａｓｅｗｉｔｈｔｉｍｅ，ａｎｄｔｈｅｈｉｇｈｅｒｔｈｅｅｘｔｒａｃｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｔｈｅｌｏｗｅｒｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，
ｗｈｉｌｅｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｃｏｎｔｅｎｔｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｕｔｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｗｈｅｎｔｒｅａｔｅｄａｔａｌｏｗｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（０．０２５ｇ
ＤＷ／ｍＬ），ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｎｄｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄａｓｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇｔｉｍｅ
ｗａｓｐｒｏｌｏｎｇｅｄ，ｂｕｔｗｈｅｎｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｃｏｎｔｉｎｕｅｄｔｏｒｉｓｅ，ｔｈｅｙｂｏｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｉｔｉａｌｙｂｕｔｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ．
Ｃａｔａｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ（ＣＡＴ）ａｎｄｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｈｅｎｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｅｘｔｒａｃｔｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｂｏｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇｔｉｍｅ．Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙｄｅｃｒｅａｓｅｄａｔｈｉｇｈｅｒ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ，ａｎｄｔｈｅｔｒｅｎｄｗａｓｅｘａｃｅｒｂａｔｅｄｗｉｔｈｐｒｏｌｏｎｇｅｄｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ
ｅｆｆｅｃｔｓｏｆ犘．犮狅犿犿狌狀犻狊ｏｎ犛．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊ｂｅｃａｍｅｓｔｒｏｎｇｅｒｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇｔｉｍｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ；犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犮狅犿犿狌狀犻狊；犛狅犾犻犱犪犵狅犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅ；ｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙ
０９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３