全 文 ：收稿日期:2007-12-07　　修回日期:2008-06-03
基金项目:福建省科技厅重大项目资助(2004SZ01).
作者简介:杨志坚(1978-),男 ,助教.研究方向:水土保持及生态学.通讯作者陈辉(1957-),男 ,教授.研究方向:经济树木培育与应用.
糙花少穗竹天然居群表型变异
杨志坚 1 , 陈辉 1, 2 , 陈世品 1 , 冯金玲 2 , 雷金勇 1
(1.福建农林大学林学院 ,福建 福州 350002;2.福建农林大学作物学院 ,福建 福州 350002)
摘要:以福建永安市安砂 、青水 、洪田 3个糙花少穗竹天然居群的 18个亚居群为对象 , 对其表型及环境因子进行调查研究.
各性状变异系数分析表明亚居群内和亚居群间的各性状存在丰富的变异.表型性状与微环境因子间的相关分析表明 , 叶片
性状与乔木层类型间存在明显正相关;胸径 、株高 、枝下高 、胸径处节长等均与海拔呈显著负相关;胸径 、株高 、总节数 、枝下
节数等均与坡位呈显著正相关;枝下高与坡位呈极显著正相关;各表型性状与坡度 、立地类型间相关不显著;株高与乔木类
型呈显著正相关.聚类分析发现 , 青水居群内的亚居群聚为一类 , 而安砂居群内的亚居群 A5聚到洪田居群内 , 洪田居群内
亚居群聚为 2亚类.研究结果为揭示糙花少穗竹的表型分化及其与环境因子间的关系提供参考.
关键词:糙花少穗竹;天然居群;表型变异
中图分类号:S795 文献标识码:A 文章编号:1671-5470(2008)06-0592-05
PhenotypicvariationofOligostachyumscabrifloruminnaturalpopulations
YANGZhi-jian1 , CHENHui1, 2 , CHENShi-pin1 , FENGJin-ling2 , LEIJin-yong1
(1.ColegeofForestry, FujianAgricultureandForestryUniversity, Fuzhou, Fujian350002, China;
2.CollegeofCropScience, FujianAgricultureandForestryUniversity, Fuzhou, Fujian350002, China)
Abstract:Thephenotypesandtheenvironmentfactorswereinvestigatedin18subpopulationsof3Oligostachyumscabriflorumnatu-
ralpopulationsfromAnsha, QingshuiandHongtian, Yong anCounty.Basedonvariationcoeficients, thevariationswithinsubpopu-
lationsandamongsubpopulationswereabundant.Analysisofthecorrelationbetweenthephenotypictraitsandthemicro-environ-
mentfactorsshowedthatleafphenotypictraitsweremarkedlypositivelycorrelatedtoarbortypes.DBH(Diameterinbreastheight),
plantheight, clearedheightandnodelengthatbreastheightweremarkedlynegativelycorelatedtoslopeposition.Nodelengthat
breastheight, plantheight, nodenumberandnodenumberunderclearheightweremarkedlycorrelatedtoslopesite.Clearheight
wasverymarkedlycorrelatedtoslopesite.Plantheightwasmarkedlypositivelycorrelatedtoarbortypes.Throughtclusteranalysis,
theQingshui ssubpopulationswereclusteredintothesamesubdivision, andtheA5 fromAnsha spopulationwasclusteredintothe
Hongtian spopulation.TheHongtian ssubpopulationsweredividedintotwogroups.Theresultsmayoferreferencetorevealthe
relationbetweenthephenotypicdiferentiationandtheenvironmentfactors.
Keywords:Oligostachyumscabriflorum;naturalpopulation;phenotypicvariation
表型变异的研究能够初步地了解生物类群遗传变异的大小 ,且表型还具有适应和进化上的意义 ,其研
究有助于了解生物适应和进化的方式 、机制及其影响因素.因此 ,利用表型性状揭示居群遗传变异及其格
局 ,目前仍然广泛应用 [ 1-3] .
在植物表型变异研究领域 ,更多地关注人工栽培条件下表型性状的变异 [ 4-6] ,天然居群的表型变异研
究相对较少 ,后者的研究较难控制条件进行严密的试验设计.但天然居群的表型变异研究是人工驯化和遗
传变异研究的基础 ,也是揭示植物类群适应性的有效途径之一 ,因此 ,天然居群表型变异的研究仍然是许
多学者的研究兴趣所在[ 7-9] .糙花少穗竹(Oligostachyumscabriflorum)属于竹亚科少穗竹属 ,竹笋个大 ,笋期
较长 ,产量高 ,笋质脆嫩 ,笋味略苦 ,口味独特 ,是目前福建永安市开发面积最大的优良小径竹种 [ 10-12] .对糙
花少穗竹表型变异的研究包括品种选育 、人工栽培 ,以及天然竹林的改造利用 ,具有理论价值和实践意义.
1　研究区概况
福建省永安市位于闽中大谷地南端 ,沙溪河中游地段 ,地处武夷山脉与戴云山脉的过渡地带;位于东
经 116°56′-117°47′,北纬 25°33′-26°12′;属亚热带季风山地气候 ,夏长冬短 , 气候温暖 ,年均气温
福建农林大学学报(自然科学版) 第 37卷 第 6期
JournalofFujianAgricultureandForestryUniversity(NaturalScienceEdition) 2008年 11月
DOI :10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2008.06.015
19.1℃,平均年降水量 1580.7 mm,无霜期 301 d,年均日照 1766.1 h.地带性植被为常绿阔叶林 ,物种丰
富 ,全市森林覆盖率 75.8%,为全国南方重点林区县(市)之一.地带性土壤为红壤.糙花少穗竹在永安市
海拔 400-1300 m的山地上分布广泛 ,已成为当地重要的笋用竹种之一.
2　研究方法
根据糙花少穗竹在永安的自然分布情况 ,选取洪田 、安砂 、青水 3个天然居群作为研究对象 ,每个天然
居群中 ,各调查 6个亚居群.糙花少穗竹亚居群的基本情况见表 1.
表 1　调查的糙花少穗竹亚居群的基本情况
Table1　BasicconditionsoftheO.scabriflorumsubpopulations
编号 海拔 /m 坡度 /° 坡位　 　坡向 立地类型 　　乔木层类型 地点
H1 1000 0 山顶　 无 二类 甜锥 、红心锥(阔叶林) 洪田大肥山
H2 843 35 中坡　 东南方向 三类 马尾松 、山乌桕(针阔混交林) 洪田平坑头
H3 708 15 下坡　 东偏南 15° 一类 无 洪田荒蔡窠
H4 1070 0 山顶　 无 四类 甜锥 、木荷(阔叶林) 洪田莲花山
H5 676 50 上坡　 东偏北 23° 四类 杉木(针叶林) 洪田赤子坑
H6 460 5 下坡　 正西 二类 无 洪田斑竹窠
A1 265 8 下坡　 正北 二类 杉木 、杨梅(针阔混交林) 安砂红门潭
A2 358 58 中坡　 正北 三类 苦锥 、楮木 、马尾松 、枫香(针阔混交林) 安砂红门潭
A3 410 20 中坡　 西北 二类 拉氏栲 、枫香(阔叶林) 安砂红门潭
A4 510 37 中上坡 北偏西 20° 一类 甜锥 、木荷(阔叶林) 安砂红门潭
A5 610 0 山顶　 无 三类 马尾松 、杨梅 、木荷(针阔混交林) 安砂红门潭
A
6 500 15 中上坡 正南 二类 马尾松 、木荷(针阔混交林) 安砂红门潭
Q1 976 40 上坡　 正北 二类 杉木 、木荷(针阔混交林) 青水柯家山
Q2 984 30 上坡　 东北 二类 杉木(针叶林) 青水柯家山
Q3 971 25 上坡　 正东 二类 甜锥 、杉木(针阔混交林) 青水柯家山
Q4 919 15 中坡　 南偏东 25° 二类 栲树(阔叶林) 青水柯家山
Q5 959 38 中坡　 正南 二类 山乌桕 、千年桐(阔叶林) 青水柯家山
Q6 890 21 上坡　 南偏西 20° 三类 甜锥(阔叶林) 青水柯家山
　　每个亚居群内选择 100株 1 a生竹株.调查如下指标(每样株相距 20 m以上):叶长 、叶宽 、叶片长宽
比 、叶面积 、叶基夹角 、胸径 、株高 、枝下高 、总节数 、枝盘数 、胸径处节长 、枝下节数 、平均节长.
从每株糙花少穗竹上 ,随机选取 2-3片发育完好的叶片 , 1个亚居群采集叶片 100片.将每片叶子放
大扫描到电脑中 ,应用 Photoshop7.0测量叶长 、叶宽 、叶基夹角 ,并计算长宽比和叶面积.其余各指标用直
尺 、围径尺等实地测量并计算.
变异系数计算公式:
CV=δx-
其中 , CV为变异系数;δ为标准差;x-为均值.
表型性状与微环境因子关系采用相关系数分析 ,坡位和乔木层类型以得分形式进行分析 ,坡位得分以山
顶 0、上坡 1、中上坡 1.5、中坡 2、中下坡 2.5、下坡 3计;乔木层类型得分以无为 1、针叶林类型为 2、针阔混交林
类型为 3、阔叶林类型为 4计.竹林地按土地肥沃程度分为 4类 ,作为立地类型.其它指标以实际值进行分析.
相关系数计算公式为:
r= ∑(x-x-)(y-y-)∑(x-x-)2· ∑(y-y-)2
其中 , r为相关系数 , x、y为随机变量 , x-、y-为均值.
在所测定表型性状指标的基础上 ,采用 DPS数据处理系统 v3.01处理原始数据计算 Mahalanobis距
离 ,用类平均法(UPGMA)聚类.
3　结果与分析
3.1　亚居群内与亚居群间的表型变异
变异系数可以反映表型性状在居群内和居群间的变异 ,从而揭示其变异格局.从表 2可以看出 ,亚居
·593·
　第 6期 杨志坚等:糙花少穗竹天然居群表型变异
群内各表型性状的变异大小因性状而异.所调查的表型性状中 ,以叶长 、叶宽的变异最小 ,平均变异系数小
于 0.15;而枝下高的变异最大 ,平均变异系数大于 0.4;叶片形状指数的变异小于大小性状的变异.综合分
析各种性状可以看出 ,亚居群 A3的变异最丰富 ,其次是亚居群 H5和 A4 ,亚居群 A1的变异最小.
表 2　18个亚居群各表型性状的变异系数
Table2　Variationcoeficientsofphenotypictraitsin18samplesubpopulations
　表型性状　　 亚居群间 亚居群内H1 H2 H3 H4 H5 H6 A1 A2 　 A3　
叶长　　　　 0.1496 0.1486 0.1229 0.1349 0.1360 0.0623 0.1028 0.1129 0.1225 0.1375
叶宽　　　　 0.1284 0.1367 0.1161 0.1264 0.1264 0.1434 0.1601 0.0847 0.1065 0.1195
叶片长宽比　 0.0588 0.1038 0.1182 0.1156 0.1031 0.1051 0.1075 0.1008 0.0928 0.1484
叶面积　　　 0.2074 0.2580 0.2018 0.2469 0.2604 0.2371 0.0985 0.1810 0.2053 0.2396
叶基夹角　　 0.0825 0.1810 0.1528 0.1648 0.1490 0.1220 0.1280 0.1984 0.1490 0.1551
胸径　　　　 0.4293 0.5090 0.4214 0.2191 0.2484 0.6409 0.3727 0.3127 0.4417 0.3850
株高　　　　 0.3122 0.4041 0.4738 0.3823 0.3500 1.0265 0.4211 0.3338 0.5753 0.9526
枝下高　　　 0.4216 0.3892 0.4268 0.3496 0.2974 0.3558 0.4831 0.4382 0.4479 0.3977
总节数　　　 0.1555 0.2720 0.2743 0.2199 0.2627 0.2683 0.2263 0.1621 0.2252 0.2728
枝盘数　　　 0.1273 0.3521 0.3731 0.3356 0.3893 0.4341 0.2854 0.2422 0.3297 0.3515
胸径处节长　 0.1535 0.2306 0.2110 0.1428 0.1086 0.2160 0.1911 0.1684 0.1672 0.2431
枝下节数　　 0.3120 0.2676 0.2486 0.2312 0.2725 0.3604 0.3043 0.2858 0.3839 0.3262
平均节长　　 0.2194 0.2600 0.3103 0.3177 0.1939 0.8260 0.3353 0.2712 0.4763 0.9117
　表型性状　　 亚居群内A
4
A
5
A
6
Q
1
Q
2
Q
3
Q
4
Q
5
Q
6 均值　
叶长　　　　 0.1326 0.1151 0.1206 0.1703 0.1719 0.2921 0.1671 0.1470 0.1709 0.1427
叶宽　　　　 0.1328 0.1530 0.1476 0.1133 0.1406 0.1563 0.1484 0.3085 0.1305 0.1417
叶片长宽比　 0.1640 0.1386 0.1499 0.1312 0.1007 0.0892 0.1726 0.1462 0.1539 0.1245
叶面积　　　 0.2668 0.2360 0.1876 0.2116 0.3179 0.3051 0.1959 0.2800 0.3329 0.2368
叶基夹角　　 0.1645 0.1978 0.1699 0.1876 0.1513 0.1573 0.1584 0.1251 0.1802 0.1607
胸径　　　　 0.2968 0.3065 0.4494 0.3177 0.4212 0.4725 0.5144 0.2815 0.4121 0.3902
株高　　　　 0.2915 0.2877 0.3502 0.3217 0.2348 0.3667 0.2359 0.1910 0.2714 0.4150
枝下高　　　 0.7978 0.3647 0.4706 0.4506 0.4136 0.3909 0.3603 0.4499 0.3650 0.4250
总节数　　　 0.2822 0.2575 0.2313 0.1964 0.3025 0.3227 0.2254 0.2026 0.1829 0.2437
枝盘数　　　 0.3958 0.3402 0.2632 0.2468 0.3687 0.4137 0.3154 0.2325 0.2615 0.3295
胸径处节长　 0.1448 0.1595 0.2738 0.2822 0.2449 0.2449 0.2632 0.1497 0.1901 0.2018
枝下节数　　 0.5523 0.3145 0.2984 0.4188 0.3528 0.2868 0.2891 0.3544 0.3337 0.3267
平均节长　　 0.5722 0.2734 0.1992 0.3389 0.4069 0.3520 0.1915 0.1673 0.1853 0.3661
　　亚居群间各表型性状的变异系数为亚居群平均值基础上求得.比较亚居群间各表型性状的变异系数 ,
叶片长宽比变异最小 ,仅为 0.0588;胸径和枝下高的变异最大 ,分别达 0.4293和 0.4216 ,分别为长宽比变
异系数的 7.30和 7.17倍;株高和枝下节数的变异较大 ,仅次于胸径和枝下高的变异(图 1),其变异系数分
别为 0.3122和 0.3120.以变异系数作为指标 ,比较亚居群内的变异和亚居群间的变异发现 ,各表型性状在
亚居群间的变异系数介于亚居群内变异系数最大值和最小值之间.在所有的表型性状中 ,株高和枝下高在
亚居群内和亚居群间的变异系数相差最大;叶基夹角和叶宽在亚居群内和亚居群间的变异系数相差最小.
图 1　亚居群间各表型性状的变异情况
Fig.1　Variationcoefficientsofphenotypictraitsamongsamplesubpopulations
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福建农林大学学报(自然科学版) 第 37卷　
3.2　表型变异与环境因子间的关系
表 3为各表型性状与海拔 、坡度 、坡位 、立地类型 、乔木层类型等微环境因子之间的相关分析结果.叶
长 、叶宽 、叶片长宽比 、叶面积与乔木层类型显著相关 ,其中 ,叶长和长宽比与乔木层类型极显著正相关 ,叶
宽和叶面积与乔木层类型显著正相关 ,上述的叶型指标大小随着乔木层类型(无※针叶树※针阔混交※
阔叶树)的变化而不断增加;叶型指标与海拔 、坡度 、坡位 、立地类型等因子相关不显著.胸径与海拔呈显
著负相关;胸径与坡位呈显著正相关 ,说明糙花少穗竹更适宜在中下坡位生长.株高与海拔呈显著负相关 ,
与坡位呈显著正相关 ,与乔木层类型呈显著正相关.枝下高与海拔呈显著负相关 ,与坡位呈极显著正相关.
总节数与坡位呈显著正相关.胸径处节长与海拔呈显著负相关 ,这也反映海拔越高 ,糙花少穗竹生长越缓
慢 ,从它与胸径 、株高 、枝下高与海拔间的相关性来看 ,海拔对糙花少穗竹生长的影响较大.株高与乔木类
型呈显著正相关 ,这是因为糙花少穗竹的生长需要伴生树种的庇护 ,为荫性树种.海拔 、坡位和乔木层类型
3因子对株高均有影响 ,因此 ,糙花少穗竹林培育时 ,可适当地与某些阔叶树混交种植 ,且种植地海拔不宜
太高 ,应尽量位于中下坡位.
表 3　表型性状与微环境因子间的相关性 1)
Table3　Singlecorrelationsamongphenotypictraitsandmicro-circumstancevariables
表型性状 海拔 坡度 坡位 立地类型 　 乔木层类型
叶长 /mm 0.2171 0.2390 -0.0819 -0.1772 　　　0.6913＊＊
叶宽 /mm 0.1019 0.2101 0.0805 -0.1931 0.4772＊
叶片长宽比 0.3222 0.1347 -0.4700 -0.0229 0.6900＊＊
叶面积 /cm2 0.0443 0.0761 -0.0811 -0.2012 0.5652＊
叶基夹角 /° 0.0035 -0.0449 0.1949 0.3878 -0.3998
胸径 /cm -0.4713＊ 0.0626 0.4748＊ -0.0681 -0.2044
株高 /m -0.5182＊ -0.2236 0.4891＊ 0.2294 0.4790＊
枝下高 /cm -0.5364＊ -0.0003 0.6641＊＊ -0.1856 -0.3817
总节数 -0.3376 -0.0281 0.4935＊ -0.1221 -0.1966
枝盘数 -0.1157 -0.1490 0.1992 -0.1188 -0.0746
胸径处节长 /cm -0.5356＊ 0.0208 0.4402 -0.2281 -0.3356
枝下节数 -0.3974 0.0751 0.5587＊ -0.0847 -0.2250
平均节长 /cm -0.1737 -0.2039 0.2854 0.3756 -0.3243
　　1)r0.05(16)=0.4683, r0.01(16)=0.5897;＊表示差异显著 , ＊＊表示差异极显著.
3.3　亚居群的聚类情况
亚居群的聚类情况见图 2.
图 2　18个糙花少穗竹亚居群的关系树状图
Fig.2　Dendrogramof18subpopulationsusingUPGMAclusteringmethodfor
Mahalanobisdistancesderivedfromphenotypictraits
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　第 6期 杨志坚等:糙花少穗竹天然居群表型变异
　　从图 2可以看出 , 18个亚居群聚为 4类 ,其中青水居群的各亚居群明显归为一类 ,安砂居群的亚居群
A1、A2 、A3 、A4、A6归为一类 ,亚居群 A5 、H4 、H5 、H6归为一类 ,亚居群 H1 、H2 、H3归为一类.一定地区内的
大气和地貌基本一致 ,但不同林地之间仍存在着很大的条件差异 ,处在不同的地形部位的林地有不同的小
气候 、土壤 、水文 、植被及其它环境状况.微环境对植物表型的影响或大或小 ,该聚类结果可能与地理距离
有关 ,青水距离洪田 、安砂均较远 ,青水居群中 6个亚居群可以清楚地归为一类 ,洪田 、安砂的地理距离较
近 ,洪田居群和安砂居群未单独归类 , 2居群有相互交叉且洪田居群内有一定分化 ,可分为 2个亚类.
4　小结
(1)糙花少穗竹的表型性状在亚居群内和亚居群间均存在丰富的变异.这可能与复杂的自然地形地
貌及糙花少穗竹种群的基因交流比较少有关 ,是糙花少穗竹种群对环境的适应.
(2)通过相关分析发现 ,竹林地不同的环境因子对 13个表型性状起着不同的影响 ,如海拔和坡位对
胸径 、株高 、枝下高等表型性状影响显著 ,乔木层类型对叶子性状和株高影响显著 ,而坡度和立地类型对
13个表型性状影响均不显著.
(3)进行聚类分析发现 ,糙花少穗竹 18个亚居群基本上按竹林的地理距离聚类.
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(责任编辑:林碧红)　　
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福建农林大学学报(自然科学版) 第 37卷