全 文 ：林业科学研究　２０１２，２５（１）：７１ ７６
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１２）０１００７１０６
不同径级云南松各部位生物量及其分布规律
孙宝刚１，２，陈　飞１，２，王健敏１，２，陈晓鸣１，２，杨子祥１，２，蔡学勇３，李　彬３
（１中国林业科学研究院资源昆虫研究所；２国家林业局资源昆虫培育与利用重点实验室，云南 昆明　６５０２２４；
３南华县林业局天子庙坡国有林场，云南 南华　６７５２０２）
收稿日期：２０１１０９０２
基金项目：国家林业局９４８项目（２００９４３７）；国家林业局林业公益性行业专项（２００９０４５２）
作者简介：孙宝刚（１９８６—），男，河北沧州人，在读硕士生，主要研究方向：森林健康．
通讯作者：研究员，博士生导师，主要从事资源昆虫学研究．
摘要：利用标准木法测定了不同径级云南松人工林生物量及生物量在垂直方向上的分布规律。结果表明：云南松生
物量随径级的增大而增大，５ ７５ｃｍ径级云南松生物量为（６６４２±１１２９）×１０３ｇ·株 －１；７６ １２５ｃｍ径级为
（２５３３±０３８７）×１０４ｇ·株 －１；１２６ １７５ｃｍ径级为（５８９７±１３３１）×１０４ｇ·株 －１；１７６ ２２５ｃｍ径级为
（１０６３±０２１１）×１０５ｇ·株 －１；≥２２６ｃｍ径级为（２２０８±０４０９）×１０５ｇ·株 －１。在不同径级组成中云南松各器
官生物量的分配比例存在一定的变化：随着径级的增大，主干和根部生物量呈现先下降后上升的趋势，枝和叶生物
量占总生物量的比例为先升高后降低，而树皮的比例则一直下降。主干生物量在０ ２ｍ高度层最大，占总生物量
的２７６２％。６ ８ｍ高度层枝、叶生物量最大，分别占各自总生物量的３５８５％、３８３４％。云南松根系生物量主要
分布在０ ３０ｃｍ土层深度内，占总根系生物量的６５４９％。
关键词：云南松；人工林；生物量；分布规律
中图分类号：Ｓ７９１２５７ 文献标识码：Ａ
ＢｉｏｍａｓｓＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎＰａｔｅｒｎｏｆＤｉｆｆｅｒｅｎｔＰａｒｔｓｏｆＰｉｎｕｓＹｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ
ｗｉｔｈＤｉｆｅｒｅｎｔＤｉａｍｅｔｅｒＣｌａｓｓ
ＳＵＮＢａｏｇａｎｇ１，２，ＣＨＥＮＦｅｉ１，２，ＷＡＮＧＪｉａｎｍｉｎ１，２，ＣＨＥＮＸｉａｏｍｉｎｇ１，２，ＹＡＮＧＺｉｘｉａｎｇ１，２，ＣＡＩＸｕｅｙｏｎｇ３，ＬＩＢｉｎ３
（１．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅＩｎｓｅｃｔｓ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０２２４，Ｙｕｎｎａｎ，Ｃｈｉｎａ；
２．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎａｎｄＵｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅＩｎｓｅｃｔｓｏｆＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０２２４，Ｙｕｎｎａｎ，Ｃｈｉｎａ；
３．ＴｉａｎｚｉｍｉａｏｐｏＳｔａｔｅｏｗｎｅｄＦｏｒｅｓｔＦａｒｍｏｆ，ＮａｎｈｕａＣｏｕｎｔｙ，Ｎａｎｈｕａ　６７５２０２，Ｙｕｎｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＴｈｅｎｏｒｍａｌｔｒｅｅｍｅｔｈｏｄｗａｓｕｓｅｄｔｏｍｅａｓｕｒｅｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆＰｉｎｕｓｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓａｎｄｉｔｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｅｒｎ
ｗｉｔｈｄｉｆｅｒｅｎｔｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓｉｎＴｉａｎｚｉｍｉａｏｐｏＦｏｒｅｓｔＦａｒｍ，ＮａｎｈｕａＣｏｕｎｔｙ，ＹｕｎｎａｎＰｒｏｖｉｎｃｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｔｈａｔｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｗａｓｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓ．Ｆｏｒｔｈｅｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓｏｆ５ ７５ｃｍ，ｔｈｅｉｎｄｉ
ｖｉｄｕａｌｂｉｏｍａｓｓｗａｓ（６６４２±１１２９）×１０３ｇ，ｆｏｒｔｈｅｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓｏｆ７６ １２５ｃｍ，ｉｔｗａｓ（２５３３±０３８７）×
１０４ｇ，ｆｏｒｔｈｅｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓｏｆ１２６ １７５ｃｍ，ｉｔｗａｓ（５８９７±１３３１）×１０４ｇ，ｆｏｒｔｈｅｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓｏｆ１７６
２２５ｃｍ，ｉｔｗａｓ（１０６３±０２１１）×１０５ｇ，ａｎｄｆｏｒｔｈｅｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓａｂｏｖｅ２２．６ｃｍ，ｉｔｗａｓ（２．２０８±０．４０９）×
１０５ｇ．ＴｈｅｒｅｅｘｉｓｔｅｄｓｏｍｅｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｍｏｎｇＰ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ’ｏｒｇａｎｓｗｉｔｈｄｉｆｅｒｅｎｔｄｉａｍｅｔｅｒ
ｃｌａｓｓ．Ｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｄｉａｍｅｔｅｒ，ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｓｔｅｍａｎｄｒｏｏｔｄｅｃｒｅａｓｅｄｉｎｉｎｉｔｉａｌｓｔａｇｅａｎｄｔｈｅｎｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈａｔｏｆｂｒａｎｃｈａｎｄｎｅｅｄｌｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｔｈｅｉｎｉｔｉａｌｓｔａｇｅａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅｔｈａｔｏｆｂａｒｋｄｅｃｒｅａｓｅｄ．
Ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｓｔｅｍｗａｓｔｈｅｌａｒｇｅｓｔｉｎｌａｙｅｒｏｆ０ ２ｍ，ｗｈｉｃｈａｃｃｏｕｎｔｅｄｆｏｒ２７６２％ ｏｆｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ
ａｎｄｔｈａｔｏｆｔｈｅｂｒａｎｃｈａｎｄｎｅｅｄｌｅｗｅｒｅｔｈｅｌａｒｇｅｓｔｉｎｔｈｅｌａｙｅｒｏｆ６ ８ｍ，ｗｈｉｃｈａｃｃｏｕｎｔｅｄｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｆｏｒ
３５８５％ ａｎｄ３８３４％ ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ．Ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ６５．４９％ ｏｆｔｏｔａｌｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｏｆＰ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓｄｉｓｔｒｉｂｕ
ｔｅｄｉｎｔｈｅｓｕｒｆａｃｅｌａｙｅｒｏｆ０ ３０ｃｍ，ａｎｄ３４５１％ ｉｎｔｈｅｏｔｈｅｒｌａｙｅｒｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄ：Ｐｉｎｕｓｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ；ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ；ｂｉｏｍａｓｓ；ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
林　业　科　学　研　究 第２５卷
森林的碳汇功能是减缓温室效应的一个重要途
径，已成为环境及林业工作者的研究热点［１－３］。森
林生物量的准确测量是碳汇研究的基础与重
点［４－５］，国内外对林木生物量进行了广泛的研究。
国外对生物量的研究最早出现在１８７６年，之后进行
了有关生物量的一系列研究，逐渐发展了平均生物
量法，并在早期的森林生物量估计中得到广泛的应
用［６－８］。中国对生物量的研究开始于２０世纪７０年
代后期，最早是潘维俦等［９］对杉木人工林的研究。
随后不少学者开展了森林生物量的模拟研究［１０－１３］。
云南松（ＰｉｎｕｓｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓＦｒａｎｃｈ．）在我国西南
地区分布范围较广，属于特有种，是主要用材林和薪
炭林之一，具有较高的生态效益和经济价值。前人
对云南松生物量的研究始于 ２０世纪末，党承林
等［１４－１６］对不同林龄云南松林的生物量、净初级生产
力及生物量与环境因子的关系进行了研究；邓坤枚
等［１７］研究了云南松林不同林龄下根系生物量的分
布规律。本文从径级差异的角度采用了曲仲湘
等［１８］林木分级标准将云南松按径级分为小树、中
树、大树进行云南松生物量的测量，分析云南松地上
及地下部分生物量在不同径级间的分布规律，进一
步细化的测量标准以期对云南松生物量做出准确的
评估。为简化对云南松生物量的测定，本文对生物
量测定模型进行拟合和优化，旨在丰富云南松生物
量的基础性研究以及为云南松碳储量及碳汇能力精
确评估提供一定的参考。
１　材料与方法
１．１　研究地区概况
云南楚雄彝族自治州南华县天子庙坡林场，地
处滇中高原西部，地跨 １００４４° １０１２０°Ｅ，
２４４４°２５２１°Ｎ之间，地势西北高，东南低，多为山
区、半山区和丘陵。境内最高海拔２８６１ｍ，最低海
拔９６３ｍ。境内北方，以亚热带季风气候为主，山区
多，坝区少，小气候特点显著。夏无酷暑，冬无严寒，
降水集中，干湿季分明。年平均气温１４．８℃，最热
达３３３℃，最冷降为 －０８℃。年平均日照２４３０
ｈ，霜期１４０ｄ，年均降水量８３７５ｍｍ。
标准地设在南华县天子庙坡林场内，海拔
２４６５ ２５４１ｍ。森林起源为云南松人工林，乔木
层平均胸径１４．１ｃｍ，平均树高９．５ｍ，平均郁闭度
０．７。林下灌木主要有老鸦泡（Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ｆｒａｇｉｌｅ
Ｆｒａｎｃｈ．）、南烛（Ｖａｃｃｉｎｉｕｍｂｒａｃｔｅａｔｕｍｔｈｕｎｂ．）等。草
本植物主要有紫茎泽兰（Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍａｄｅｎｏｐｈｏｒｕｍ
Ｓｐｒｅｎｇ．）、车前草（ＰｌａｎｔａｇｏａｓｉａｔｉｃａＬ．）、莎草（Ｃｙｐｅ
ｒｕｓｒｏｔｕｎｄｕｓＥＧ．Ｃａｍｕｓ）等。研究地的坡度为５°，土
壤类型为山地红壤，平均土层厚度８５ｃｍ。
１．２　研究方法
标准地设置：在平均林龄３０ａ左右的云南松人
工林中，选取了３块标准样地，每个标准地面积为
６６７ｍ２，植株数分别为３５、４７、９１株。
标准木选取：对标准地内云南松进行每木检尺，
然后以曲仲湘等［１８］的分级标准为基础，将样地云南
松按径级划分为小树（５ ７５ｃｍ）、中树（７６
２２５ｃｍ，其中按照 ７６ １２５、１２６ １７５、
１７６ ２２５ｃｍ细分为三级）、大树（≥２２６ｃｍ），根
据每木检尺和径级划分结果，在各径级云南松植株
中选取３、４、３、３、３共１６株标准木。
生物量调查：对选取的标准木进行干、枝、叶、树
皮、根等器官的生物量测定，研究中对于胸径＜５ｃｍ
的云南松幼苗和幼树未列入研究对象。对于云南松
地上部分生物量采用以垂直高度２ｍ为一区分段，
分别测量各区分段干、枝、叶、树皮的鲜质量。云南
松地下部分生物量采用全挖法按直径大小分粗根
（＞２ｃｍ）、中根（１ ２ｃｍ）、小根（０２ １ｃｍ）、细
根（＜０２ｃｍ）进行取根。以３０ｃｍ为一层取根到无
根为止，测量每层不同粗度级根系生物量。将各器
官采样带回实验室，在干燥箱内温度为１０５℃下烘
干至绝干质量，计算出含水率及干质量。
生物量评估模型的建立：对乔木层生物量模型
的拟合，国内外采用较多的模型为：Ｗ＝ａＤｂ或Ｗ＝ａ
（Ｄ２Ｈ）ｂ建立回归模型（ａ、ｂ为参数，Ｄ为胸径，Ｈ为
树高）。数据分析及模型建立是利用 Ｅｘｃｅｌ和 Ｓｐｓｓ
１６．０等软件，其中，优化模型的建立采用了线性回
归、幂函数回归、指数回归、多项式回归等，选出最优
模型，估算云南松生物量。
２　结果与分析
２．１　云南松的径级生物量及其分布格局
２．１．１　不同径级云南松单株平均生物量分布格局
　调查数据表明（图１）：５ ７５ｃｍ径级云南松生
物量为（６６４２±１１２９）×１０３ｇ·株 －１；７６ １２５
ｃｍ径级为（２５３３±０３８７）×１０４ｇ·株 －１；１２６
１７５ｃｍ径级为（５８９７±１３３１）×１０４ｇ·株 －１；
１７６ ２２５ｃｍ径级为（１０６３±０２１１）×１０５ｇ·
株 －１；≥２２６ｃｍ径级为（２２０８±０４０９）×１０５ｇ·
２７
第１期 孙宝刚等：不同径级云南松各部位生物量及其分布规律
株 －１。随着径级增大云南松总生物量总体呈现幂函
数增加的趋势。
图１　不同径级云南松单株生物量
图２　不同径级云南松单株各器官生物量
云南松干、枝、树皮、根各器官生物量也基本上
随着径级增大而增加，但叶的生物量在径级≥２２６
ｃｍ较１７６ ２２５ｃｍ有所下降（图２）。
在不同径级中，树干生物量都占该级生物量的
一半左右（４６０７％ ５４８０％）。根的生物量随径
级增加呈现先降后升，在５０ ７５ｃｍ径级内，根
的生物量比例最大，为１８８３％；在１７６ ２２５ｃｍ
径级内最小，为９９７％。枝、叶的生物量比例随着
径级的增加先升高后降低，并且枝、叶都在径级为
１７６ ２２５ｃｍ时达到最大，分别占该级生物量的
２０１９％、８９３％。枝的生物量分配比例在 ５０
７５ｃｍ径级内最小，占７９９％，而叶是在≥２２６ｃｍ
径级最小，为３０２％。树皮的生物量比例则是随着
径级的升高而降低，从最高的 １８４３％ 降 低
到１０１７％。
从以上结果可以看出：径级较小的林木生物量
分配趋向于干和根。随着径级和高度的增加，林木
生物量分配趋向枝和叶。当林木径级≥２２６ｃｍ
后，在生物量分配比例由枝、叶趋向于干、根。其原
因有以下２个：一是林木径级较小，处于林木的下
层，由于中层枝叶的遮挡，下层林木的光照强度及针
叶接受光照的面积较低，林木枝、叶较少；而随着径
级的增加，高度的上升，光照也随之增加，枝叶比例
相应增加。二是林木径级较小，处于营养生长阶段，
表现在高度和粗度的快速增长上，所以干和根占的
比例较大。随着径级的增加，由幼龄林木向成熟林
木过渡，需更多营养进行生殖生长，枝叶的比例开始
增加，在径级１７６ ２２５ｃｍ达到最大，表明在这一
径级林木已进入成熟期。
枝的生物量比例在５０ ７５ｃｍ径级内最小，
是因为林木进行生殖生长，处于下层光照不足所致。
≥２２６ｃｍ径级的叶生物量比例最小，是因为林木
达到成熟后，有机物向球果运输比例增加而影响了
叶的增加。
树皮生物量比例随径级的增加而降低的原因，
是林木在生长过程中纵向增长较横向增长的速度
快，并且死亡的老树树皮不断脱落，导致树皮生物量
比例的降低。
２．１．２　单株云南松地上生物量垂直分布格局　由
图３表明：各径级单株林木生物量随着高度的增加
呈现先降后升再下降的趋势，生物量由低到高的变
化一般出现在林木中上部的枝叶层次。
生物量在高度层上的分布显示（图 ３），除
１７６ ２２５ｃｍ这一径级外，其余各径级皆为０ ２
ｍ高度层的生物量最大，这与在单株生物量分析部
分的结果相对应。径级１７６ ２２５ｃｍ林木由营养
生长到生殖生长的转变，树高、胸径的增长减缓，而
着生球果枝的生物量相应增加，故６ ８ｍ层的生
物量比０ ２ｍ层的大。
从各器官生物量来看，不同高度层干与树皮的
生物量在垂直高度上从下到上依次减少，呈金字塔
形。枝、叶生物量随着高度的增加先增加后减小，
枝、叶生物量最大的高度层一般为各径级最后一个
区分段。这主要由光照梯度与枝的年龄决定：下层
林木枝龄虽大，由于得不到充足的阳光，其枝叶生物
量较小；林木上层虽然光照充足但枝龄较小，生物量
较小；处于中层林木，上层枝叶的遮挡不强烈，自然
３７
林　业　科　学　研　究 第２５卷
整枝不严重，并且枝龄较大，生物量最大。
图３　不同径级云南松单株地上生物量的分布格局
２．１．３　单株云南松地下生物量垂直分布格局　对
不同径级云南松根系的研究结果（表１）显示：随着
云南松径级的增加，各粗度级根系的生物量及其总
生物量均随径级的增加而增加。在同一径级内，主
根生物量均占据绝对优势（占根系总量的５４４６％
７３８６％），其占根系总生物量的比例随着径级的增
大表现为先增加后减小的趋势；主根生物量比例最
高的径级为７６ １２５ｃｍ，≥２２６ｃｍ最低。粗根
的生物量比例与主根相反。
就其原因而言，林木径级较小时地上部分生物
量较低，地下部分的支撑压力亦较小，并且林木处于
营养生长阶段，地下部分表现为纵向生长；而随着径
级的增加，地上部分生物量的增加，地下部分的支撑
压力增大，地下部分横向增长，粗根生物量加大以支
持林木的高生长。主根与粗根的生物量之和占其总
生物量的比例随径级增加而增加，从 ８５６２％增加
到９４０７％；小根与细根生物量的比例，随径级增加
而减小。
表１　不同径级云南松单株不同根系的生物量分布 ×１０３ｇ·株 －１
根系
径级
５ ７．５ｃｍ ７．６ １２．５ｃｍ １２．６ １７．５ｃｍ １７．６ ２２．５ｃｍ ≥２２．６ｃｍ
主根 ０．８７０±０．２０８ ２．９４２±０．５６４ ６．９１４±２．８８４ ７．２７８±１．８５３ １６．６６１±１．２１４
粗根 ０．２４３±０．１４０ ０．７０４±０．２６５ １．７９３±０．３０１ ２．６６３±０．３８０ １２．１１９±２．１７７
中根 ０．１１０±０．０３９ ０．２０３±０．０８７ ０．２４２±０．０３１ ０．３９３±０．１７４ １．４６７±０．３８１
小根 ０．０５２±０．０１２ ０．１０２±０．０４４ ０．３６７±０．０８１ ０．２２８±０．０８２ ０．３０２±０．０７３
细根 ０．０２５±０．００７ ０．０３２±０．０１２ ０．０４６±０．００３ ０．０３９±０．０２９ ０．０４５±０．０１７
根系总生物量 １．３００±０．４４７ ３．９８３±０．９７４ ９．３６２±３．２３４ １０．６０１±１．６６０ ３０．５９４±２．７１８
对不同土层深度云南松根系的研究表明（表
２）：云南松根系最深达到０．８５ｍ，各径级标准木实
际分３层挖取云南松根系生物量。各径级云南松根
系生物量主要分布在０ ３０ｃｍ土层深度内，此层
生物量占各层根系总生物量的６５．４９％。随着土层
深度的增加，各粗度级的根系生物量随之减少；但不
同土层深度主根生物量占该层生物量的比例则明显
增加，从６５．９８％增加到９２．４１％，其他粗度级根系
生物量在各层中所占比例明显下降。
云南松根系的支撑作用及对营养元素的吸收主
要集中在０ ３０ｃｍ土层深度范围内，在此层中，各
粗度级根系生物量比较大，所占比例较高。随着土
层深度的增加，土壤质地趋于紧实，土壤温度降低及
营养吸收作用减弱［１９］，云南松根系的侧根不发达，
使各粗度级根系生物量显著下降，主根所占的比例
升高，这与邓坤枚等［１７］的研究结果基本一致。
４７
第１期 孙宝刚等：不同径级云南松各部位生物量及其分布规律
表２　云南松不同根系生物量的垂直分布 ×１０３ｇ·株 －１
土层深度／ｃｍ 主根 粗根（＞２ｃｍ） 中根（１ ２ｃｍ） 小根（０．２ １ｃｍ） 细根（＜０．２ｃｍ） 合计
０ ３０ ３．５９７±０．６７９ １．３５７±０．２６７ ０．２９３±０．０２７ ０．１８０±０．０２１ ０．０２５±０．００４ ５．４５２±０．９３６
３０ ６０ ２．１２６±０．４７２ ０．２６９±０．０３６ ０．０７５±０．０１５ ０．０２５±０．０１１ ０．００９±０．００２ ２．５０４±０．４７２
６０ ８５ ０．３４１±０．０４２ ０．０２８±０．００８ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．３６９±０．０６６
合计 ６．０６４±１．０１６ １．６５４±０．２９３ ０．３６８±０．０３３ ０．２０５±０．０２１ ０．０３４±０．００５ ８．３２５±１．２３０
２．２　云南松林木生物量的模型拟合
估算乔木层生物量主要有两种途径：一是根据
每一块标准地标准木估算乔木层生物量，用标准木
的生物量乘以该标准地的树木株数；二是相关曲线
法（相对生长法或维量分析法），即在标准地内选取
标准木，伐倒后称量各器官质量，然后根据各器官生
物量与某一测树因子（树高、胸径）间的相关关系进
行回归分析，建立回归方程，推算林分的生物
量［２０－２２］。本文根据测树因子与林木各器官生物量
进行相关性分析进行建模，以Ｄ２Ｈ（ｍ３）或 Ｄ为自变
量ｘ，各器官生物量（１０３ｇ·株 －１）为因变量 ｙ，分析
结果表明：Ｄ２Ｈ与云南松单株总生物量、干生物量、
树皮生物量和根生物量存在极显著正相关（ｐ＜
０．０１）；而枝生物量和叶生物量与 Ｄ存在极显著正
相关（ｐ＜０．０１）。生物量与测树因子相关性顺序为：
总质量＞根质量＞干质量＞树皮质量＞枝质量＞叶
质量。
表３　Ｄ２Ｈ与各器官生物量的相关性
Ｄ２Ｈ 总质量 干质量 枝质量 叶质量 树皮质量 根质量
与Ｄ２Ｈ的相关系数 １ ０．９７９ ０．９６１ ０．８３９ ０．５１４ ０．９５９ ０．９６８
显著性 ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０４２ ０．０００ ０．０００
Ｎ １６ １６ １６ １６ １６ １６ １６
　　注：Ｄ胸径／ｃｍ，Ｈ树高／ｍ。
表４　Ｄ与各器官生物量的相关性
Ｄ 总质量 干质量 枝质量 叶质量 树皮质量 根质量
与Ｄ的相关系数 １ ０．９５０ ０．８９０ ０．８８５ ０．６６３ ０．９３７ ０．９５０
显著性 ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．００５ ０．０００ ０．０００
Ｎ １６ １６ １６ １６ １６ １６ １６
　　注：Ｄ胸径／ｃｍ。
依据相关性分析，以Ｄ２Ｈ（ｍ３）或Ｄ（ｃｍ）为自变
量，各生物量（１０３ｇ·株 －１）为因变量，采用线性回
归、幂函数回归、指数回归、多项式回归等进行曲线
拟合，并依据相关系数选出优化模型（表５）。
表５　云南松各器官生物量／（×１０３ｇ·株 －１）的回归模型
器官 回归方程 相关系数
干　 ＷＳ＝５３４．７９（Ｄ２Ｈ）０．９８９１ ０．９８０４
枝　 ＷＢ＝０．００１Ｄ３．２８１８ ０．９３２８
叶　 ＷＮ＝０．００２８Ｄ２．４６４１ ０．８２７６
树皮 ＷＢ＝７７．４４９（Ｄ２Ｈ）０．７９６６ ０．９５５８
根　 ＷＲ＝１２８．４２Ｄ２Ｈ＋０．９３１７ ０．９３７７
总计 ＷＴ＝１００２．４（Ｄ２Ｈ）０．９６２８ ０．９７６６
对云南松林木生物量的优化模型主要以线性模
型和幂函数模型（表５），但对针叶的拟合模型相关
系数比较小，表明针叶在不同胸径级林木中的分配
存在较大差异。
３　结论与讨论
云南松林木生物量随着径级的增加呈现幂函数
的增长趋势，在各径级林木中树干生物量占林木总
生物量的一半左右。随着径级的增加，枝、叶生物量
比例表现为先升高后下降的趋势；而根生物量比例
趋势与枝、叶相反；皮生物量比例则一直下降。地上
生物量在高度层（以２ｍ为一层）的分布显示：总体
上各径级林木０ ２ｍ层生物量最大，并且随着高
度的增加各层生物量变化趋势为先降后升再降的规
律；６ ８ｍ层枝、叶生物量最大，表明云南松光合作
用主要集中在这一层次。云南松地下生物量中有
６５．４９％分布在０ ３０ｃｍ这一层次上。
结合每木调查数据（径级从小到大的株数分别
为２５、４５、４７、４８、１５株）利用标准木乘以株数得出天
子庙坡林场内云南松林龄在３０ａ左右的云南松生
物量为６２４６１ｔ·ｈｍ－２，而利用回归模型计算得出
５７
林　业　科　学　研　究 第２５卷
云南松生物量为６０５ｔ·ｈｍ－２。回归模型估测的云
南松生物量小于标准木×株数所测。利用标准木×
株数的方法测量生物量时所选标准木一般为长势较
好的植株，所以计算得出的结果要偏大一些，而本文
用模型估算法与标准木×株数法计算得出的云南松
生物量符合这一规律。
本文得出的云南松生物量小于云南省易门县２３
ａ云南松乔木层生物量６７２４３ｔ·ｈｍ－２［１４］。影响云
南松生物量的生态因子较多，如：林龄、海拔、坡度、坡
向、土类、土层厚度等［１６］，本文调查的土层厚度在８５
ｃｍ左右，小于易门调查的土层厚度（１ｍ），土层状况
的差异可能会导致生物量计算结果的偏差，而土壤状
况对云南松生物量的影响还需进一步研究。
本文３０ａ云南松根系生物量为８０９８ｔ·ｈｍ－２，
小于云南省永仁云南松中龄林（３０ ３２ａ）根系生
物量１１７０ｔ·ｈｍ－２［１７］。除土层厚度、土壤类型和
林龄等自然因素，研究方法不同必然会导致一定差
异，对永仁云南松中龄林根系生物量的测定采用的
是平均标准木机械布点法，与本文按径级选取标准
木全挖法计算结果存在一定的差异。
由于光照、坡度、坡向和土层厚度等自然因素的
差异，对云南松标准木生物量产生了较大影响，尤其
是郁闭度的差异及光照在样地高度层上的分布不均
匀，势必导致不同径级和相同径级标准木间的叶生
物量有较大差异。本文拟合出计算云南松各部分生
物量的回归模型，尤其是叶生物量的回归模型还需
进一步完善。
结合项目前期制定的森林健康评价指标对健康
木与亚健康木的划分［２３］，将不同径级、不同健康状
况云南松生物量和测树因子（树高、胸径）进行比
较：在５０ ７５ｃｍ径级中，健康木平均树高、平均
胸径和生物量分别为４．０ｍ、６５ｃｍ、９６１５×１０３ｇ·
株 －１，亚健康木的分别为４１ｍ、６４ｃｍ、９５９１×１０３
ｇ·株 －１；在７６～１２５ｃｍ径级中，健康木的平均树
高、平均胸径和生物量分别为 ７４ｍ、１１１ｃｍ、
２５８３２×１０３ｇ·株 －１，亚健康木的分别为６１ｍ、８９
ｃｍ、１６４７４×１０３ｇ·株 －１；在 １２６～１７５ｃｍ径级
中，健康木的平均树高、平均胸径和生物量分别为
８７ｍ、１５４ｃｍ、５０９７５×１０３ｇ·株 －１，亚健康木的
分别为７６ｍ、１３４ｃｍ、３５７２１×１０３ｇ·株 －１。由此
可见，在径级较小时健康木与亚健康木的平均树高、
平均胸径和生物量比较接近，随着径级的增大这三
项指标的差异也逐渐增加。由于样本数的不足以及
衰弱木和胸径１７．６ｃｍ以上亚健康木的缺失，林木
健康状况引起的生物量差异还有待进一步研究。
参考文献：
［１］何　英．森林固碳估算方法综述［Ｊ］．世界林业研究，２００５，１８
（１）：２２－２７
［２］方精云，刘国华，朱　彪，等．北京东灵山三种温带森林生态系统
的碳循环［Ｊ］．中国科学 Ｄ辑：地球科学，２００６，３６（６）：５３３－５４３
［３］方精云，郭兆迪，朴世龙，等．１９８１－２０００年中国陆地植被碳汇的
估算［Ｊ］．中国科学 Ｄ辑：地球科学，２００７，３７（６）：８０４－８１２
［４］ＬｅｈｔｏｎｅｎＡ，ＭａｋｉｐａａＲ，ＨｅｉｋｋｉｎｅｎＪ，ｅｔａｌ．Ｂｉｏｍａｓｓｅｘｐａｎｓｉｏｎｆａｃ
ｔｏｒｓ（ＢＥＦｓ）ｆｏｒＳｃｏｔｓｐｉｎｅ，Ｎｏｒｗａｙｓｐｒｕｃｅａｎｄｂｉｒｃｈａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏ
ｓｔａｎｄａｇｅｆｏｒｂｏｒｅａｌｆｏｒｅｓｔｓ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，
２００３，１８８（２００４）：２１１－２２４
［５］ＢａｋｅｒＴＲ，ＰｈｉｌｉｐｓＯＬ，ＭａｌｈｉＹ，ｅｔａｌ．ＩｎｃｒｅａｓｉｎｇｂｉｏｍａｓｓｉｎＡｍ
ａｚｏｎｉａｎｆｏｒｅｓｔｐｌｏｔｓ［Ｊ］．ＴｈｅＲｏｙａｌＳｏｃｉｅｔｙ，２００４，３５９：３５３－３６５
［６］ＷｈｉｔａｋｅｒＲＨ，ＬｉｋｅｎｓＧＥ．Ｔｈｅｂｉｏｓｐｈｅｒｅａｎｄｍａｎ．［Ｍ］／／Ｌｉｅｔｈ
Ｈ，ＷｈｉｔａｋｅｒＲＨ．ＰｒｉｍａｒｙＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅＢｉｏｓｐｈｅｒｅ．Ｈｅｉｄｅｌ
ｂｅｒｇ：ＳｐｒｉｎｇｅｒＶｅｒｌａｇ，１９７５：３０５－３２８
［７］ＢｒｏｗｎＳ，ＬｕｇｏＡＥ．Ｔｈｅｓｔｏｒａｇｅａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｏｒｇａｎｉｃｍａｔｅｒｉｎ
ｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓａｎｄｔｈｅｉｒｒｏｌｅｉｎｔｈｅｇｌｏｂａｌｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｅ［Ｊ］．Ｂｉｏｔｒｏｐｉ
ｃａ，１９８２，１４：１６１－１８７
［８］ＤｉｘｏｎＲＸ，ＢｒｏｗｎＳＢ，ＨｏｕｇｈｔｏｎＲＡ，ｅｔａｌ．Ｃａｒｂｏｎｐｏｏｌｓａｎｄｆｌｕｘｏｆ
ｇｏｌｂａｌｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９４，２６３：１８５－１９０
［９］潘维俦，李利村，高正衡．２个不同地域类型杉木林的生物产量
和营养元素分布［Ｊ］．中南林业科技，１９７９（４）：１２－１４
［１０］康蕙宁，马彦钦，袁嘉祖．中国森林碳汇功能基本估计［Ｊ］．应用
生态学报，１９９６，７（３）：２３０－２３４
［１１］罗天祥，李文华，冷允法，等．青藏高原自然植被总生物量的估
算与净初级生产力的潜在分析［Ｊ］．地理研究，１９９８，１７（４）：３３７
－３４４
［１２］方精云．中国森林生产力及其对全球气候变化的响应［Ｊ］．植物
生态学报，２０００，２４（５）：６３５－６３８
［１３］宋熙龙，毕　君，刘　峰，等．木兰林管局白桦次生林生物量与
碳储量研究［Ｊ］．北京林业大学学报，２０１０，３２（６）：３３－３６
［１４］党承林，吴兆录．云南松林的生物量研究［Ｊ］．云南植物研究，
１９９１，１３（１）：５９－６４
［１５］党承林，吴兆录．云南松林的净第一性生产量研究［Ｊ］．云南植
物研究，１９９１，１３（２）：１６１－１６６
［１６］党承林，虞　泓，李　尹．云南松林上层木生物量与生态因子的
关系研究［Ｊ］．云南大学学报，１９９２，１４（２）：１４６－１５１
［１７］邓坤枚，罗天祥，张　林，等．云南松林的根系生物量及其分布
规律的研究［Ｊ］．应用生态学报，２００５，１６（１）：２１－２４
［１８］曲仲湘，文振旺，朱克贵．南京灵谷寺森林现状分析［Ｊ］．植物学
报，１９５２，１（１）：１８－４９
［１９］ＳｃｈｅｎｋＨＪ，ＪａｃｋｓｏｎＲＢ．Ｔｈｅｇｌｏｂａｌｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙｏｆｒｏｏｔｓ．Ｅｃｏｌ
Ｍｏｎｏ［Ｊ］．ＥｃｏｌＭｏｎｏｇｒ，２００２，７２（３）：３１１－３２８
［２０］张会儒，唐守正，王奉瑜．与材积兼容的生物量模型的建立及其
估计方法研究［Ｊ］．林业科学研究，１９９９，１２（１）：５３－５９
［２１］唐守正，张会儒，胥　辉．相容性生物量模型的建立及其估计方
法研究［Ｊ］．林业科学，２０００，３６（专刊１）：１９－２７
［２２］汪家社．杉木生态系统生物量与固碳能力的分析与评价［Ｊ］．福
建林业科技，２００８，３５（２）：１－４
［２３］王健敏，刘　娟，陈晓鸣，等．昆明金殿林区云南松次生林健康
状况与土壤相关性分析［Ｊ］．林业科学研究，２００９，２２（６）：８６５
－８７１
６７