全 文 ：林业科学研究 2007, 20( 6): 826~ 834
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2007) 06082609
山东石灰岩山地植被结构与演变
房 用 1, 杜 宁 2, 王淑军 2, 王月海 1
( 1.山东省林业科学研究院,山东济南 250014; 2.山东大学生命科学学院,山东 济南 250010 )
摘要: 在群落调查的基础上,对山东省淄博市沂源县和博山区两处代表性的石灰岩山地植被于 2001年和 2005年进
行 2次调查, 从群落物种的重要值、物种多样性、生态位等方面对山东石灰岩山地植被的现状进行了生态学分析, 并
将 2001年作为有人为干扰情况下的植被现状 ,人工封育 5 a后的 2005年作为经过人工封育的自然恢复现状, 对石
灰岩山地植被的演变进行了分析。结果表明:山东石灰岩山地植被的现状相对较差 ,群落的层次性不明显,灌草层
的优势种为黄荆和结缕草,经过人工封育, 灌草层的优势种并没有明显的变化,两地的植被还处于演变过程中, 但没
有达到演替的程度, 沂源样地的情况和演变程度均要强于博山;灌草层物种多样性的变化并不一致,经过对物种多
样性指数的计算, 可以得出两地的 ShannonW iener多样性指数都有所上升; 物种优势度、生态位宽度和生态位重叠
三者之间 2001年相关关系不显著, 但 2005年相关关系显著, 并且有从无直线相关到有直线相关, 从直线相关到对
数相关的变化趋势。
关键词: 石灰岩山地;植被演变; 群落结构; 优势度;重要值; 生态位宽度;生态位重叠
中图分类号: S758. 5 文献标识码: A
收稿日期: 20061226
基金项目: 山东省重点科技攻关项目 荒山生态林快速营造及植被恢复技术研究 ( SDSP2005041006 )
作者简介: 房用 ( 1963! ) ,男,山东荣城人,研究员,主要从事林业生态工程等研究.
Research on Vegetation Structure and Evolvem ent
of L im estoneM ountain in Shandong Province
FANG Yong
1
, DUN ing
2
, WANG Shujun2, WANG Yuehai1
( 1. Shandong Inst itute of Forest Science, Ji∀ nan 250014, Shandong, Ch ina;
2. College ofL ife Sciences, Shandong Un ivers ity, Ji∀ nan 250010, Shandong, Ch ina)
Abstract: The area suitab le for p lanting forests in Shandong Prov ince aremostly in limestonemounta in. Because of
its bad env ironmental cond ition, it is d ifficu lt to plant trees in limestonemounta in. W e did researches in 2001 and
2005 respectively in order to apply theo ry to vegetation resume in limestonemoun tain. Based on community investi
ga tion, tw o representat ive limestone mounta in fo rests w ere se lected in Y iyuan and Boshan which w ere investigated
tw ice at 2001 and 2005. The land w as div ided into 4 types in both places, and 2~ 6 quadrats w ere placed in every
kinds of area types. Then arbor layer ( 20 m # 20 m ) , shrub layer ( 3 m # 3m ) and herbage layer ( 3 m # 3 m )
w ere investigated separate ly. By means o f spec ies importance value, species diversity, n iche et al. , the eco log ical
character istics of vegetation in limestone mounta in were stud ied actually. Accord ing to comparison o f the data in
2001 and 2005, w hich stand for the vegeta tion actuality under jamm ing and natural restorat ion actuality under forest
enclosing and tending, the vegetation evo lvement w as stud ied of lim estonemounta in in Shandong Prov ince. The re
su lts show ed that the actua lity o f limestone mountain in Shandong Prov ince w as comparat ive ly bad; the community
levels w ere not dist inc.t The dom inant spec ies in shrub and herbage layers w ereVitex negundo andZoysia japonica,
acco rd ing to fo rest enc losing and tend ing, the dom inant spec ies in shrub and herbage layers d id not change obv ious
第 6期 房 用等: 山东石灰岩山地植被结构与演变
ly. The vegeta tion in tw o spots w as in the process of evo lvem en,t but it d id not come to the ex tent o f succession.
The cond ition w as better and the evolvement extentw as deeper in Y iyuan than in Boshan. The variety of species d i
versity in shrub and herbage layerssw ere not identica,l and it rose of shrub layer in both spo ts. As for herbage layer,
it dec lined in Boshan ( from 1. 54 to 1. 09) and rose in Y iyuan ( from 1. 22 to 1. 24). There w as no rule of species
diversity a long w ith alt itude. Re la tionships among impo rtance value ( IV ) , n iche breadth (BL ) and n iche overlap
(Op ) in 2001 w ere not prom inen,t but itw as prom inent in 2005, it had the change trend from no linear corre lation
to linear corre lation, from linear corre lation to logarithm ic correlation.
Key words: L imestone M ountain; vegetation evo lvem en;t commun ity structure; dom inance; importance va lue
( IV ) ; n iche breadth (BL ); n iche overlap (Op )
恢复生态学被定义为研究生态系统退化的原
因、退化生态恢复与重建的技术与方法、生态学过程
与机理的科学。近年来,石灰岩山地由于其裸岩多、
难恢复等特性,己成为恢复生态学研究关注的热点,
全国的许多地区均已开展了石灰岩山地植被的基础
研究 [ 1~ 3]和造林技术 [ 4, 5]的研究。
山东省的宜林荒山主要集中在石灰岩山地。
石灰岩山地面积约为 150万 hm2, 占全省山地面
积的 26% 。根据 2000年全省森林资源二类调查
结果, 全省有裸岩荒山 26. 7万 hm2以上, 这些地
段大多集中在石灰岩山地, 其立地因子特点是裸
岩较多、土层薄、水分供应状况差等。造林成活
率低, 是山东省造林绿化的难点和重点, 而以往
的研究大多倾向于造林技术的应用 [ 6, 7]以及植被
的静态研究方面 [ 8] , 对石灰岩山区森林植被的动
态演变缺乏基础资料和理论研究。本文对淄博
市沂源县和博山区石灰岩山地植被资源和结构
特点进行了初步探讨, 并通过对两地 5a以来植被
演变的分析,提出山东石灰岩山地恢复过程中物
种的搭配模式, 为该地区生态恢复提供理论依
据, 同时对宜林荒山植被恢复、选择适生的植物
种类、提高造林的成活率提供技术支撑。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况
调查在淄博市沂源县和博山区两地进行。沂
源县的调查地点设在南麻镇中儒林村南 3 km处
山地上, 地处 35∃55%20&~ 36∃23%34&N, 117∃42%
20&~ 118∃38%00&E, 海拔 340 ~ 416 m, 土层厚度
10~ 15 cm, 坡度 12∃~ 18∃。年平均气温 119
∋ , 年日照时数 2 660. 6 h, 年平均降水量 718. 1
mm, 年最大降水量 1 616. 7 mm, 年最小降水量为
442. 5 mm, 7! 8月降水最为集中 , 占全年的 51.
7%。博山区的调查地点设在山头镇水峪村南 2
km处山地上, 地处 117∃43%~ 118∃12%E、36∃30%
N,海拔 290~ 325 m, 土层厚度 10 ~ 15 cm, 坡度
7∃~ 20∃。两处地点同为石灰岩山地, 土壤为山
地粗骨薄层淋溶褐土, 属暖温带大陆性季风气
候, 全年无霜期 189~ 201 d,年均气温 11. 9~ 12.
8 ∋ , 年均降水量 682. 4 ~ 718. 1 mm, 降水多集中
在 7! 8月, 自 2001年起均封山育林 5 a。
1. 2 样地设置及调查方法
依立地条件的不同, 2001年 6! 7月将沂源
县和博山区石灰岩山地灌草丛分别划分为 4个类
型进行植被调查, 两地试验地的背景资料如表 1
所示。沂源县的每个类型设 2 ~ 3个样方, 共设
10个样方; 博山区的每个类型同样设 2 ~ 3个样
方, 共设 9个样方。 2005年 6月在划分的 4个类
型区内进行第 2次调查, 沂源县的每个类型设 2
~ 5个样方, 共设 15个样方; 博山区的每个类型
设 2~ 6个样方, 共设 14个样方。根据植被的类
型、性质和结构分布的均匀性, 采用随机和典型
调查相结合的方法, 选择其外貌、季相、种类、结
构等有代表性的小面积地形作为样方调查。乔
木的调查样地面积为 20 m # 20 m, 采用常规测树
方法进行调查 [ 9]。在乔木的调查样方内, 灌木和
草本样方面积设为 3 m # 3 m, 同一样方内分别调
查灌木和草本, 记载其个体数或多度、覆盖度、高
度、生活型、样方总盖度等。
1. 3 计算方法
1. 3. 1 物种的优势度 物种的优势度由其重要
值表示, 重要值是反映植物种类在群落中地位重
要程度的一个重要指标。根据所选样地的实际
情况, 灌草丛植物的重要值定义为 [ 10 ] : IV = 相对
密度 +相对显著度 + 相对频度。
827
林 业 科 学 研 究 第 20卷
表 1 样地群落特征及环境因子
地点 分区 面积 /m2 坡向 坡度 / (∃ ) 海拔高度 /m 土壤厚度 / cm 植被总盖度 /% 主要物种
沂源 ( 2. 70# 104 东 18 355 15 80 刺槐 -黄荆 -结缕草
) 3. 00# 104 东 18 360 15 60 刺槐 -黄荆 -中华卷柏
∗ 1. 70# 104 西 12 345 10 60 侧柏 -黄荆 -中华卷柏
+ 1. 50# 104 西 12 360 10 65 侧柏 -黄荆 -中华卷柏
博山 ( 2. 60# 104 西北 10 300 10~ 15 60 黄荆 -白草
) 1. 30# 104 北 13 320 10~ 15 40 黄荆 -荩草
∗ 0. 73# 104 西北 11 325 10 50 黄荆 -结缕草
+ 0. 73# 104 东 20 300 15 75 黄荆 -结缕草
注:刺槐 (R obinia pseudoacacia L. )、黄荆 ( Vitex negund o L. )、结缕草 (Z oysia jap onica S teud. )、中华卷柏 (S elag in ella sinensisDesv. )、侧柏 (B io
ta orien ta lis ( L. ) End .l )、白草 ( P enni setum f laccidum Griseb. )、荩草 (Arth raxon h isp idu s Thunb. )。
1. 3. 2 物种多样性 本文采用以下几个多样性
指标:
( 1)物种丰富度指数: 以一定大小的样方中的
物种数 ( S )表示。
( 2)生态优势度指数 [ 11] : C = ,P 2i
( 3) ShannonW iener多样性指数 [ 12] :
H = - , P i lnP i= lnN - , n i ln n i
N
( 4) S impson多样性指数 [ 12] : D = 1- , P2i
( 5)物种均匀度指数 [ 13] :
J sw = ( - , P i lnP i ) / lnS
式中: S为样方中的物种数, P i = n i
N
, n i为物种 i
在样方中的数量, N为样方中所有物种的个体总数。
1. 3. 3 生态位宽度 采用 Lev ins生态位宽度计算
公式 [ 14] : BL = 1 / ( r,r
j= 1
P
2
ij )
式中: BL为物种的生态位宽度; P ij是物种 i在第
j资源位上的重要值占它所在全部资源位上重要值
的比例; r为样方数, 本文中将所调查的每一个区域
作为一个样方处理。
1. 3. 4 生态位重叠 采用 P ianka生态位重叠指
数 [ 14] : OP =
,r
j= 1
P ijPkj
,r
j= 1
P
2
ij (,r
j= 1
P
2
kj )
式中: OP 为物种 i与物种 k的重叠值,其它符号
含义同上。
1. 3. 5 群落系数与相似度系数 [ 15] 群落系数与相
似度系数均用以测定不同群落间植物种类组成上的
相似程度,群落系数是一个定性的数据,而相似度系
数则是一个定量的数据。
群落系数: CC = 2a /( 2a + b+ c )
式中: a为第 1次调查的群落 ( A)和第 2次调查
的群落 ( B )所共有的种类数, b为群落 A所有而群
落 B没有的种类数, c为群落 B所有而群落 A没有
的种类数。
相似度系数: CS = 2c / ( a + b )
式中: c是 2个群落中共有种的某一定量值的总
和, a是群落 A的某一定量值的总和, b是群落 B的某
一定量值的总和。本文中某一定量值为物种的重
要值。
1. 4 数据处理
用 B io~ DAP软件进行物种多样性的计算; 用
STATIST ICA6. 0进行数据分析并作图。
2 结果与分析
2. 1 山东石灰岩山地植被结构
利用 2001年的数据分析了在人为干扰条件下
(大多数石灰岩山地的现存状态 )山东石灰岩山地灌
草层的组成,包括重要值的计算以及生态位的分析。
2. 1. 1 物种重要值 植物种类在构成生物群落的
过程中的作用一般用重要值来表示。博山和沂源两
地 2001年植物群落主要物种的重要值见表 2。
构成博山植被的灌木有 7种, 草本 16种。由于
本地区缺乏乔木层,灌木层的优势种黄荆为本地区
的建群种,草本层的优势种为结缕草、荩草和丛生隐
子草 (C leistogenes caesp itosa Keng. )。沂源样地中共
有乔木 4种, 灌木 6种,草本 26种。乔木层以刺槐、
黄榆 ( Ulmus macrocarpa Hance)为主, 但数量不多,
灌木层以黄荆、胡枝子 (L esp edeza bicolor Turcz. )为
主,草本层物种较丰富,以结缕草、中华卷柏、百里香
(Thymus vulgaris L. )为优势种。
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第 6期 房 用等: 山东石灰岩山地植被结构与演变
表 2 山东石灰岩山地 2001年植物群落主要物种优势度
层次 博山种名 重要值
沂源
种名 重要值
灌木 黄荆 185 黄荆 183
酸枣 44 胡枝子 51
胡枝子 22 酸枣 32
杠柳 21 杠柳 8
草本 结缕草 50 结缕草 79
荩草 47 中华卷柏 62
丛生隐子草 39 百里香 20
白羊草 38 牛鞭草 18
桃叶鸦葱 34 荩草 16
狗尾草 25 萎陵菜 14
羊胡子草 24 地梢瓜 13
萎陵菜 13 桃叶鸦葱 13
乔木 刺槐 95
黄榆 35
臭椿 30
侧柏 25
注:酸枣 (Z iziphus ju jubeM il.l )、杠柳 (P eriploca sep ium L. )、白羊
草 (B oth rioch loa ischaemum ( L. ) Keng)、桃叶鸦葱 ( S corzonera sinensis
L ip sch. )、狗尾草 ( S etaria virid is ( L. ) B eauv. )、羊胡子草 ( E riophorum
g racile Koch. )、萎陵菜 (P oten tilla chinensis Ser. )、牛鞭草 (H emarth ria
a ltissima ( Poir. ) Stap f etC. E. H ubb. )、地梢瓜 ( Cynanchum thesioid es
( F reyn ) K. Schum )、臭椿 (A ilan thus a ltissima (M il.l ) Sw ingle)。
2. 1. 2 生态位宽度 生态位宽度反映了物种占有
空间的能力。经计算, 2001年博山植被的生态位宽
度较大的几个物种为黄荆、酸枣、胡枝子、丛生隐子
草和桃叶鸦葱,生态位宽度均达到 0. 9以上,在 4个
大样方内均有分布。生态位宽度最小的几个物种为
变色白前 ( Cynanchum versicolor Bunge. )、扁担杆子
(G rew ia bilobe G. Don )、远志 ( Polygala tenuifolia
W illd. )、蓝刺头 (E chinops sphaerocephalus L inn. )、山
莴苣 (Lactuca ind ica L. )、白头翁 (Pulsatilla ch inensis
( Bge. ) Reg. )和地梢瓜, 均只出现在一个大样地内。
2001年沂源植被的生态位宽度较大的几个物种
为黄荆、胡枝子和桃叶鸦葱,生态位宽度也都达到 0. 9
以上。生态位最窄的物种为本氏木蓝 ( Indigofera bun
geana Walp. )、扁担杆子、炮仗草 (Pyrosteg ia venusta
(K er) M iers)、雀麦 ( Bromus japonicus Thunb)、远志、
羊胡子草、小花鬼针草 (B idens paevif lora W illd. )、白
头翁、桔梗 (P latycodon grandif lorus ( Jacq. ) A. DC. )、
黄精 ( Polygonatum sibiricum Red. )、米口袋 (Guelden
staed tia verna ( Georgi ) Boriss. subsp. multif lora
( Bge. ) Tsu i)、早熟禾 ( Poa annua L. )和糙叶黄芪
(Astragalus scaberrimus Bunge),分布和生长有很大的
局限性,作为伴生种而存在于群落中。
无论是博山还是沂源, 生态位宽度较大的几个
种基本相同, 同时黄荆、酸枣、胡枝子、桃叶鸦葱等也
都是群落中优势度较大的几个种, 对物种的优势度
和生态位宽度进行相关性分析发现, 两者有很强的
相关性,存在线性相关关系 (图 1a、b)。
2. 1. 3 生态位重叠 生态位重叠反映了物种之间
对资源利用的相似程度和竞争程度。经计算博山植
被 2001年生态位重叠最大的发生在变色白前和远
志之间,以及扁担杆子、蓝刺头、山莴苣、白头翁两两
之间,生态位重叠值均为 1,当然只是说无限接近 1,
并不完全相同, 相互之间为争夺生存空间和资源存
在着激烈的竞争。最小的生态位重叠往往发生在那
些只在一个样方中出现的物种之间, 生态位重叠值
为 0, 也就是说它们对资源的利用完全没有竞争, 从
较大尺度上来说, 可以稳定地共同存在。
沂源样地中出现了乔木,但由于乔木层与灌草
层的生态位关系不大, 故没有将乔木计算在内; 由
于炮仗草、雀麦、远志等 10种草本植物在样方中出
现的位置以及生态位宽度都相同,故取炮仗草作为
代表,而它们两两之间的生态位重叠值均为 1, 也
即它们存在的空间极为相似。与博山相比,沂源的
生态位重叠最大值和最小值发生在更多的物种之
间,样方之间环境资源的异质性表现得更为突出。
对各个物种与其它物种的生态位重叠值进行作
图,可更直观地看到每一物种与其它物种的关系。由
图 2看到,博山 2001年与其它物种生态位重叠值最
大的物种是黄荆、酸枣和桃叶鸦葱。从图 3看到, 沂
源 2001年与其它物种生态位重叠值最大的物种是结
缕草、艾蒿 ( Artem isia lavandulaefolia DC. )、苦荬菜
( Ix eris denticulata (Hout.t ) Stebb. )和火绒草 (Leonto
podium leontopod ioides (W illd. ) Beauv) , 这些物种都
是对山东石灰岩山地资源利用能力很强的物种。
对物种的重要值、生态位宽度和生态位重叠之
间进行相关性分析,发现博山植被物种重要值、生态
位宽度和生态位重叠平均值之间都有极显著的相关
关系,而沂源仅重要值和生态位宽度有极显著的相
关关系,其它两者之间均没有相关关系。它们之间
的相关关系如图 1( a~ c)所示,回归方程分别为:
a: IV= - 23. 403 8+ 84. 227 9 #BL,
b: IV = - 17. 174 4+ 78. 784 2 #BL,
c: IV= - 60. 308 8+ 156. 454 6 #Op,
d: Op = 0. 300 5+ 0. 428 6 #BL。
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林 业 科 学 研 究 第 20卷
a:博山物种重要值和生态位宽度的相关性; b:沂源物种重要值和生态位宽度的相关性;
c:博山物种重要值和生态位重叠的相关性; d:博山物种生态位宽度和生态位重叠的相关性
图 1 2001年物种重要值、生态位宽度、生态位重叠之间的相关性
图 2 2001年博山物种生态位重叠 图 3 2001年沂源物种生态位重叠
图 2、3中横坐标数字代表的物种 (下同 )分别为: 1黄荆, 2变色白前, 3酸枣, 4锦鸡儿, 5胡枝子, 6扁担杆子, 7杠柳, 8结缕草, 9荩草, 10
白羊草, 11丛生隐子草, 12羊胡子草, 13黄背草, 14桃叶鸦葱, 15萎陵菜, 16狗尾草, 17远志, 18东风菜, 19金挖耳, 20蓝刺头, 21山莴苣, 22
白头翁, 23地梢瓜, 24炮仗草, 25长冬草, 26火绒草, 27雀麦, 28牛鞭草, 29细柄羊胡子草, 30小花鬼针草, 31猪殃殃, 32桔梗, 33黄精, 34米
口袋, 35早熟禾, 36糙叶黄芪。
2. 2 山东石灰岩山地植被的演变
2001年以后对位于博山和沂源的试验地进行
了封山育林,两地的植被处于自然的恢复和演变过
程中, 通过 2001年和 2005年数据的对比分析, 可以
得到山东石灰岩山地植被演变的大致规律, 为封山
育林和植被恢复工作提供一些借鉴。
2. 2. 1 山东石灰岩山地灌草丛物种组成的演变 5 a
以后博山试验地中有 6种灌木, 28种草本,并出现侧
柏、刺槐等小乔木,但是占优势的植被层仍为灌木层,建
群种为黄荆、酸枣,草本层的优势种有白羊草、荩草和鸭
跖草 (Commelina communis L. )。博山灌草丛群落主要
物种的重要值及变化见表 3。由表 3可见,灌木层比较
稳定,而草本层变化相对较大,优势种结缕草和丛生隐
子草丧失,而出现新的优势种鸭跖草。
830
第 6期 房 用等: 山东石灰岩山地植被结构与演变
2005年沂源样地中有乔木 5种,灌木 5种,草本
28种。乔木主要是一些散生的火炬树 (Rhu s typhina
L. )、臭椿、侧柏, 数量不多; 灌木层黄荆优势最明
显,胡枝子和酸枣数量较多, 侧柏苗和杠柳仅为伴
生;草本层物种相对丰富, 以中华卷柏、荩草、结缕
草、桃叶鸦葱为优势种。沂源灌草丛群落主要物种
的重要值及变化见表 4。
表 3 博山 2001年和 2005年灌草丛
群落主要物种的重要值及变化
层次 种名 重要值
2001年 2005年
灌木 黄荆 185 141
酸枣 44 72
胡枝子 22 45
杠柳 21 25
草本 白羊草 38 70
鸭跖草 42
荩草 47 65
桃叶鸦葱 34 17
羊胡子草 24 7
结缕草 50
丛生隐子草 39
中华卷柏 18
狗尾草 25
表 4 沂源 2001年和 2005年植物群落
主要物种的重要值比较
层次 种名 重要值
2001年 2005年
乔木 火炬树 45
臭椿 30 51
刺槐 95 29
侧柏 25 66
黄榆 35 20
灌木 黄荆 183 171
胡枝子 51 81
酸枣 32 38
杠柳 8 8
草本 中华卷柏 62 103
荩草 16 68
结缕草 79 27
桃叶鸦葱 13 19
黄背草 10
百里香 20
牛鞭草 18
萎陵菜 14
地梢瓜 13
2005年山东石灰岩山地在物种总量上比 2001
年有了提高,具体来说乔木层由侧柏等取代了刺槐
成为沂源样地的建群种,这是人工造林的结果;灌木
层占优势的物种没有变化, 说明人工造林很少涉及
到灌木林,而乔木林的变化还不足以影响灌木层, 但
是, 2005年的灌木种类较 2001年有所减少, 可能是
物种之间激烈的竞争导致生长能力弱的物种被最终
排挤;中华卷柏在博山样地草本层中出现, 并且在沂
源的样地中占据更大的优势, 说明石灰岩山地保持
水分的能力有所加强,使林下保持湿润的环境。
通过前述计算方法得出 2005年 2块样地的群
落系数和相似度系数分别为 0. 59和 1. 73,均比有人
为干扰的 2001年的数值 (分别为 0. 43和 1. 30)高,
说明 2块样地经过自然的恢复和演变, 二者在群落
的组成上进一步趋于一致, 这不仅进一步说明 2块
样地可作为山东石灰岩山地的代表进行研究, 而且
说明在没有人为破坏的条件下, 经过自然的演变和
人工恢复,山东石灰岩山地将演替到一个共同的稳
定状态。
2. 2. 2 物种多样性的变化 物种多样性能直接的
反映出群落中物种的丰富度以及分布的情况, 博山
和沂源两地 5 a来物种多样性的变化情况见表 5。
表 5 不同地点 2001年与 2005年物种多样性指数比较
地点 年份 S灌木 草本 平均
C
灌木 草本 平均
H
灌木 草本 平均
D
灌木 草本 平均
JSW
灌木 草本 平均
博山 2001 4. 75 10. 25 7. 50 0. 64 0. 25 0. 45 0. 65 1. 54 1. 10 0. 36 0. 75 0. 56 0. 49 0. 82 0. 66
2005 4. 50 14. 25 9. 38 0. 55 0. 37 0. 46 0. 74 1. 22 0. 98 0. 45 0. 64 0. 55 0. 72 0. 62 0. 67
沂源 2001 3. 50 13. 75 8. 63 0. 63 0. 47 0. 55 0. 60 1. 09 0. 85 0. 37 0. 53 0. 45 0. 58 0. 6 0. 59
2005 3. 50 15. 50 9. 5 0. 54 0. 35 0. 45 0. 71 1. 24 0. 98 0. 46 0. 68 0. 57 0. 76 0. 66 0. 71
由表 5看出, 博山和沂源两地灌木层的物种多
样性均有较大提高,说明灌木层恢复较好, 由于灌木
层是植被恢复中最重要和关键的一个层次, 可知植
被恢复工作产生了较好的效果。
博山草本层的物种多样性有所下降, 而沂源有
所上升,可能是由于植被恢复正处于不同的阶段造
成的,沂源的植被已经恢复到一个较稳定的状态, 而
博山的植被正处于演变过程中; 另外一个原因可能
是 2001年 2个样地草本层所处的状态不同造成的,
博山的草本层处于 中度干扰 [ 16]状态, 而沂源的草
831
林 业 科 学 研 究 第 20卷
本层处于过度干扰的状态。
经对比分析,博山、沂源两地灌草层的物种数分
别增加 25. 1%和 10. 1% , 博山灌草层的 Shannon
W iener指数下降 10. 9%, 沂源灌草层的 Shannon
W iener指数上升 15. 3%, 而均匀度指数两地均有上
升,分别上升 1. 5%和 20. 3%。
2. 2. 3 生态位的演变 生态位表示的是每一个物
种在群落中的地位以及与其它物种的关系, 主要物
种生态位宽度的变化见图 4、5。
图 4 博山主要物种生态位宽度的变化
图 5 沂源主要物种生态位宽度的变化
由图 4可见, 2001到 2005年间,博山的主要物
种中, 生态位宽度在 0. 56以上的物种 (黄荆、酸枣
等 )的生态位宽度都有所下降, 而 0. 56以下的物种
(变色白前、杠柳等 )的生态位宽度则有不同程度的
上升, 说明经过封山育林博山主要物种的生态位宽
度差距变小,每个物种都占据一定的生态位、生存空
间,这对整个群落的稳定有着积极的意义; 而沂源主
要物种的生态位宽度则没有此规律 (图 5)。
图 6、7显示的是 2005年博山和沂源物种的生
态位重叠值。从图 6可看到, 2005年博山物种中与
其它物种生态位重叠最大的是黄荆、荩草和翻白草
(Potentilla d isco lor Bge. ) , 与图 2相比较,灌木层物
图 6 2005年博山物种的生态位重叠
图 7 2005年沂源物种的生态位重叠
种的生态位重叠值的差距缩小, 这是自然演替的结
果。作为灌木层优势种的黄荆在自然演变过程中的
优势地位更加明显,这对植被恢复和灌木层物种组
成的稳定有着重要的意义。草本层几个主要物种的
生态位重叠值有所下降, 同时出现许多生态位重叠
较小的物种, 这说明经过封山育林,草本层正处于恢
复当中,有大量新物种出现,但这些物种均只占有很
小的生态位, 与其它物种的生态位重叠也很小, 相互
之间的竞争却很激烈, 物种数量受到限制,这也从另
一个角度解释了为什么物种种类增加, 多样性反而
降低。
2005年沂源灌木层物种中与其它物种生态位
重叠较大的是黄荆、酸枣和胡枝子, 与 2001年相比
变化不大。草本层物种生态位重叠之间数值有更加
接近的趋势, 2001年雀麦、远志等 10种与其它物种
生态位重叠很大的物种由于相互之间激烈的竞争,
最终雀麦、米口袋、桔梗和早熟禾消失, 而远志和白
头翁则由于生命力强而存活下来, 并占据较大的生
832
第 6期 房 用等: 山东石灰岩山地植被结构与演变
态位。
经过 5 a的演变, 山东石灰岩山地灌草丛的重
要值、生态位宽度和生态位重叠之间的关系已经发
生变化。两地的 3个参数之间均有显著的相关关
系,物种重要值、生态位宽度和生态位重叠两两之间
为对数关系,而生态位宽度和生态重叠之间为线性
关系, 如图 8所示,它们之间的回归方程依次为:
a: Op = 0. 414 8+ 0. 117 4 # lg ( IV),
b: BL = - 0. 640 9+ 2. 329 9 #Op ,
c: BL = 0. 293 3+ 0. 320 6 # lg( IV),
d: Op = 0. 270 5+ 0. 165 3 # lg( IV ),
e: BL = 0. 249 0+ 0. 282 3 # lg( IV),
:f BL = 0. 004 3+ 1. 171 7 #Op。
a:沂源物种重要值和生态位重叠的相关性; b:沂源物种生态位重叠和生态位宽度的相关性;
c:沂源物种重要值和生态位宽度的相关性; d:博山物种重要值和生态位重叠的相关性;
e:博山物种重要值和生态位宽度的相关性; :f博山物种生态位重叠和生态位宽度的相关性
图 8 2005年物种重要值、生态位宽度、生态位重叠之间的相关性
3 结论
本文选取淄博市博山和沂源两地具有代表性的
石灰岩山地植被作为研究对象, 利用物种的优势度、
物种多样性、生态位宽度、生态位重叠和群落系数与
相似度系数的计算方法, 得出在人为干扰的情况下
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林 业 科 学 研 究 第 20卷
两地的群落系数与相似度系数分别为 0. 43和 1. 30,
经过封育后群落系数和相似度系数分别为 0. 59和
1. 73。两地较强的相似性是研究山东石灰岩山地植
被的基础,也说明了山东石灰岩山地演变方向的一
致性; 但两地又有不同, 在沂源的群落中有乔木出
现,在群落的层次性上要优于博山。
2001! 2005年博山和沂源两地的优势种基本
相同,灌木层的优势种为黄荆,而草本层变化相对较
大,以前的优势种结缕草和丛生隐子草被新出现的
优势种鸭跖草所替代。
博山和沂源两地生态位宽度较大的物种均有黄
荆、胡枝子、桃叶鸦葱, 但是两地主要物种生态位宽
度的变化不同,博山生态位宽度在 0. 56以上的物种
(黄荆、酸枣等 )的生态位宽度都有所下降, 而 0. 56
以下的物种 (变色白前、杠柳等 )的生态位宽度则有
不同程度的上升, 沂源则没有此规律。生态位宽的
物种适应性强,对环境资源的利用能力强, 是改造山
东石灰岩山地,恢复山地植被应首先考虑的物种, 而
生态位窄的物种对环境的适应性差, 具有很强的不
稳定性。
2005年与 2001年比较, 博山、沂源两地灌木层
的 ShannonW iener多样性指数分别由 0. 65和 0. 6
变为 0. 74和 0. 71,分别增加 13. 8%和 18. 3% ;博山
草本层的 ShannonW iener指数下降 20. 8% (由 2001
年的 1. 54降为 2005年的 1. 22) , 沂源草本层的
ShannonW iener指数上升 13. 8% (由 2001年的 1. 09
上升为 2005年的 1. 24)。
2001年博山的物种重要值、生态位宽度和生态
位重叠之间有直线相关关系, 沂源仅重要值和生态
位宽度有直线相关关系; 2005年两地 3个参数之间
的关系基本相同, 即生态位宽度和生态位重叠呈直
线相关,而重要值和生态位宽度、生态位重叠呈对数
相关。
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