全 文 ：书球根植物休眠调控的分子机制研究进展
刘芳１，２，王家艳１，周蕴薇１
（１．东北林业大学园林学院，黑龙江 哈尔滨１５００４０；２．黑龙江八一农垦大学农学院，黑龙江 大庆１６３３１９）
摘要：球根植物的休眠主要是由于ＤＮＡ活性受抑制引起的，休眠解除过程中涉及多种活性基因的表达及蛋白质的
活化过程。目前已从模式植物拟南芥、杨树和马铃薯等植物的研究中了解到内源激素含量及激素间的动态平衡调
控着休眠的进程，休眠过程中碳代谢水平发生着变换，淀粉加速降解为球根休眠的解除提供了物质和能量。利用
基因工程技术手段能够提前或延迟打破球根的休眠。本文对国内外球根休眠形成及解除的分子机制的研究进展
进行了综述，并对这一研究领域的发展作了进一步的讨论。
关键词：球根植物；休眠；发芽；调控
中图分类号：Ｑ９４５．３５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０６０２９５１０
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０６３５
球根植物是一类植株地下部分（茎或根）变态、膨大并贮藏大量养分的多年生草本植物。依球根的形状不同，
可分为鳞茎、球茎、块茎、块根和根茎等。球根具有自发休眠的特性，休眠起始于球根形成终止于球根发芽。球根
休眠是对环境条件和季节性气候变化的一种生物学适应性。我国球根植物资源观赏性及药用、经济价值颇高，仅
球根花卉就有６０个属，４０５种，马铃薯（犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿）等球根植物也是世界上重要的经济作物。近些年
来，球根植物在园林绿化中广泛应用，球根植物对草地生态建设也发挥着重要作用。目前，结合我国的气候、土
壤、水质等环境因素，实现先进栽培技术的本地化已迫在眉睫。而球根休眠的解除是球根栽培之前先要解决的技
术问题，休眠特性的调控对球根的生产具有重要意义。
１ 球根休眠的遗传基础
球根休眠的分子机理是相当复杂的，可能受许多相关基因的调控。Ｂｏｒｇｍａｎｎ和Ｓｉｎａｈａ［１］提出块茎休眠控
制的多基因特性和复杂性。ＶａｎｄｅｎＢｅｒｇ等［２］研究发现，至少有９个不同的基因位点与块茎休眠有关，这些数量
性状基因单独或互作影响块茎的休眠。周志钦［３］研究表明，马铃薯块茎的休眠过程中不断有不同类型的活性基
因表达，其利用ｃＤＮＡ扩增片断长度多态性（ａｍｐｌｉｆｉｅｄｆｒａｇｍｅｎｔｌｅｎｇｔｈｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，ＡＦＬＰ）技术对马铃薯块
茎从休眠到发芽整个生理过程中差异表达的基因进行了 ｍＲＮＡ指纹分析，初步确定了马铃薯块茎从休眠到发
芽过程中主要差异表达基因及其表达的模式。球根的休眠是由于ＤＮＡ活性受抑制引起的，或是由蛋白质合成
过程中ｍＲＮＡ活性的下降引起的。龙牙百合（犔犻犾犻狌犿犫狉狅狑狀犻犲ｖａｒ．狏犻狉犻犱狌犾狌犿）鳞茎休眠解除过程中ＲＮＡ含量
急剧上升，核酸的变化主要体现在ＲＮＡ量的变化上，ＲＮＡ 和水溶性蛋白含量的变化趋于平行［４］。伊贝母鳞茎
在层积解除休眠过程中，ＲＮＡ含量有２个明显高峰，在一定程度上ＲＮＡ含量的增加表示细胞中蛋白质合成能
力增强，也暗示了鳞茎休眠解除过程具有一定的阶段性［５］。特定的蛋白质可维持休眠［６］。休眠解除过程中不断
有表达丰度升高和降低的多肽，并伴随新多肽的出现［７８］。已鉴定出百合鳞茎低温贮藏期间胁迫相关蛋白特异表
达［４］，新肽链在休眠打破后可见萌发芽时出现［７］。球根休眠的解除与蛋白质含量及其活性、组分的变化也都密切
相关，游离氨基酸、水溶性蛋白和非水溶性蛋白相互间存在氮交换，它们之间通过这种方式由在休眠时适合球根
抵抗不良环境的组合向利于球根萌发的过程不断转变［９］。
第２２卷 第６期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２９５－３０４
２０１３年１２月
收稿日期：２０１３０３１８；改回日期：２０１３０５２０
基金项目：中央高校基本科研业务费专项资金资助（项目编号ＤＬ１３ＣＡ１４），黑龙江省自然科学基金（Ｃ２０１１３７）和黑龙江省博士后科研启动金
（ＬＢＨＱ０９１８８）资助。
作者简介：刘芳（１９８０），女，黑龙江双城人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｂｙｎｄｌｉｕｆａｎｇ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｄｌｚｈｙｗ＠１２６．ｃｏｍ
２ 球根休眠的调控途径
２．１ 激素平衡途径调控休眠
２．１．１ 激素调控球根休眠模式 在生理水平上，植物激素参与球根休眠已有广泛的研究。但激素调节球根休眠
的实质也并不完全明确。前人提出了球根休眠作用模式———抑制诱导模式，一方面抑制球根芽的生长及异化作
用，另一方面刺激芽分生组织生长和淀粉降解及糖类代谢［１０］。球根收获后进行贮藏时处于深休眠状态，随贮藏
时间的延伸，休眠变浅，最终退出休眠并开始萌芽。脱落酸（ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ，ＡＢＡ）是诱导球根休眠的必需激素［１１］，
ＡＢＡ和乙烯（ｅｔｈｙｌｅｎｅ，ＥＴＨ）能维持球根的休眠，在深休眠状态下，球根内源细胞分裂素（ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ，ＣＴＫ）的水
平相对较低且球根对ＣＴＫ不敏感。在休眠过程中，球根内积极地进行着关于ＡＢＡ和ＣＴＫ的代谢产生不活跃
的产物。当休眠减弱，ＡＢＡ含量下降，球根对ＣＴＫ的敏感性逐渐增强，内源ＣＴＫ的增加稍微领先或与休眠解
除同时发生，然后球根开始萌发生长［１２］，球根萌芽生长伴随着内源生长素（ｉｎｄｏｌｅ３ａｃｅｔｉｃａｃｉｄ，ＩＡＡ）和赤霉素
（ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎｓ，ＧＡ）的增加［１３１４］，休眠进程和发芽生长需要多种激素合成及代谢活动的协调作用（图１）。
图１ 激素调节块茎休眠的过程
犉犻犵．１ 犎狅狉犿狅狀犪犾狉犲犵狌犾犪狋犻狅狀狅犳狋狌犫犲狉犱狅狉犿犪狀犮狔
在维管植物中，ＡＢＡ是由含Ｃ４０的类胡萝卜素前体经一系列酶促反应合成的含Ｃ１５的激素，其反应途径中相
关酶及其编码基因已从不同物种中鉴别并克隆［１５］，ＡＢＡ代谢关键酶是由多基因编码的小基因家族，位于多个亚
细胞结构。９顺式环氧类胡萝卜素双氧合酶（９ｃｉｓｅｐｏｘｙｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅ，ＮＣＥＤ）基因可以对 ＡＢＡ生物
合成进行调控，ＡＢＡ在干旱胁迫的拟南芥（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪）叶片中积累，并伴随大量 犖犆犈犇３基因的表达
和相应 ＮＣＥＤ蛋白的积累［１６］。犖犆犈犇６基因过表达的转基因植株可积累大量的ＡＢＡ，其含量比野生型对照植
株高２０倍，种子休眠性增强。此外，将犖犆犈犇６基因导入休眠缺失的突变体植株中，可以恢复种子休眠的表型，
抑制种子的早熟发芽［１７］。休眠种子中ＡＢＡ合成酶基因犖犆犈犇６和ＧＡ分解酶基因犌犃２狅狓２表达上调，种子萌
发时ＡＢＡ分解酶基因犆犢犘７０７犃２和ＧＡ合成酶基因犌犃３狅狓１表达上调，５个ＮＣＥＤ家族基因的相关序列参与
了ＡＢＡ的合成［１８］。Ｌｕｉｓ等［１９］已证实ＡＢＡ分解酶（ＡＢＡ８′羟化酶）基因犆犢犘７０７犃相关序列在块茎中出现，并
在块茎休眠后期以组织特异性的方式在分生组织内强烈表达，ＡＢＡ合成酶玉米黄质环化酶（ｚｅａｘａｎｔｈｉｎｅｐｏｘｉ
ｄａｓｅ，ＺＥＰ）基因犛狋犣犈犘以及犛狋犖犆犈犇 也在块茎中有所表达。
生长素能改变细胞膜透性，并改变亚细胞结构的质子浓度。生长素响应基因表达的关键调控者是Ａｕｘ／ＩＡＡ
蛋白家族和生长素响应因子（ａｕｘｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｆａｃｔｏｒｓ，ＡＲＦｓ）［２０］。Ａｕｘ／ＩＡＡ蛋白和ＡＲＦ有相似的结构域，能被
生长素诱导并激活和抑制相关基因的表达［２１］。除了生长素信号元件，至少有２个生长素合成基因被激活转录，
Ｓｏｒｃｅ等［２２］指出了生长素浓度与休眠结束的正相关性，并推断生长素作用于块茎早期的发育过程，成为休眠打破
的基础［２３］。Ｆａｉｖｒｅ等［２４］鉴别了犃犚犉６基因，并将其作为块茎分生组织活化的一种分子标记。
ＧＡ能促进特定ｍＲＮＡ及酶的合成，ＧＡ可能与其他因子存在共同的操纵基因，能够启动结构基因的转录，
促进球根萌发。Ｓｕｔｔｌｅ［２５］利用数量性状分析马铃薯块茎ＧＡ１，ＧＡ２０，ＧＡ１９及ＧＡ直接前体物的增加水平显示
了积极的萌发状态。ＧＡ合成酶基因犌犃２狅狓１和犌犃２０狅狓１的异位表达不能明显改变块茎的休眠，暗示了ＧＡ的
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作用是促进发芽而不是休眠的解除［２６］。这２种基因在拟南芥、烟草（犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿）植物中超表达时呈现出
类似的表现型［２７２８］。
ＣＴＫ启动休眠解除的现象非常明显，在１脱氧Ｄ木糖５磷酸合成酶基因表达的块茎刚收获时就已发芽生
长［２９］。异戊烯基转移酶（ｉｓｏｐｅｎｔｅｎｙｌａｄｅｎｏｓｉｎｅｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅｇｅｎｅ，ＩＰＴ）和细胞分裂素氧化酶／脱氢酶能改变休眠
块茎ＣＴＫ的含量，犐犘犜基因的表达促进了离体块茎的早期萌发，ＣＫｓ基因的表达延迟了块茎休眠且对ＧＡ３ 无
响应，而且在缺少ＣＴＫ的情况下ＧＡ并不能充分打破休眠［２８］。这些结果揭示了ＣＴＫ只是中止块茎休眠的本质
作用。
２．１．２ 激素调控细胞周期过程 球根的休眠程度与芽的分生组织的有丝分裂活性有关［３０］。在细胞水平上，休
眠细胞分生组织的Ｇ１期受到抑制，这种抑制的解除需要依赖Ｄ型细胞周期蛋白（ＤＣｙｃｌｉｎ，ＣｙｃＤ），其中３种
ＣｙｃＤ已从拟南芥中分离出来分别为ＣｙｃＤ１、ＣｙｃＤ２、ＣｙｃＤ３［３１］。在细胞分裂周期中，ＣｙｃＤ与细胞周期依赖激酶
（ｃｙｃｌｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅｓ，ＣＤＫｓ）形成复合物，然后磷酸化成视网膜细胞瘤相关蛋白，释放Ｅ２Ｆ转录因
子并引发Ｇ１—Ｓ期的转变［３２］。Ｆｒｅｅｍａｎ等［３３］从洋蓟（犆狔狀犪狉犪狊犮狅犾狔犿狌狊）休眠块茎中已分离出２种犆狔犮犇基因和
２种犆犇犓 基因，犆狔犮犇基因和组蛋白基因在Ｇ１—Ｓ期的转变过程中表达上调，致使块茎打破休眠。细胞分裂素
（ＣＴＫ）能够刺激植物的细胞分裂，在细胞周期中调节Ｇ１—Ｓ期的转变，大量研究为ＣＴＫ和犆狔犮犇３间的联系提
供了证据。ＣＴＫ能诱导犆狔犮犇３［３１］，在拟南芥突变体中随高含量的ＣＴＫ表现出上升的犆狔犮犇３的转录水平［３４］。
块茎萌发初始伴随着细胞分裂在很大程度上的增加［３５］。与这些结果相一致，在野生型块茎中伴随着ＧＡ３ 介导
的萌发，几乎所有的包括犆狔犮犇３在内的细胞周期调控因子的表达都被诱导，萌发生长起始时，控制ＤＮＡ复制的
基因组蛋白Ｈ４和脱氧尿苷三磷酸酶（ｄｅｏｘｙｕｒｉｄｉｎｅｔｒｉｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ，ｄＵＴＰａｓｅ）基因在野生型块茎中被激活，这２
种基因被作为界定块茎分生组织从休眠向萌发状态转变的分子标记［３６］，此外，细胞壁合成及修饰基因及脂肪酸
合成酶基因的表达在野生型和ＣＴＫ表达块茎中存在明显差异，这些基因参与了细胞分裂初始及生长的必要过
程。细胞分裂相关基因组蛋白２Ａ基因也在鳞茎萌发时表达上调［３７］。细胞分裂素ＺＲ则是刺激洋葱鳞茎萌发阶
段分生组织细胞分裂的必需物质［３８］。Ｒｏｓｉｎ等［３９］发现了细胞增殖基因犓犖犗犜犜犈犖犾犻犽犲基因的超表达降低了
ＧＡ的水平，进而促进了芽休眠，但其调控机理还不明确。
ＳＮＦ１相关蛋白激酶在拟南芥休眠种子萌发中正调节 ＡＢＡ反应，磷酸化作用在 ＡＢＡ反应元件（ＡＢＡｒｅ
ｓｐｏｎｓｉｖｅｅｌｅｍｅｎｔ，ＡＢＲＥ）结合因子（ＡＢＲＥｂｉｎｄｉｎｇｆａｃｔｏｒｓ，ＡＢＦＳ或ＡＢＡｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｅｌｅｍｅｎｔｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ，
ＡＲＥＢＳ）的活化过程中极为重要。ＡＢＦＳ是具有亮氨酸链的调节ＡＢＡ信号的转录因子。在很多ＡＢＡ诱导基因
的启动子中有一个保守的顺式元件与ＡＢＲＥ结合并激活转录过程［４０］。这些ＡＢＡ响应基因编码假定的保护蛋
白以及渗透剂合成或转录因子在基因表达中调节各种反应所需要的酶类。ＡＢＦ蛋白自身以ＡＢＡ依赖方式活化
来增加目标基因的表达。蛋白激酶通过磷酸化ＡＢＦ多肽链参与ＡＢＲＥ启动基因的活化过程［４１］。
２．２ 碳水化合物代谢途径调控休眠
２．２．１ 碳水化合物代谢模式 碳水化合物的变化是球根休眠和萌发的重要体现。很多研究表明休眠的打破是
糖代谢方式从糖酵解／三羧酸循环转向磷酸戊糖途径的结果［４２］。球根休眠解除萌芽过程中淀粉加快水解，同时
伴随可溶性糖（蔗糖、果糖、葡萄糖）含量的增加［４３４４］。休眠解除过程中一系列淀粉降解酶（α淀粉酶、异淀粉酶、
β淀粉酶α葡糖苷酶、磷酸化酶）的活性增加及相关酶基因表达上调
［４５］。参与淀粉降解的淀粉磷酸化酶表达水
平显著下降的块茎也呈现正常的复苏行为［４６］，这些植株的提早萌发，可能是由于植株进行糖酵解及呼吸作用等
基础代谢的加强导致的。碳水化合物代谢途径在马铃薯块茎中被充分地研究，目前已经克隆出很多相关代谢基
因，参与蔗糖、果糖、葡萄糖代谢的主要酶促反应也已经被清晰阐明（图２）［４７４８］。Ｃｈｅｎ等［４９］全面系统地构建了碳
水化合物代谢和转运的基因功能图谱，其中包括编码转化酶、蔗糖磷酸化酶及蔗糖合成酶等多种基因，大部分代
谢酶的编码基因被定为在染色体的Ｈ９４Ａ或Ｈ９４Ｃ处，其他参与碳水化合物代谢及转运的酶也都有不同的功能
位点。
２．２．２ 低温糖化作用与休眠 除了通过糖酵解和呼吸作用提供的能量进行着较慢的淀粉降解和蔗糖合成外，休
眠球根新陈代谢不活跃，多数休眠球根１～１０℃的低温下会经历低温糖化的过程，即发生淀粉向糖类的转化。淀
７９２第２２卷第６期 草业学报２０１３年
粉的降解导致了糖的积累［４５，５０］。低温打破休眠过程中，多种基因的转录水平受到上游和下游调控，低温参与了
ＧＡ生物合成的上游调控，提高了ＧＡ的生物活性，从而促进了休眠的解除［５１］。腺苷二磷酸葡萄糖是淀粉合成酶
的重要底物，低温破坏了细胞生物体膜的渗透性，导致大量无机离子在细胞质中积累，进而改变酶的活性。研究
发现块茎中一些离子尤其是无机磷离子从发生渗漏的液泡膜渗透到细胞质中，最后被运输到淀粉内，无机磷能抑
制ＡＧＰａｓｅ的催化活性，因此导致了ＡＧＰａｓｅ催化的淀粉再合成作用受到抑制，同时又增强了淀粉磷酸化酶的活
性，促进淀粉降解导致还原糖的积累［５２］。
糖酵解反应受到抑制也是低温糖化现象产生的一个原因，在低温条件下，６磷酸果糖焦磷酸１磷酸转移酶、
磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶活性下降，抑制了１磷酸葡萄糖参与糖酵解，而使块茎细胞质内的尿苷二磷酸葡萄
糖与６磷酸果糖反应生成６磷酸蔗糖，然后发生去磷酸化作用形成蔗糖，最后经转化酶催化生成葡萄糖和果糖，
导致块茎中还原糖含量增加［５３］。蔗糖转化酶是块茎低温糖化的关键酶，马铃薯块茎中酸性转化酶ｃＤＮＡ序列中
含有ＮＤＰＮＡ和 ＷＥＰＤＣ两个保守位点，其保守位点ＮＤＰＮＡ中的ＤＰＮ能被低温诱导且被选择性剪切，该区域
可能是酸性转化酶感知诱导信号应答的位点，因而在低温条件下，块茎中酸性转化酶大量转录，加速蔗糖降解促
使低温糖化［５４］。球根休眠属多基因控制的数量性状［２］。Ｃｒｉｓｔｉｎａ等［４７］利用数量性状遗传定位（ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔ
ｌｏｃｕｓ，ＱＴＬ）技术分析了块茎休眠过程中的低温糖化现象并筛选出候选基因，在染色体上定位了蔗糖、果糖、葡萄
糖含量的数量性状基因座，使球根休眠的分子研究得到了深入。
图２ 马铃薯块茎中糖类及淀粉代谢
犉犻犵．２ 犛狌犵犪狉／狊狋犪狉犮犺犿犲狋犪犫狅犾犻狊犿犻狀狋狌犫犲狉狊狅犳犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿
ＡＧＰ：ＡＤＰ葡萄糖焦磷酸化酶 ＡＤＰｇｌｕｃｏｓｅｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｓｅ；ＳＳ：淀粉合成酶Ｓｔａｒｃｈｓｙｎｔｈａｓｅ；Ｓｂｅ：淀粉分支酶Ｓｔａｒｃｈｂｒａｎｃｈｉｎｇｅｎｚｙｍｅ；
ＡＭＹ：淀粉酶Ａｍｙｌａｓｅ；Ｐｐａ：焦磷酸酶Ｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ；ＳＴＰ：淀粉磷酸化酶Ｓｔａｒｃｈｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｓｅ；ＧａｐＣ：甘油醛Ｇｌｙｃｅｒａｌｄｅｈｙｄｅ３ｐｈｏｓｐｈａｔｅｄｅ
ｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ；ＳＰＳ：蔗糖磷酸合成酶Ｓｕｃｒｏｓｅｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅ；Ｓ６Ｐ：蔗糖磷酸化酶Ｓｕｃｒｏｓｅ６Ｐｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ；ＵＧＰ：ＵＤＰ葡萄糖焦磷酸化酶 ＵＤＰ
ｇｌｕｃｏｓｅｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｓｅ；ＳＵＳ：蔗糖合成酶Ｓｕｃｒｏｓｅｓｙｎｔｈａｓｅ；ＩＮＶ：转化酶Ｉｎｖｅｒｔａｓｅ．
２．３ 信号转导途径调控休眠
２．３．１ 球根休眠与萌发过程中的信号转导 休眠的诱导及解除过程是在糖类及植物激素等多种信号物质的调
节下实现的。球根休眠的解除涉及许多复杂的生理生化过程，激素在休眠信号转导过程中作为第一信使，通过结
合靶细胞膜上的受体抑制或激活细胞内的蛋白因子及酶的活性，进而对基因表达及新陈代谢进行调控。已发现
的ＡＢＡ信号分子包括ｃＡＤＰＲ和Ｃａ２＋，ＲＮＡ 结合蛋白 ＨＹＬ１，ＡＢＨ１，ＳＡＤ１等，各种激酶、磷酸酶及转录因子
形成复杂的正调节及负调节网络［５５］。许多 ＡＢＡ 信号基因已从拟南芥中得到克隆，如犃犅犐１、犃犅犐２、犃犅犐３、
犃犅犐４、犃犅犐５、犔犈犆１、犔犈犆２、犉犝犛、犕犃犚犇１和犆犐犘犓３等［５６］。生长素信号是由促细胞分裂素活化蛋白激酶
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ＭＡＰＫ、ＭＡＰＫ激酶 ＭＡＰＫＫ、ＭＡＰＫＫ激酶 ＭＡＰＫＫＫ组成的高度保守的级联系统介导的［５７］。ＡＢＡ和ＧＡ
之间表现为拮抗作用，ＡＢＡ正调节蛋白激酶ＰＫＡＢＡ的过表达能够抑制ＧＡ诱导的ＧＡＭＹＢ和α淀粉酶基因
的表达［５８］。ＡＢＡ、ＧＡ、乙烯是对种子及球根休眠和萌发起主要作用的激素，而且这些激素对休眠的诱导及解除
是通过信号传导完成的［５９］。ＡＢＡ信号传导涉及犃犅犐响应基因及犞犘１的转录、翻译和表达过程，ＧＡ通过犛犖犢、
犛犔犢１信号传导进行ＧＡＩ／ＲＧＡ和ＲＧＬ转录因子的翻译和表达打破休眠，乙烯则通过犈犜犚１、犆犜犚１、犈犐犖２等信
号基因指导ＥＲＥＢＰｓ蛋白的合成促进萌发，ＧＡ和乙烯通过干扰ＡＢＡ的信号传导来缓解ＡＢＡ对休眠体萌发产
生的阻碍作用［６０］。
光、水分、盐胁迫等环境因子也可以通过信号传导途径影响球根的休眠。植物在高温、干旱及渗透胁迫下，细
胞膜通透性增大，迫使细胞内 ＡＢＡ含量剧增，ＡＢＡ诱导基因表达且以信号分子的方式对不良环境做出反应。
在ＡＢＡ调控胁迫相关基因表达的信号转导途径中，ＡＢＡ对其下游响应基因的调控主要是转录水平的调控，Ｓｅｒ／
Ｔｈｒ蛋白磷酸酶是ＡＢＡ信号转导组分成员，其磷酸化调节一类具有亮氨酸锌指结构转录因子。被激活的转录
因子能与ＡＢＡ响应基因启动子区的ＡＢＡ响应元件结合，进而激活或抑制下游基因的表达［６１］。据报道，番红花
（犆狉狅犮狌狊狊犪狋犻狏狌狊）在盐胁迫条件下，犆犛狋犖犆犈犇基因参与了球茎休眠的ＡＢＡ相关进程［６２］。植物的球根在休眠过
程中形成了抵抗氧化胁迫的机制，活性氧可以作为第二信使调节不同的细胞功能。可作为植物防御反应信号分
子，细胞新陈代谢产生的Ｈ２Ｏ２，受ＣＡＴ的催化，其反应产物ＮＡＤＰＨ参与的磷酸戊糖途径能为分裂的细胞提供
ＲＮＡ和ＤＮＡ合成所需的核糖。Ｈ２Ｏ２ 很容易穿过细胞膜，在植物打破休眠时有多种与活性氧产生和信号转导
的相关基因表达［６３］，暗示了活性氧在植物休眠过程中可能扮演了重要的角色。它可能是休眠打破的信号物质。
ＲｏｊａｓＢｅｌｔｒａｎ等［６４］分析了马铃薯块茎休眠期间抗氧化酶基因的表达，也证实了活性氧在块茎休眠中的调节作
用。
２．３．２ 糖信号与激素信号之间的联系 糖类在ＡＢＡ信号转导中起着重要的作用，能够增强犐犆犓１的表达［６５］。
有研究显示糖类与ＡＢＡ同时存在时能够对某些基因的表达具有增效作用，蔗糖能诱导淀粉合成相关基因犃狆犔３
和ＡＢＡ胁迫及诱导成熟蛋白基因犞狏犕犛犃 的表达，ＡＢＡ自身不能诱导这些基因的表达，当蔗糖与 ＡＢＡ共存
时，犃狆犔３和犞狏犕犛犃 基因的表达水平明显增强［６６６７］。表明糖类与 ＡＢＡ信号转导系统协同调控某些基因的表
达。海藻糖６磷酸（Ｔ６Ｐ）是调节碳代谢、植物发育进程和生长的一种信号代谢物。Ａｖｏｎｃｅ等［６８］报道了Ｔ６Ｐ和
ＡＢＡ信号之间的关系，显示拟南芥犃狋犜犘犛１超表达种子对ＡＢＡ的不敏感性。携带较弱的等位基因狋狆狊１的拟南
芥突变体对ＡＢＡ则高度敏感，高敏感性的程度与Ｔ６Ｐ含量的下降相关联［６９］。另有研究暗示了外源供应海藻糖
对拟南芥种子淀粉代谢和生长的作用是由转录因子ＡＢＳＣＩＳＩＣＡＣＩＤＩＮＳＥＮＳＩＴＩＶＥ４调节的［７０］。Ｔ６Ｐ信号是
通过抑制ＳＮＦ１相关蛋白激酶ＳｎＲＫ１的作用被调节的。ＳｎＲＫ１对块茎发育和碳化物代谢有重要作用，转Ｂ３３
ＴＰＰ（编码Ｔ６Ｐ磷酸酶）基因块茎的转录剖析揭示了ＳｎＲＫ１的目标基因表达强烈上调，Ｔ６Ｐ抑制了ＳｎＲＫ１的活
性，ＳｎＲＫ１的目标基因中，参与促进细胞增殖和生长的基因表达下调，细胞周期抑制因子表达上调。转基因块茎
中ＡＢＡ８′羟化酶转录水平增加，犛狋犆犢犘７０７犃２可能被ＳｎＲＫ１活性诱导，其块茎的早期萌发是通过诱导ＡＢＡ异
化酶降低ＡＢＡ含量进一步降低Ｔ６Ｐ含量的结果［７１］。
α淀粉酶在球根淀粉水解代谢中起着重要作用，淀粉水解成糖类为芽的生长提供能量。通常认为ＧＡ能增
加α淀粉酶的活性，使贮藏的复杂营养物质分解成容易利用的小分子物质，α淀粉酶基因中参与 ＧＡ诱导的
ＤＮＡ顺式调节元件在禾本科植物中被广泛地研究，ＧＡＲＥ作为ＧＡ响应元件已被报道［７２］。ＧＡ结合其膜受体，
激活异源三聚体Ｇ蛋白，使ＳＬＲＩ／ＳＬＮｌ发生去稳定化，导致犌犃犕狔犫的表达及其下游事件的发生［７３］，ＧＡ应答
转录因子ＧＡＭＹＢ能特异性地结合水解酶基因中的ＧＡＲＥ序列，激活α淀粉酶及其他ＧＡ应答的水解酶基因的
表达：没有ＧＡ的情况下，ＤＥＬＬＡ蛋白通过抑制ＧＡＭＹＢ的活性阻止ＧＡ应答基因的表达［７４］。Ｓａｔｏ［４３］在风信
子（犎狔犪犮犻狀狋犺狌狊狅狉犻犲狀狋犪犾犻狊）休眠鳞茎的冷需求萌发机制的研究中分析了α淀粉酶基因犎狅犃犿狔１的启动子区域，
并定位ＧＡＲＥ在犎狅犃犿狔１犅中的位置。但是在鳞茎休眠过程中淀粉酶基因如何调控ＧＡ反应的分子机制尚不
明确。ＡＢＡ能抑制细胞的分裂及生长，同时抑制α及β淀粉酶、核糖核酸酶、蛋白酶及ＲＮＡ聚合酶的活性，抑制
球根对氧和磷的吸收，从而阻碍高分子淀粉蛋白质的分解和能量传递，阻断芽生长的营养和能量供应，使球根处
９９２第２２卷第６期 草业学报２０１３年
于休眠状态。休眠调节需要内源激素和新陈代谢因子的相互作用，完全阐明这一复杂的调节过程还需要更进一
步的工作。
３ 基因工程技术调控球根的休眠
Ｈａｒｔｍａｎｎ等［２６］认为块茎芽的休眠起因于遗传物质的阻遏，ＧＡ处理休眠芽可引起基因组的去阻遏，从而导
致相关ＤＮＡ转录合成ＲＮＡ，因此，通过调控影响ＧＡ等相关激素合成的关键酶的表达来调节激素的生物合成
进而调节休眠也就变为可能。Ｂａｃｈｅｍ等［７５］研究证实转基因块茎中ＧＡ３ 含量升高，并且块茎提前发芽，通过转
基因技术也能抑制块茎中ＣＡＴ酶的活性，打破块茎的休眠，促进芽的生长［７６］。目前已从唐菖蒲（犌犾犪犱犻狅犾狌狊犵犪狀
犱犪狏犲狀狊犻狊）球茎中克隆出脱落酸代谢关键酶基因犌犺犖犆犈犇，这为利用转基因及基因沉默技术等研究和调控唐菖蒲
球茎的休眠奠定了基础［７７］。
通过调节碳水化合物的代谢途径也可以调控球根的发芽特性，蔗糖代谢的酶促反应是由无机焦磷酸酶
（ＰＰａｓｅ）催化分解的，其反应底物需要无机焦磷酸（ＰＰｉ），因此，消除细胞质中的ＰＰｉ应该可以抑制蔗糖分解和刺
激蔗糖合成［７８］。利用特异启动子驱动ＰＰａｓｅ基因的表达以降低细胞质基质中的ＰＰｉ，延长了转基因马铃薯块茎
的休眠［７９］。利用块茎特异表达Ｐａｔａｔｉｎ启动子驱动大肠杆菌ＰＰａｓｅ基因的表达，也可使其转基因植株的块茎发
芽提前［８０］。张春凤［８１］利用块茎特异表达Ｐａｔａｔｉｎ启动子ＣＩＰＰ和低温诱导启动子ｒｄ２９Ａ驱动的正反义ＰＰａｓｅ基
因转化优质马铃薯，发现转正义ＰＰａｓｅ基因植株微型薯的发芽时间提前了２～３周，而转反义ＰＰａｓｅ基因植株微
型薯的发芽时间比对照延迟了２～３周。Ｍｏｈａｍｍａｄ等［８２］的研究证实了在块茎萌发阶段，细胞质蔗糖酶的特异
表达降低了蔗糖含量进而引发了淀粉降解和呼吸作用的加速。葡萄糖磷酸变位酶（ｐｈｏｓｐｈｏｇｌｕｃｏｍｕｔａｓｅ，ＰＧＭ）
是淀粉合成代谢过程中重要的转化酶，在多数植物组织中都具有很高的活性。细胞质中大肠杆菌ＰＧＭ 在块茎
中的特异表达严重影响了块茎的淀粉合成，抑制了块茎生长并改变了块茎的形态，表现出延迟的萌发现象［８３］。
４ 展望
研究球根萌发机理有助于缩短球根萌发的时间，加快生产周期，同时也可以延长其萌发时间，有利于贮藏保
鲜和商品流通，满足市场需求。目前，对于球根休眠的研究，已经确定了激素信号物质和糖类在休眠解除过程中
的作用，并分离了许多细胞周期蛋白及代谢调控相关基因，但是糖类如何与内源激素间进行协同作用还不清楚。
利用转基因及反义ＲＮＡ、ＲＮＡｉ、ＶＩＧＳ等工程技术手段获得高效表达和沉默表达的基因调控球根的休眠，从而
可以按照人们的需要定向培育球根植物。球根植物多为季节性休眠，其休眠是通过对环境因素敏感的激素信号
来调控细胞生长发育中的关键时期实现的［８４］。休眠调控单元如何启动休眠下游因子，确定环境因子和遗传因子
诱导休眠相关基因编码的蛋白质功能，以及环境因子和内源激素诱导的信号转导系统的基因调节机制，都将是球
根休眠研究的热点。球根休眠分子调控机理还不十分明确。需要进一步的研究与探索。在模式植物拟南芥种子
休眠和植物芽休眠的研究中已经积累了很多资料，并分离鉴定了一些调控休眠的相关基因和蛋白，这些成果对于
球根休眠诱导和休眠解除机理的研究将会带来一些启示。随着后基因组时代的到来，应用转录组和蛋白质组技
术，对调控休眠的基因进行识别、定位等对揭示球根休眠机理都将会起到很大的推动作用。
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ｇｅｎｅｓａｎｄｐｒｏｔｅｉｎｓａｒｅａｃｔｉｖａｔｅｄｄｕｒｉｎｇｄｏｒｍａｎｃｙｂｒｅａｋｉｎｇ，Ｕｓｉｎｇ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊，ｐｏｐｌａｒ，ａｎｄｐｏｔａｔｏａｓｍｏｄｅｌ
ｐｌａｎｔｓｉｔｈａｓｂｅｅｎｆｏｕｎｄｔｈａｔｔｈｅｓｙｓｔｅｍｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｂａｌａｎｃｅａｎｄｔｈｅｉｒｌｅｖｅｌｓｒｅｇｕｌａｔｅｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｅｓ
ｏｆｄｏｒｍａｎｃｙ，ａｎｄｔｈａｔｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓａｒｅｃｏｎｔｉｎｕａｌｙｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄｉｎｔｈｅｂｕｌｂｓ．Ｔｈｅｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆｓｔａｒｃｈｐｒｏ
ｖｉｄｅｓｍａｔｅｒｉａｌｓａｎｄｅｎｅｒｇｙ．Ｄｏｒｍａｎｃｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｃａｎｂｅｄｅｌａｙｅｄｏｒｂｒｏｕｇｈｔｆｏｒｗａｒｄｕｓｉｎｇｇｅｎｅｔｉｃｅｎｇｉｎｅｅｒ
ｉｎｇ．Ｒｅｃｅｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎｉｎｄｕｃｉｎｇｄｏｒｍａｎｃｙａｎｄｏｎｄｏｒｍａｎｃｙｂｒｅａｋｉｎｇｉｎｂｕｌｂｏｕｓｐｌａｎｔｓａｒｅｓｕｍｍａ
ｒｉｚｅｄｉｎｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗａｎｄｔｈｅｐｒｏｓｐｅｃｔｓｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｂｕｌｂｄｏｒｍａｎｃｙａｒｅｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｂｕｌｂｏｕｓｐｌａｎｔ；ｄｏｒｍａｎｃｙ；ｇｅｒｍｉｎａｔｅ；ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
４０３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６