全 文 ：林业科学研究摇 圆园员源袁圆苑渊远冤院苑缘愿 苑远员
云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡
摇 摇 文章编号院员园园员鄄员源怨愿渊圆园员源冤园远鄄园苑缘愿鄄园远
基于中麻黄萌发种子转录组的黄酮类
化合物合成途径基因的挖掘
邓摇 楠袁 史胜青袁 常二梅袁 刘建锋袁 兰摇 倩袁 江泽平鄢
渊中国林业科学研究院林业研究所 北京摇 员园园园怨员冤
收稿日期院 圆园员源鄄园源鄄圆愿
基金项目院 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金 渊砸陨云圆园员园 原 员园冤曰林木遗传育种国家重点实验室专项课题 渊栽郧月圆园员猿园员圆冤
作者简介院 邓摇 楠渊员怨愿怨要冤袁男袁硕士袁主要从事系统进化与林木引种研究遥 蚤凿藻灶早灶葬灶岳 泽蚤灶葬郾 糟燥皂
鄢 通讯作者院 博士袁研究员袁博士生导师袁主要从事树木地理方面的研究遥 耘皂葬蚤造院躁蚤葬灶早扎责岳 糟葬枣郾 葬糟郾 糟灶
摘要院应用新一代高通量测序技术渊陨造造怎皂蚤灶葬 杂燥造藻曾葬冤袁 对中麻黄 渊耘责澡藻凿则葬 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤灶冤同萌期的种子进行转录组测序袁
数据重头渊凿藻灶燥增燥冤组装后袁共获得 缘圆 园园苑 条 哉灶蚤早藻灶藻序列袁总长为 圆缘 园源猿 缘怨远 遭责遥 悦韵郧功能注释尧郧韵分类及 运耘郧郧
代谢通路分析后袁获得了 远源 苑缘员 个 郧韵功能注释袁员苑 苑园员 个 悦韵郧功能注释以及 员远 怨源圆 个 运耘郧郧注释袁并从 运耘郧郧通
路中找到参与黄酮类化合物合成途径的关键基因片段 圆愿猿 个袁其中包含了查尔酮合酶基因尧细胞色素相关基因和花
青素还原酶等基因遥 中麻黄转录组测序工作的完成袁极大地扩充了麻黄的基因资源袁 为麻黄属植物分子系统进化
分析尧抗性和药用功能基因的发掘与利用尧遗传改良等研究奠定基础遥
关键词院中麻黄曰转录组曰黄酮类化合物曰高通量测序
中图分类号院杂缘远苑援 员 文献标识码院粤
耘曾责造燥则蚤灶早 云造葬增燥灶燥蚤凿 月蚤燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 孕葬贼澡憎葬赠 郧藻灶藻泽 月葬泽藻凿 燥灶
栽则葬灶泽糟则蚤责贼燥皂藻 燥枣 耘责澡藻凿则葬 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤葬 郧藻则皂蚤灶葬贼蚤灶早 杂藻藻凿泽
阅耘晕郧 晕葬灶袁 杂匀陨 杂澡藻灶早鄄择蚤灶早袁 悦匀粤晕郧 耘则鄄皂藻蚤袁 蕴陨哉 允蚤葬灶鄄枣藻灶早袁 蕴粤晕 匝蚤葬灶袁 允陨粤晕郧 在藻鄄责蚤灶早
渊砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园园怨员袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽澡藻 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 葬 灶藻憎 早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 澡蚤早澡鄄贼澡则燥怎早澡责怎贼 泽藻择怎藻灶糟蚤灶早 贼藻糟澡灶燥造燥早赠 渊 陨造造怎皂蚤灶葬 泽燥造藻曾葬冤 贼燥 早造燥遭葬造
贼则葬灶泽糟则蚤责贼燥皂藻 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽贼葬早藻泽 燥枣 早藻则皂蚤灶葬贼藻凿 耘责澡藻凿则葬 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤葬 杂糟澡则藻灶噪 藻曾 酝藻赠 泽藻藻凿泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 缘圆 园园苑 怎灶蚤鄄
早藻灶藻泽 憎藻则藻 葬糟择怎蚤则藻凿袁 葬灶凿 贼澡藻 贼燥贼葬造 造藻灶早贼澡 憎葬泽 圆缘 园源猿 缘怨远 遭责 葬枣贼藻则 凿藻 灶燥增燥 葬泽泽藻皂遭造赠曰 葬皂燥灶早 贼澡藻皂袁 远源 苑缘员 葬灶灶燥贼葬鄄
贼蚤燥灶泽 憎藻则藻 枣则燥皂 郧韵袁 员苑 苑园员 枣则燥皂 悦韵郧 葬灶凿 员远 怨源圆 枣则燥皂 运耘郧郧 葬枣贼藻则 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 葬灶灶燥贼葬贼蚤燥灶 葬早葬蚤灶泽贼 贼澡藻泽藻 凿葬贼葬遭葬泽藻泽曰
枣则燥皂 运耘郧郧 责葬贼澡憎葬赠袁 圆愿猿 怎灶蚤早藻灶藻泽 憎藻则藻 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 枣造葬增燥灶燥蚤凿泽 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责葬贼澡憎葬赠 憎澡蚤糟澡 糟燥灶贼葬蚤灶藻凿 糟澡葬造糟燥灶藻
泽赠灶贼澡葬泽藻袁 糟赠贼燥糟澡则燥皂藻袁 葬灶贼澡燥糟赠葬灶蚤凿蚤灶 则藻凿怎糟贼葬泽藻袁 藻贼糟援 栽澡藻 则藻泽怎造贼 糟燥怎造凿 责则燥增蚤凿藻 泽燥皂藻 则藻枣藻则藻灶糟藻泽 枣燥则 贼澡藻 泽贼怎凿赠 燥枣 皂燥鄄
造藻糟怎造葬则 泽赠泽贼藻皂葬贼蚤糟 藻增燥造怎贼蚤燥灶袁 怎贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 葬灶凿 皂藻凿蚤糟蚤灶藻 则藻造葬贼藻凿 早藻灶藻泽袁 葬灶凿 蚤贼泽 早藻灶藻贼蚤糟 蚤皂责则燥增藻皂藻灶贼 蚤灶 贼澡藻
枣怎贼怎则藻援
运藻赠 憎燥则凿泽院耘责澡藻凿则葬 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤葬曰 贼则葬灶泽糟则蚤责贼燥皂藻曰 枣造葬增燥灶燥蚤凿曰 澡蚤早澡鄄贼澡则燥怎早澡责怎贼 泽藻择怎藻灶糟蚤灶早
麻黄属渊耘责澡藻凿则葬冤植物属于裸子植物门买麻藤
目麻黄科袁多为灌木尧半灌木或草本植物咱员暂 袁 在我
国主要分布在甘肃尧新疆尧内蒙尧宁夏尧青海等省区
的干旱和半干旱荒漠植物区系咱圆暂 袁属于超旱生系
列植物袁是西北荒漠区的主要建群种袁 在防风固
沙尧稳定植被方面起着非常重要的作用咱猿暂 遥 该属
植物与其同类的 圆 种买麻藤类植物渊买麻藤渊郧灶藻鄄
贼怎皂冤和百岁兰渊宰藻造憎蚤贼泽糟澡蚤葬冤冤袁在系统进化位置上
较为特殊咱源暂 袁它们虽为裸子植物却具有一系列被
子植物的特征袁如院双受精尧木质部具有导管和昆
第 远 期 邓摇 楠等院基于中麻黄萌发种子转录组的黄酮类化合物合成途径基因的挖掘
虫授粉等咱缘 原 苑暂 袁具有较高的科学研究意义袁因此历
来是学者们研究的热点之一袁围绕着其系统位置也
产生了很多争论和假说咱缘 原 愿暂 遥 而在实际应用上袁麻
黄是重要的传统药用植物之一袁以富含麻黄碱而闻
名遥 麻黄碱既有利于心血管系统尧中枢神经尧呼吸
系统袁又有较好的抗炎作用咱怨暂 遥 此外袁麻黄还富含
黄酮类化合物袁该成分在抗氧化尧抗肿瘤尧抗炎尧抗
菌等方面有着重要作用咱员园暂 遥 中麻黄渊耘责澡藻凿则葬援 蚤灶鄄
贼藻则皂藻凿蚤灶 杂糟澡则藻灶噪 藻曾 酝藻赠冤是叶中国药典曳中规定的
生药麻黄之一咱员员暂 袁总生物碱含量较高曰并具有耐
寒尧耐旱尧耐贫瘠尧耐沙埋等特性袁根系发达尧分蘖
能力强尧根幅宽袁能够起到防风固沙尧改善地区生
境和涵养水源的作用咱员圆暂 曰由于生长在西北干旱尧半
干旱地区袁常与蒿子渊粤则贼藻皂蚤泽蚤葬 葬灶灶怎葬 蕴援 冤等组成放
牧场袁并能够增强牲畜的抗病能力咱员猿暂 袁是西北地区
重要的生态尧经济药用灌木之一遥 目前袁麻黄中黄
酮类化合物的代谢途径研究还较少遥 并且袁在植物
的整个生命周期中袁种子的阶段最能够适应不良环
境袁是植物对于逆境适应程度最好的反映咱员源暂 袁并且
荒漠植物种子萌发是一个复杂的过程袁荒漠植物都
在生长期的进化历程都演化出了与严酷生境相适
应的萌发对策咱员缘暂 遥 另外袁由于近年全球气候变化
及过度采挖袁使麻黄资源严重退化而匮乏遥 通过研
究其种子萌发过程袁对深入研究其进化与适应及次
生代谢等具有重要意义遥 因此袁开展麻黄种子转录
组及次生代谢途径研究显得尤为重要遥
随着高通量测序技术的不断发展和完善袁二代
测序技术在转录组水平上的应用越来越普遍咱员远暂 袁并
且非常适合于基因组图谱尚未完成以及遗传数据信
息匮乏的物种咱员苑 原 员怨暂 遥 因此袁本研究以不同萌发时期
的中麻黄种子为研究对象袁利用高通量转录组测序
技术对其转录组进行测序分析袁并探讨中麻黄种子
转录组基本信息袁将有利于发掘麻黄种子萌发过程
中抗逆相关基因及其种子中重要生物活性成分代谢
关键基因袁这对其优良性状的遗传改良及其植被恢
复具有重要意义遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 实验材料
中麻黄种子采集于甘肃省民勤县沙漠区渊东经
员园员毅源怨忆源员义 员园源毅员圆忆员园义曰北纬 猿愿毅猿忆源缘义 猿怨毅圆苑忆
猿苑义冤袁采种地平均海拔为 员 源园园 米袁大陆性沙漠气候
特征明显遥 选择大小均匀的种子袁置于培养皿中湿
润的滤纸上进行萌发袁萌发在光照培养箱中进行袁温
度为 圆缘益袁萌发时间为 园尧员郾 缘尧猿尧远尧怨尧员愿 和 圆源 澡袁每
个时间点取 员园园 粒种子遥
员郾 圆摇 砸晕粤提取方法
不同萌发时期种子的总 砸晕粤 提取采用 栽则蚤扎燥造
砸藻葬早藻灶贼方法渊 陨灶增蚤贼则燥早藻灶冤袁经 阅晕葬泽藻 砖 消化处理后袁
员郾 圆豫琼脂凝胶电泳检测总 砸晕粤 的质量遥 然后袁将
不同萌发期种子的总 砸晕粤 进行等量混合后进行分
离纯化 渊 阅赠灶葬遭藻葬凿泽 皂砸晕粤 孕怎则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 运蚤贼袁 陨灶增蚤贼则燥鄄
早藻灶冤遥
员郾 猿摇 转录组测序
使用随机引物以及逆转录酶将纯化后的总
砸晕粤 反转录为 糟阅晕粤 第一链袁并随后合成第二链
糟阅晕粤遥 利用试剂盒 渊 匝陨粤择怎蚤糟噪 孕悦砸 孕怎则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶
运蚤贼冤对双链 糟阅晕粤 片段进行纯化袁对纯化后的双
链 糟阅晕粤 进行末端修复及 猿忆 末端加耶 粤爷 遥 之后袁
将 糟阅晕粤 片段两端连接上特定的测序接头袁电泳
回收尧孕悦砸 扩增测序样本袁利用 陨造造怎皂蚤灶葬 匀蚤杂藻择栽酝
圆园园园 进行测序遥
员郾 源摇 数据的组装及注释
首先通过对原始数据过滤去杂渊去除测序接头
序列尧重复冗余序列尧质量差的序列等冤袁随后对总数
据进行 凿藻 灶燥增燥 拼接遥 使用短 则藻葬凿泽 组装软件 栽则蚤灶蚤鄄
贼赠咱圆园暂给转录组从头组装遥 栽则蚤灶蚤贼赠 首先将具有一定长
度 燥增藻则造葬责的 则藻葬凿泽连成更长的片段袁这些通过 则藻葬凿泽
燥增藻则造葬责渊组装中不同 则藻葬凿泽 之间产生的重叠冤关系得
到的不含 晕 的组装片段称之称为 悦燥灶贼蚤早袁最后得到
不含 晕且两端不能再延长的序列袁即为 哉灶蚤早藻灶藻遥 接
着用 月造葬泽贼软件将所获得的 哉灶蚤早藻灶藻 序列分别与 晕则
渊晕悦月陨 非冗余蛋白数据库冤尧悦韵郧泽 渊 糟造怎泽贼藻则泽 燥枣 燥则鄄
贼澡燥造燥早燥怎泽 早则燥怎责泽冤和 杂憎蚤泽泽鄄孕则燥贼 比对渊耘鄄增葬造怎藻 约 园郾 园园园
园员冤袁进行功能注释和分类处理曰再对 哉灶蚤早藻灶藻 进行
郧韵渊郧藻灶藻 韵灶贼燥造燥早赠冤功能注释和分类袁并用宰耘郧韵软
件咱圆员暂对 郧韵 注释结果分类作图袁然后将 哉灶蚤早藻灶藻 与
运耘郧郧渊贼澡藻 运赠燥贼燥 耘灶糟赠糟造燥责藻凿蚤葬 燥枣 郧藻灶藻泽 葬灶凿 郧藻灶燥皂藻泽
孕葬贼澡憎葬赠 阅葬贼葬遭葬泽藻冤数据库进行比对袁分析相关的代
谢通路遥
圆摇 结果分析
圆郾 员摇 中麻黄测序结果
对中麻黄转录组测序共得到 员猿 猿猿源 怨苑圆 则藻葬凿泽袁
匝圆园 值为 怨缘郾 愿怨豫 袁 郧悦 碱基含量为 源缘郾 圆愿豫 遥 渊表
员冤遥 经 栽则蚤灶蚤贼赠软件组装共获得 愿愿 远苑圆 个 糟燥灶贼蚤早泽袁缘圆
怨缘苑
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
园园苑 个 哉灶蚤早藻灶藻泽遥
表 员摇 测序数据统计结果
组装结果 组装参数
栽燥贼葬造 则藻葬凿泽 辕 灶 员猿 猿猿源 怨苑圆
栽燥贼葬造 灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻泽 辕 遭责 员 圆园园 员源苑 源愿园
悦燥灶贼蚤早泽 辕 灶 愿愿 远苑圆
哉灶蚤早藻灶藻泽 辕 灶 缘圆 园园苑
其中袁悦燥灶贼蚤早 平均长度为 猿员远 遭责袁晕缘园 长度为
源愿愿 遭责遥 悦燥灶贼蚤早长度主要分布在 员园园 圆园园 遭责袁占所
有 悦燥灶贼蚤早的 缘圆郾 苑圆豫 曰悦燥灶贼蚤早长度在 圆园园 猿园园 遭责的
序列数量为 员圆 源员怨袁占总量的 员源郾 园员豫 曰长度为 猿园园
源园园 遭责 的 悦燥灶贼蚤早 数量占总量的 怨郾 缘园豫 曰长度为
源园园 缘园园 遭责的 悦燥灶贼蚤早数量为 缘 员源员 个袁占总数量的
缘郾 愿园豫 曰长度大于 缘园园 遭责 的 悦燥灶贼蚤早 占总数的
员苑郾 怨苑豫 渊表 圆冤遥
表 圆摇 中麻黄转录组 悦燥灶贼蚤早的长度分布统计
悦燥灶贼蚤早长度 辕 遭责 总数 百分比 辕 豫
员园园 圆园园 源远 苑缘圆 缘圆郾 苑圆
圆园园 猿园园 员圆 源员怨 员源郾 园员
猿园园 源园园 愿 源圆远 怨郾 缘园
源园园 缘园园 缘 员源员 缘郾 愿园
逸缘园园 员缘 怨猿源 员苑郾 怨苑
中麻黄转录组测序共获得的 哉灶蚤早藻灶藻 序列 缘圆
园园苑 条袁总长为 圆缘 园源猿 缘怨远 遭责袁晕缘园 为 远员圆 遭责袁平均长
度为 源愿圆 遭责遥 哉灶蚤早藻灶藻 长度分布在 员园园 缘园园 遭责 的
序列所占总量比例为 远远郾 源源豫 曰长度分布在 缘园园
员 园园园 遭责序列有 员猿 园园缘 条袁所占比例为 圆缘郾 园员豫 曰长
度在 员 园园园 员 缘园园 遭责 的序列占总量之和的
远郾 缘猿豫 曰哉灶蚤早藻灶藻 长度在 员 缘园园 圆 园园园 遭责 序列有
愿圆员条曰而 哉灶蚤早藻灶藻长度分布大于 圆 园园园 遭责序列所占
比例为 园郾 源源豫 渊表 猿冤遥 此外袁对 哉灶蚤早藻灶藻 位置分布
分析袁表明 哉灶蚤早藻灶藻 猿爷端的 则藻葬凿泽 数量比较少曰而与
其它部位匹配的 则藻葬凿泽较多 渊图 员冤遥
表 猿摇 中麻黄 哉灶蚤早藻灶藻组装质量统计
哉灶蚤早藻灶藻长度 辕 遭责 总数 百分比 辕 豫
员园园 缘园园 猿源 缘缘远 远远郾 源源
缘园园 员 园园园 员猿 园园缘 圆缘郾 园员
员 园园园 员 缘园园 猿 猿怨远 远郾 缘猿
员 缘园园 圆 园园园 愿圆员 员郾 缘愿
逸圆 园园园 圆圆怨 园郾 源源
圆郾 圆摇 中麻黄转录组功能注释
圆郾 圆郾 员摇 中麻黄转录组 郧韵 分类分析摇 为了从宏观
上了解中麻黄种子中基因功能的分布特征袁对获得
图 员摇 砸藻葬凿泽在中麻黄 哉灶蚤早藻灶藻的测序随机性结果
的 缘圆 园园苑 个 哉灶蚤早藻灶藻泽 序列进行 郧韵 功能分类袁共涉
及到 猿 个大类 源圆 种生物功能基因袁分别是生物过
程尧细胞组分和分子功能遥 其中袁生物过程占
猿源郾 怨苑豫 渊圆圆 远源源 个冤袁细胞组分占 源源郾 愿怨豫 渊圆怨 园远缘
个冤袁分子功能为 圆园郾 员源豫 渊员猿 园源圆 个冤遥 但表达基因
最多的为细胞组分中的参与细胞部分袁达 怨 苑圆圆 个
渊员缘郾 园员豫 冤曰细胞组成表达基因有 愿 怨园源 个袁细胞器
表达基因占 员员郾 员愿豫 曰 哉灶蚤早藻灶藻参与的基因表达量顺
序依 次 是 催 化 活 性 渊 员园郾 园源豫 冤尧 结 合 作 用
渊 愿郾 圆猿豫 冤尧 代 谢 过 程 渊 愿郾 圆员豫 冤 和 细 胞 过 程
渊苑郾 怨愿豫 冤等所占比例较大渊图 圆冤遥
生化过程院月员摇 代谢过程曰月圆摇 细胞过程曰月猿摇 刺激反应曰月源摇
定位曰月缘摇 胞内定位的建立曰月远 摇 发育过程曰月苑摇 生物调节曰月愿
摇 组织或生物起源细胞组件曰月怨摇 生物过程调控曰月员园摇 涉及多
细胞有机体的过程曰月员员 摇 细胞复制曰月员圆 摇 繁殖过程曰月员猿 摇 信
号传递曰月员源摇 信号处理曰月员缘摇 多生物过程曰月员远 摇 生物过程负
调控曰月员苑摇 生长曰月员愿摇 生物过程正调控曰月员怨 摇 死亡曰月圆园 摇 免
疫系统过程曰月圆员摇 病毒繁殖曰月圆圆 摇 生物附着曰月圆猿 摇 染色曰月圆源
摇 节律性过程曰月圆缘摇 移动曰月圆远摇 细胞杀伤遥 细胞组成院悦员摇 细
胞曰悦圆摇 细胞组分曰悦猿摇 细胞器曰悦源 摇 细胞器组分曰悦缘摇 高分子
配合物曰悦远摇 膜附着腔曰悦苑摇 胞外区曰悦愿摇 胞外区组分遥 分子功
能院酝员摇 催化活性曰酝圆摇 结合曰酝猿摇 载体活性曰酝源摇 分子转导活
性曰酝缘摇 酶调节活性曰酝远摇 转录调节因子曰酝苑摇 抗氧化活性曰酝愿
摇 蛋白结合转录因子的活动遥
图 圆摇 中麻黄转录组 哉灶蚤早藻灶藻泽的 郧韵分类图
圆郾 圆郾 圆摇 中麻黄转录组 悦韵郧分类分析摇 将中麻黄转
录组所得的 哉灶蚤早藻灶藻 与 悦韵郧 数据库进行比对袁根据
园远苑
第 远 期 邓摇 楠等院基于中麻黄萌发种子转录组的黄酮类化合物合成途径基因的挖掘
比对结果对 哉灶蚤早藻灶藻泽 进行功能分类和统计袁共获得
了 员苑 苑园员 悦韵郧 功能注释袁分为 圆远 个功能分类渊图
猿冤遥 功能分类结果显示 砸 类常规功能预测的 哉灶蚤鄄
早藻灶藻数量最多渊圆 苑缘猿 个冤袁占总注释数的 员缘郾 缘缘豫 曰
韵类翻译后修饰渊员 缘园愿袁愿郾 缘圆豫 冤尧运类转录 渊员 源缘员袁
愿郾 圆豫 冤尧 允 类 渊 员 源圆远袁 愿郾 圆远豫 冤尧 蕴 类 渊 员 猿怨缘袁
苑郾 愿愿豫 冤和 匀 类 渊员 源园愿袁缘郾 怨圆豫 冤所占比例比较大曰
而 宰类注释最少袁仅有 圆 条 哉灶蚤早藻灶藻泽遥
粤摇 砸晕粤加工和修改曰月摇 染色体结构及动力系统曰悦摇 能量生产和
转换曰阅摇 细胞周期控制尧细胞分裂尧染色体分区曰耘摇 氨基酸运输
和代谢曰云摇 核苷酸运输和代谢曰郧摇 碳水化合物运输和代谢曰匀摇
辅酶运输和代谢曰陨摇 脂类运输和代谢曰允摇 翻译尧核糖体结构和生物
转化曰运摇 转录曰蕴摇 复制尧重组和修复曰酝摇 细胞壁 辕膜 辕包膜生物合
成曰晕摇 细胞运动曰韵摇 蛋白质转译后修饰袁蛋白转换袁分子伴侣曰孕
摇 无机离子运输和代谢曰匝摇 次生代谢产物生物合成尧运输和分解
代谢曰砸摇 一般功能预测曰杂摇 未知功能曰栽摇 信号传导机制曰哉摇 细
胞内运输尧分泌和膜泡运输曰灾摇 防御机制曰宰摇 细胞外结构曰再摇 核
结构曰在摇 细胞骨架
图 猿摇 哉灶蚤早藻灶藻的 悦韵郧分类结果图
圆郾 圆郾 猿摇 中麻黄的 运耘郧郧 注释 摇 运耘郧郧 作为全球影
响力最大的生物代谢数据库之一咱圆圆暂 袁涉及系统信
息尧基因组信息和化学信息咱圆猿暂 遥 通过 运耘郧郧 注释发
现袁中麻黄种子萌发期间共有 员远 怨源圆 个 哉灶蚤早藻灶藻泽 参
与了 员圆苑 个代谢通路袁排名前 员缘 位的代谢通路见表
源遥 其中代谢途径参与基因最多袁达 猿 苑怨怨 个袁占所
有 哉灶蚤早藻灶藻的 圆圆郾 源圆豫 曰其次是次生代谢产物生物合
成途径有 哉灶蚤早藻灶藻员 怨圆怨 个参与袁占 员员郾 猿怨豫 曰再次是
参与剪接体的 哉灶蚤早藻灶藻 占 源郾 源猿豫 渊苑缘园 个冤遥
圆郾 圆郾 源摇 中麻黄黄酮类化合物合成途径发掘 摇
本研究发现中麻黄种子萌发过程中涉及黄酮类化合
物合成途径的 哉灶蚤早藻灶藻有 圆愿猿 个袁几乎涵盖了该合成
途径中所有基因渊表 缘冤遥 其中包含的酶与结构基因
有院查尔酮合成酶基因渊悦匀杂冤尧羟基肉桂酰 悦燥粤 莽
表 源摇 运耘耘郧注释中 哉灶蚤早藻灶藻数量前 员缘 个通路
编号 通路 哉灶蚤早藻灶藻数量 百分比 辕 豫
噪燥园员员园园 代谢途径 猿 苑怨怨 圆圆郾 源圆
噪燥园员员员园 次生代谢物生物合成 员 怨圆怨 员员郾 猿怨
噪燥园猿园源园 剪接体 苑缘园 源郾 源猿
噪燥园源园苑缘 植物激素信号传导 远愿源 源郾 园源
噪燥园源远圆远 植物病原菌互作 远源圆 猿郾 苑怨
噪燥园猿园员猿 砸晕粤运输 远员苑 猿郾 远源
噪燥园源员源员 内质网上的蛋白质加工 缘猿圆 猿郾 员源
噪燥园猿园员园 核糖体 源缘怨 圆郾 苑员
噪燥园园圆猿园 嘌呤代谢 源缘员 圆郾 远远
噪燥园源员圆园 泛素介导的蛋白降解 源员猿 圆郾 源源
噪燥园猿园园愿 真核生物中的核糖体合成 猿愿远 圆郾 圆愿
噪燥园源员源源 内吞作用 猿苑员 圆郾 员怨
噪燥园猿园员愿 砸晕粤 降解 猿远怨 圆郾 员愿
噪燥园园怨源园 生物合成 猿缘猿 圆郾 园愿
噪燥园园缘园园 淀粉和蔗糖代谢 猿源圆 圆郾 园圆
草酸基因尧反式肉桂酸 源 原单加氧酶基因尧二氢黄酮
原 猿 原 羟化酶基因渊云猿匀 或 云匀栽冤尧二氢黄酮醇 原 源
原还原酶基因渊阅云砸冤尧黄酮类 猿 鸳袁缘 鸳 原 羟化酶基因
渊云猿爷缘爷匀冤尧花青素还原酶基因渊粤晕砸冤尧黄酮合成酶
基因渊云晕杂员冤等遥 另外袁还发现黄酮类化合物组分中
的黄酮与黄酮醇的合成途径的 哉灶蚤早藻灶藻 有 员园远 个遥
除了有上述的类黄酮 猿鸳原单加氧酶基因尧黄酮类 猿鸳袁缘
鸳原羟化酶基因袁还包含了黄酮醇 猿 原 韵 原甲基转移酶
基因尧黄酮醇 猿 原 韵 原葡糖基转移酶基因遥 这说明中
麻黄种子萌发期间黄酮与黄酮醇组分可能是其主要
产物遥
猿摇 讨论
本研究为了更加系统和完整地获取中麻黄种子
萌发过程中的转录组数据信息袁选用了不同萌发时
间的中麻黄种子以获取覆盖度广且较为准确的信
息袁构建了转录组测序文库并进行了转录组测序工
作遥 与其他转录组研究相比较袁如油松渊孕蚤灶怎泽 贼葬遭怎造鄄
蚤枣燥则皂蚤泽冤转录组测序中 悦燥灶贼蚤早 的平均长度为 猿愿圆 遭责袁
晕缘园 为 苑源源 遭责咱圆源暂 袁根腐线虫渊孕则葬贼赠造藻灶糟澡怎泽 糟燥枣枣藻葬藻冤转
录组中共有 猿圆远 怨苑员 条 则藻葬凿泽袁悦燥灶贼蚤早 的平均长度为
源缘愿 遭责咱圆缘暂 曰日本三角涡虫转录组中拼接得到 猿苑 圆员愿
条 哉蚤灶早藻灶藻数据袁平均长度 源远愿 遭责咱圆远暂 遥 相比下说明
本研究测序所得到的数据量大袁组装效果较好遥
黄酮类次生代谢物在植物中广泛存在袁不仅在
植物与微生物互相识别尧防止病原微生物侵染以及
抵御逆境等过程中均发挥重要作用咱圆苑暂 袁还由于具有
结构多样尧分布广泛袁在植物进化过程中的较为保
员远苑
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
表 缘摇 中麻黄种子萌发期间黄酮类化合物合成
途径中的相关基因
编号 名称 一般注释
运园员愿缘怨 悦匀陨员 参与花青素生物合成
运园园园怨员 阅云砸粤 催化生成二氢山柰酚
运园园远远园 悦匀杂 催化丙二酸单酰 悦燥粤 与香豆酰 悦燥粤缩合成查耳酮的反应
运园园源苑缘 云猿匀 参与二氢山柰酚 的转换过程
运园园源愿苑 悦再孕苑猿粤缘 控制授粉或紫外防护时必要色素合成的碳通量
运园园缘愿愿 悦悦韵粤韵酝栽员
涉及植物细胞壁的增强尧以及随着
细胞壁形成中伤害的响应和病原体
入侵等遥
运园缘圆苑愿 云蕴杂员 催化二氢黄酮醇转化为黄酮醇
运园缘圆苑苑 蕴阅韵载 将无色花青素转化为花青素
运园缘圆愿园 悦再孕苑缘月员 将柚苷配基转化为圣草酚尧将二氢山柰酚转化为二氢槲皮素
运员猿园愿员 蕴粤砸 催化儿茶素尧阿福豆素和儿茶酸的合成
运员猿园愿圆 阅云砸
为涉及黄酮代谢的双功能酶袁该反
应以二氢槲皮素尧二氢莰非醇和柑
橘素等为基质
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催化柑橘素和圣草酚 猿 鸳尧缘 鸳端的羟基
化袁催化二氢槲皮素转化为而氢杨
梅素
运员猿园远缘 匀杂栽 涉及木质素合成的酰基转移酶
运园愿远怨缘 粤晕砸
涉及凝缩类丹宁的合成袁是花青色
素转化成为渊 原 冤 原表儿茶素的主要
产物
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细胞色素 孕源缘园 中催化喹啉酸转化为
木质素单体袁是合成木质素的基本
要素
守袁常被用于进化研究咱圆愿暂 遥 目前对黄酮化合物生物
合成各个步骤尧催化反应的酶及其基因都有基本研
究袁对包括拟南芥尧金鱼草尧松尧桃尧矮牵牛及葡萄在
内的 圆远 种植物的黄酮合成基因的统计表明袁至少已
有 员园猿 个黄酮合成相关基因咱圆怨暂 遥 本次转录组研究
中发现的黄酮类合成基因合成酶的种类与其他物种
相比咱猿园暂 袁包含了如 悦匀杂尧阅云砸尧粤晕砸尧悦匀陨员 和 云猿匀 等
关键合成基因咱猿员暂 袁并且与吊兰渊悦澡造燥则燥责澡赠贼怎皂 遭燥则蚤增蚤造鄄
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关基因一致袁同时与其他物种如淫羊藿属渊耘责蚤皂藻凿蚤鄄
怎皂援 蕴冤 咱猿园暂植物等对比发现在种类上还是有一定的
差异袁一方面可能因为物种的差异使部分反应的底
物以及条件不同所需的酶不同袁另一方面可能是由
于种子阶段部分基因没有表达袁以及提取尧拼接过程
中的误差造成的遥
虽然非模式生物具有许多模式生物缺少的特
征袁但是能通过对非模式生物转录组的研究来解答
基因进化尧遗传育种以及生态等方面的许多问
题咱猿圆暂 曰而且与以大量基因序列或分子数据库信息为
前提的基因芯片技术相比袁该方法更适合基因组图
谱尚未完成或数据信息匮乏的物种咱猿猿暂 遥 同时由于
麻黄为非模式植物袁各种类型的生物信息数据库仍
在不断更新完善中袁可供参考的遗传信息相对较少袁
还可能存在一些特异性的新基因没有被发现袁所以
有待进一步的深入研究遥 本研究所得数据虽然不能
覆盖整个中麻黄基因组序列编码区袁但仍是目前较
为全面的表达信息数据遥 尤其是以种子萌发时期为
研究对象袁发现了色氨酸尧双萜类尧类胡萝卜素和亚
麻酸等众多植物激素的代谢途径袁对于进一步分析
研究麻黄种子萌发中的抗逆的相关基因提供基础遥
麻黄作为西北主要的荒漠建群种以及系统位置
较为特殊的物种袁尤其是还具有一定的药用价值袁所
以以本次转录组为基础袁未来可进一步开发麻黄属
的分子标记袁从而对西北地区麻黄植物的遗传的结
构和多样性开展研究袁评估和保护其遗传资源曰还能
够克隆麻黄中的黄酮合成关键基因袁更好利用其药
用价值以及开发在系统进化方面的潜力曰也为麻黄
这种荒漠植物的种子萌发特殊抗逆途径和机制及其
优良性状遗传改良咱员缘暂等提供了大量的遗传数据
资源遥
参考文献院
咱员暂 刘媖心援 中国沙漠植物志咱酝暂援 科学出版社袁 员怨愿缘援
咱圆暂 雍世鹏袁刘钟龄援 内蒙古植被 咱 在暂援 呼和浩特院 科学出版
社袁 员怨愿缘援
咱猿暂 张盹明袁杨自辉袁王继和袁等援 圆 种麻黄光合及其耐逆性分析咱允暂 援
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第 远 期 邓摇 楠等院基于中麻黄萌发种子转录组的黄酮类化合物合成途径基因的挖掘
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咱员员暂 王庆彪援 裸子植物的分子系统发育及麻黄碱类化学成分的进
化起源咱阅暂援 复旦大学袁 圆园园远援
咱员圆暂 白可喻袁戎郁萍袁徐摇 斌援 甘草和麻黄资源的生物多样性价值
和保护咱允暂 援 中国农业资源与区划援 圆园园怨渊源冤院 远源 原 远怨援
咱员猿暂 赖陈武袁刘摇 颖袁李艾莲援 麻黄离体培养研究进展咱 允暂 援 世界科
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中国沙漠援 圆园园缘袁 圆缘渊员冤院 员园远 原 员员圆援
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数据在分子标记开发上的应用咱 允暂 援 中国细胞生物学学报援
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咱员怨暂 吴摇 琼袁孙摇 超袁陈士林袁等援 转录组学在药用植物研究中的应
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咱圆猿暂 周国艳袁胡望雄袁徐建红袁等援 整合多个组学渊燥皂蚤糟泽冤分析植物代
谢产物及其功能咱 允暂 援 浙江大学学报渊农业与生命科学版冤援
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程杂志援 圆园园源袁 圆源渊圆冤院 猿 原 愿援
咱猿园暂 张华峰袁王摇 瑛袁黄宏文援 黄酮类化合物生物合成途径的进化
及其在淫羊藿中的研究展望 咱 允暂 援 中草药援 圆园园远袁 猿苑 渊员员冤院
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咱猿圆暂 刘红亮袁郑丽明袁刘青青袁等援 非模式生物转录组研究咱 允暂 援 遗
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咱猿猿暂 魏利斌袁苗红梅袁张海洋援 芝麻发育转录组分析咱 允暂 援 中国农业
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