全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&"$#$$$% $$
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山桐子自然群体表型性状变异分析
江锡兵! 龚榜初!! 李大伟! 吴开云! 赵献民
"中国林业科学研究院亚热带林业研究所!浙江 富阳!%$$)###
收稿日期$ "#$"(#(#)
基金项目$ 浙江省科技厅重大科技专项重点农业项目(山桐子能源品种选育)""##+2$"#$+#
作者简介$ 江锡兵"$*+%,#!男!安徽怀宁人!助理研究员!博士!主要从事经济林育种研究V
!
通讯作者$研究员!硕导!主要从事经济林育种与栽培研究V](K3DP$6FC6SAh$"&VAFK
关键词!山桐子%天然居群%表型性状%变异
中图分类号!;$+V)& 文献标识码!<
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山桐子 ":6$%0( G"H?)(#G( 53WDKV#属大风子科
"HP3AFE@9D3A>3>#山桐子属":6$%0( 53WDKV#植物!主
要分布于我国长江流域&华北和西北南部的 $ 个省
区 另外!朝鲜&日本的南部也有分布*$+ 山桐子树
干通直!树形美观!生长迅速!适应性强!材质优良!%
年生实生苗木即可挂果!是我国南方主要城市园林
绿化和用材树种之一 研究发现!山桐子果实含油
率及油中不饱和脂肪酸含量较高!而不饱和脂肪酸
中尤以亚油酸含量最高*" U%+ 山桐子油酯既可以经
过深加工提炼成食用油!也可以作为生物燃油的原
料!能够产生巨大的生态效益和经济效益 随着国
家对生物质能源需求的增加!山桐子已被列入具有
重要开发利用价值的生物质能源植物
我国大部分山桐子资源处于野生状态!对其开
发利用尚处于起步阶段 近年来!一些学者对山桐
子的栽培技术&果实成分&组织培养以及引种育苗等
方面作过一些研究*$! ) U&+ !但关于山桐子自然群体
表型遗传变异方面的研究较少 本研究对我国浙
江&江西&四川等自然分布区山桐子表型性状进行调
查&测定!分析其天然居群间及居群内变异情况!为
我国山桐子种质资源开发利用及良种选育奠定
基础
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
$!材料与方法
=V=>试验材料
于 "##+ 年&"##* 年 *,$" 月在我国山桐子自然
分布区内选择浙江省奉化县&仙居县!江西省分宜
县&上犹县!安徽省黄山市!四川省广元市朝天区&元
坝区&青川县!陕西省宁强县共 * 个地区!对山桐子
生长情况进行调查记录!并对其叶片&果实等表型性
状进行测定分析 不同地区地理&气候及土壤条件
基本情况见表 $ 由于山桐子天然分布极少!在每
个地点选取 $- "# 株 $# "# 年生处于盛果期的
健康植株作为样株!株间距离在 "## K以上 对样
株进行定位&标记!在样株的树冠中上部外缘四周枝
条中部随机采集 %# 个叶片和 %# 个成熟果穗作测试
材料
表 =>不同地区地理$气候及土壤条件
地区 海拔_K 纬度"]# 经度"/# 年均气温_^ 年降水量_KK 年无霜期_J 土壤类型
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朝天"区# &)+ $#-[)*\ %"[)%\ $-V+ $ $"# "%# 黄壤
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黄山"市# )*# $$*[-\ %#[#%\ $-V- $ &# "%& 黄棕壤
=V?>生长情况调查
通过与当地林业工作者和群众座谈访问!以及
根据他们记录的数据了解山桐子树龄及每年产量
对不同地区山桐子树高&胸径及冠幅进行测量
=VA>叶片$果实等表型性状测定
对采集的山桐子叶片及果实各性状进行测定
定义叶长_叶宽为叶形指数!果长_果宽为果形指数
由于山桐子种子较小!随机选取 -# 粒种子称质量!
换算成千粒质量 所有指标均重复测定 %# 次"即每
个居群选取 %# 个叶片和 %# 个果穗进行测定#
=VD>数据分析
采用]WA>P"##% 及 ;7;;$",# 分析软件对调查
测定数据进行统计分析及制表
"!结果与分析
"V$!不同天然居群山桐子生长性状及产量变异
分析
从表 " 可以看出$不同地区山桐子各项生长指
标差异较大!其树高&胸径&冠幅均值变幅分别为
-,- $",+ K&*,% "#,- AK&$$,# )#,- K!其中
以冠幅变异最为明显!且同一居群内山桐子单株间
生长指标差异明显!其中!宁强居群山桐子树高&胸
径及朝天居群冠幅变异幅度大于其他居群%不同居
群山桐子单株平均产量差异明显!以宁强&青川居群
最高!分别达到 &- :6!同一居群内山桐子单株产
量差异也较大!其中!宁强&青川居群产量变幅最大
这些地区山桐子资源大部分处于野生状态!自然更
新能力差!导致各天然居群间及居群内山桐子生长
及产量差异显著 究其原因可能是由于山桐子种子
表皮由蜡质层包裹!自然发芽率低!且生长期间缺乏
合理的肥水管理
?V?>不同天然居群山桐子表型性状变异分析
由不同地区山桐子各表型性状的均值及多重比
较结果得出"表 %#$山桐子各性状除叶宽外在不同
天然居群间大多存在显著差异!其中!以每穗出果数
差异最为明显!居群间变异系数达 ),"" 叶片性
状方面!朝天&宁强居群山桐子叶长和叶宽均值较
大!而上犹&分宜&元坝居群山桐子叶长较小且差异
不显著!叶宽较小的为上犹&黄山居群!差异也不显
著%叶形指数较大的为奉化&黄山居群!较小的为上
犹&分宜居群%奉化&朝天居群山桐子叶柄长均值较
大且差异不显著!而元坝&黄山居群叶柄长均值较
小 果穗性状研究结果表明$每穗出果数变异最大!
各居群间存在显著差异%其次为果穗长%而果穗宽比
较稳定!其均值变幅仅为 -," *,%" AK 果实大
小较为稳定!大多数居群山桐子果长和果宽均值介
于 +,## *,-# KK之间!仅奉化居群的均值达到
$#," KK%其余性状如果形指数&单果质量&单果种
子质量&千粒质量各居群间均值差异较小!仅单果出
籽率各居群均值变幅较大且差异显著
)$$
第 $ 期 江锡兵等$山桐子自然群体表型性状变异分析
表 ?>不同地区山桐子生长性状及产量变异分析
地区
树高_K
均值 变幅
胸径_AK
均值 变幅
冠幅_K
均值 变幅
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均值 变幅
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表 A>不同地区山桐子表型性状变异分析
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变异系
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叶宽
均值_AK
变异系
数_0
叶长_叶宽
均值
变异系
数_0
叶柄长
均值_AK
变异系
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变异系
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变异系
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果穗宽
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变异系
数_0
每穗出果数
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变异系
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果长
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果宽
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地区
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均值
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系数
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均值_6
变异系
数_0
单果出籽率
均值_0
变异系
数_0
单果种子质量
均值_6
变异系
数_0
种子千粒质量
均值_6
变异系
数_0
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!!注$不同小写字母表示差异显著"@e#V#-#
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林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
变异系数"3Y#表示性状值离散性特征!变异系
数越大!则性状值离散程度越大 山桐子各表型性
状变异程度较大"表 %#!变异系数变幅为 $",&-
),""]!平均变异系数为 "+,&"]!其中!以每穗出
果数 最 大 " ),""]#! 其 次 为 单 果 种 子 质 量
" )*,"&]#! 而 果 形 指 数 " $",&-]#& 果 长
"$),+]#&果宽"$),#]#变异系数较小!说明山
桐子果实性状较其他性状稳定 从表 % 还可以看
出$各居群内山桐子不同性状的变异系数也有较大
的差异 结果表明山桐子自身存在丰富的遗传变
异!且不同地区的环境异质性增强了表型变异的差
异!为山桐子良种选育提供了有利条件
?VA>山桐子表型性状变异来源分析
为定量分析山桐子 $- 个表型性状变异来源!按
照巢氏设计方差分量比组成!进一步分析各方差分
量占总变异的比例 由表 ) 得出$居群间的方差分
量占总变异的 %$,**0! 居群内方差 分 量 占
%#,+"0!机误占 %,$*0!表明天然山桐子表型性状
居群间变异贡献与居群内变异贡献相当 $- 个性
状的表型分化系数"Y
;O
#变幅为 "",#0 -,-&0!
平均表型分化系数为 )+,#"0!其中!表型分化系数
最大的是果形指数!最小的是叶宽 除果形指数外!
表型分化系数较大的有果长&单果种子质量&单果出
籽数&果穗长&果穗宽和每穗出果数!说明这 个性
状在居群间的变异大于居群内的变异!居群间的变
异占有相对优势 其他性状如叶宽&叶形指数&叶柄
长及叶柄径等表型分化系数较小!且比较稳定!主要
以居群内变异为主
表 D>山桐子表型性状的方差分量及居群间表型分化系数
性状
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叶长_叶宽 #V##% - #V##* % #V#$ $ $$V+$ %$V#& -V$) "V-)
叶柄长 #V-#* $V&& ) -V%% * &V)) "$V$ "V)# "%V%$
叶柄径 #V#"$ & #V#&# * #V#) ) $%V* %+V+# )V)$ "&V""
果长 #V-%) $ #V)$ % #V%* # )#V$- %$V%& "+V)* -&V$)
果宽 #V)%* $ #V)+* & #V)#& " %"V*# %&V&+ %#V)% )V"+
果长_果宽 #V##& - #V##" $ #V##" -V&# $+V&% "%V+ -V-&
单果质量 #V##- & #V##& " #V### - )-V%% -#V&# )V#& )V"-
单果种子质量 #V### + #V### - #V### $ -%V+ %+V*+ V$- -+V#"
单果出籽率 -*V#"$ %"V#+- % )%V$& % )%V+ "%V+# %"V)" &)V+
果穗长 $"V)&# # &V&&- ) $"V$)* * %*V+) "$V%$ %+V+- &-V$-
果穗宽 $V#"& " #V+) - "V## ) "&V++ "#V-- -"V-+ -&V&
每穗出果数 $ &"$V&) # *)+V+++ $ "%&V&$- * )"V&# ")V*" %"V)+ &%V#*
千粒质量 #V$+" ) #V"# & #V$"$ %-V&- )#V- "%V* )&V
均值 %$V** %#V+" %V$* )+V#"
%!讨论
山桐子是我国重要的木本油料树种!野生资源
广泛分布于四川&陕西&湖南&湖北&浙江&江西&江
苏&安徽&福建等省份!其主要分布地的海拔高度为
-# $ -## K!适宜在微酸性的红壤和黄棕壤环境下
生长 山桐子分布广泛!但是数量稀少!呈零星分
布 本研究调查结果显示!天然分布的山桐子居群
内及居群间树体生长性状及产量差异较大!尤以产
量性状在居群间和居群内变异范围最广!表明其存
在着广泛的遗传变异!为山桐子定向育种提供很大
的空间
山桐子叶片&果穗&果实等表型性状变异丰富!
叶长&叶宽等 $- 个表型性状在居群间和居群内均存
在显著差异!其中!每穗出果数变异系数高达
),""0!其次为单果种子质量和单果出籽率!变异
系数均在 %+0以上!表明这些性状在山桐子不同居
群间存在广泛的遗传变异 李大伟等*$+认为!山桐
子对纬度和经度变化表现出一定的梯度规律性!随
着纬度的变化!由南向北!叶长和叶宽等性状表现出
增加的趋势!而果实性状如单果质量&单果出籽率等
对经度变化改变较为明显!从东到西表现出增加的
趋势 丰富的表型变异是山桐子作为一个优良速生
树种适应环境的一种表现!利用它们进行选择是可
行且有效的%而这些性状又与山桐子果实产量密切
相关!印证了产量性状在居群间和居群内变异范围
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第 $ 期 江锡兵等$山桐子自然群体表型性状变异分析
广泛性 此外!山桐子果穗与果实性状的平均变异
系数"%$V$0和 %$V**0#均大于叶片"""V$+0#!
表明其果穗与果实性状相对叶片存在着更加广泛的
遗传变异!为山桐子的选择育种提供了有利条件
群体间的变异反映了地理&生殖隔离上的变异!
群体间的多样性变异是种内多样性的重要组成部
分*+ !因此!群体间的变异意义重大 庞广昌等*++
认为!分布于群体间的变异真正反映了群体在不同
环境中的适应状况!其大小在某种程度上说明了该
生物对不同环境适应的广泛程度!值越大!适应的环
境越广 本研究表明!山桐子叶片&果穗&果实等性
状的平均表型分化系数为 -#,*%0!说明其居群间
和居群内的变异贡献率相当!反映了基因与环境互
作的复杂性及其适应环境选择的广泛程度!表现出
群体分化的多元化趋势 山桐子这种变异是自身遗
传因素和环境因素共同作用的结果 这种多层次的
变异为优质种质资源和生物多样性保护提供了物质
基础!同时也表明了生物多样性保护任务的艰巨性
本研究主要从山桐子表型性状上分析其变异情
况!表型变异是遗传型和环境因子共同作用的结果!
往往具有适应和进化上的意义** U$#+ %而且表型变异
蕴涵着遗传变异!表型变异越大!可能存在的遗传变
异越大*$$+ 山桐子表型分化中!%$,**0来自群体
间!%#,+"0存在于群体内!群体间与群体内分化程
度相当 因此!在山桐子遗传改良工作中!应兼顾不
同地区优良群体选择和优良个体选择
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