全 文 ：林业科学研究 2006, 19( 2): 231~ 234
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2006) 02023104
黄土丘陵区杠柳叶片气体交换过程对土壤水分的响应
杨朝瀚 1, 王艳云2, 周泽福1* , 张光灿 3
( 1. 中国林业科学研究院林业研究所,国家林业局林木培育重点实验室,北京 100091;
2.山西吕梁山森林经营局东鸣峪林场,山西 吕梁 033400; 3. 山东农业大学林学院水土保持系,山东 泰安 271018 )
摘要: 在半干旱黄土丘陵区, 采用 CIRAS- 2型光合作用系统,在不同土壤水分条件下, 对 2年生杠柳的净光合速率、
蒸腾速率、叶片水分利用效率、气孔导度和胞间 CO2浓度等叶片气体交换参数的日变化进行了研究。结果表明: 土
壤水分的变化会影响到杠柳光合速率、蒸腾速率和水分利用效率的日变化过程。相对含水量为 31. 6% ~ 84. 9%时,
杠柳可以维持较高光合生产力和较高的叶片水分利用效率, 杠柳维持正常生理和生长过程所需的最低相对含水量
为 21. 7%。据此认为: 杠柳对土壤水分的适应范围较广,适宜栽植在黄土丘陵区水分较少的阳坡、陡坡。
关键词: 黄土丘陵区;杠柳; 光合速率;蒸腾速率;水分利用效率
中图分类号: S727 22 文献标识码: A
收稿日期: 20050706
基金项目: 十五 国家科技攻关子专题 黄土丘陵区退耕还林与植被恢复技术及示范研究 (编号 2001BA510B0404)
作者简介: 杨朝瀚 ( 1980 ! ) ,男,河北衡水人,硕士生;研究方向:林业生态工程; Em ai:l yangch@ ca.f ac. cn
* 通讯作者:周泽福,研究员,博士生导师; Em ai:l zhou z@f ca.f ac. cn
Response ofGas Exchange Param eters ofPerip loca sep ium Bunge
to SoilW ater Content in Loess Plateau
YANG Chaohan1, WANG Yanyun2, ZHOU Z efu1, ZHANG Guangcan3
( 1. Research Inst itu te ofForestry, CAF, K ey Laboratory o fT ree Breed ing and Cu ltivation , S tate Forestry Adm in istrat ion, Bei jing 100091,
Ch ina; 2. CheM ingyu Forest Farm, ForestryM anagem en t Bureau of Ll iangM oun tain Shanxi Prov ince, L liang 033400, Shanx,i Ch ina;
3. Departm ent of Soil andWater Conservation, Shandong Agricu lturalUn ivers ity, T aian 271018, Shandong, Ch ina)
Abstract: The response of gas exchange param eters such as net photosynthes is rate(Pn ) , transp irat ion rate(T r), w ater use
eff ic iency of leaf(LWUE ) , stom atal conductance(Gs) and intercellular CO2 concentration(C i) of 2years o ldP erip loca sep i
um Bunge to different soilwater content(SWC ) were studied in Loess P lateau w ith CIRAS2 portab le photosynthes is sys
tem. It show ed that the d iurnal variations o fPn, T r and LWUE w ere affected by SWC. The fitting range of relat ive so ilwa
ter content(RWC ) for h igher photosynthesis product ion and w ater use efficiency of leafwere 31. 6% ~ 84. 9%。The low est
RWC for norm al physiological grow th w as about 21. 7% . It concluded that theP erip loca sep ium Bunge, as a alternative
shrubbery specie which had w ide fitting range o fSWC, and could be planted in Loess P lateau especia lly in the south slope
and escarpm ent.
K ey words: Loess P lateau; P erip loca sep ium Bunge; photosynthesis; transp iration; w ater use efficiency
半干旱黄土丘陵区是我国典型的生态脆弱带,
地形地貌复杂,水土流失极为严重 [ 1]。干旱缺水是
影响黄土区林木存活和生长的主要生态因子 [ 2] , 因
此,研究不同树种的抗旱生理生态特点,对指导该区
退耕还林等植被建设工程中抗旱节水树种的选择及
其立地配置具有重要的理论价值和指导作用。杠柳
(P erip loca sep ium Bunge)属缠绕灌木, 多枝丛生, 杠
柳根蘖性和抗逆性较强,分布较广泛 [ 3]。目前国内
林 业 科 学 研 究 第 19卷
对杠柳的研究仅集中于杠柳的形态特征、栽培技术
及药物价值的开发方面 [ 3~ 7 ] , 有关生理生态特征以
及抗旱适应性等方面研究还未见报道。本文研究了
不同水分条件下杠柳叶片的生理特性, 确定了杠柳
在该区维持较高光合生产力和水分利用效率的适宜
水分环境,为杠柳在半干旱黄土丘陵区植被建设中
的栽植与应用提供科学依据。
1 试验区概况
试验区位于山西省中阳县圪针耳小流域天然次
生林中,地处晋西吕梁山中段西侧, 属晋陕黄河峡谷
的黄土丘陵沟壑区,试验区海拔 1 400~ 1 600m, 属
暖温带半干旱大陆性季风气候, 年平均降水量 518.
6 mm, 但年内分配不均, 7! 9月降水量占全年的
70%以上。年平均蒸发量 1 019. 7 mm, 4! 6月的蒸
发量最大,春旱严重。土壤为黄绵土,质地以轻壤土
为主, pH值 8. 0~ 8. 4。属于森林草原植被区, 现有
树种少,林地大部分是疏林地, 林分稳定性差。
2 研究方法
2. 1 土壤水分控制
2004年 4月在当地天然次生林中选取 5株 2年
生杠柳进行露天盆栽培育 (盆栽用桶规格: 直径 40
cm,高 50 cm, 桶底有孔; 土壤为当地林中的黄绵
土。),在 8月份从中选取 3株生长健壮的植株进行
试验观测。土壤水分梯度 (胁迫程度 )采用在人为
充足供水后经过自然耗水逐渐产生不同的梯度获
得,即:在实验观测前对选好的植株充分浇水至饱
和,然后通过自然耗水每隔 2 d产生一个水分梯度,
并进行叶片气体交换参数日变化过程的测定。每次
观测完叶片各个气体交换参数日变化过程后, 用烘
干法测定土壤质量含水量 (MWC; % ) ; 在试验结束
后,用环刀法测定土壤的田间持水量 (Fd; % ),土壤
相对含水量 (RWC; % )计算公式为:
RWC =
MWC
Fd
∀ 100%
通过这种方法获得的土壤相对含水量分别为:
84. 9%、73. 9%、63. 6%、43. 8%、31. 6%和 21. 7%。
2. 2 试验方法
采用英国 PPS公司生产的 C IRAS- 2型光合作
用系统进行叶片气体交换参数日变化过程的测定。
选择晴朗无云的天气, 7: 00! 19: 00每 2 h观测 1
次,每株重复 3次,取平均值。选取植株中部向阳的
成熟叶片,由仪器直接测出:净光合速率 (P n )、气孔
导度 (G s )、胞间 CO 2浓度 (C i )、蒸腾速率 (T r ); 光合
有效辐射 (PAR )、大气 CO2浓度 (Ca )等。气孔限制
值 (L s )和叶片水分利用效率 ( LWUE )分别由下式计
算 [ 8] :
LWUE = Pn /T r; L s = 1 - C i /Ca
3 结果与分析
由图 1看出: 土壤水分的变化会影响到杠柳光
合速率、蒸腾速率和水分利用效率的日变化过程。
3. 1 光合速率日变化 (图 1, A)
土壤相对含水量为 63. 6% ~ 84. 9%时, Pn的变
化趋势为单峰曲线, 且一般在上午 9: 00! 11: 00达
到峰值,之后随着时间的推移会逐渐下降;相对含水
量为 43. 8%时, 净光合速率呈现早上较高之后随着
时间的推移逐渐下降的旗形变化趋势; 相对含水量
为 31. 6%时,较明显的 2个峰值分别出现在上午 9:
00和中午 13: 00; 相对含水量为 21. 7%时, 全天的
P n值较低,在 11: 00左右便接近于零,到下午 15: 00
才有缓慢的回升, 在 11: 00~ 15: 00之间测定的光合
速率出现负值,可能是多方面的原因引起的, 如: 严
重的水分胁迫破坏了叶片的光合系统、中午强光的
胁迫作用、叶片的呼吸作用大于光合作用导致仪器
测出负值等, 在此方面还需进一步探讨。
土壤相对含水量为 73. 9%、63. 6%时光合速率
最高, 日均净光合速率分别为 7. 58、714 mo l#
m
- 2 # s- 1, 但是随着土壤相对含水量的升高光合速
率又有所降低, 这表明过高的土壤水分会抑制光合
速率的提高; 同样当土壤相对含水量为 21. 7%时,
会发生严重的水分胁迫,光合速率受到的影响较大,
日均净光合速率为 0. 26 mo l# m- 2 # s- 1。相对含
水量为 31. 6% ~ 84. 9%是杠柳进行光合作用的较
适宜水分范围。杠柳比生长在立地条件相似的黄土
丘陵区的紫丁香 ( Sy ringa obla ta Lind.l ) [ 9]、刺槐
(Robinia p seudoacacia L inn. )
[ 10]对水分的适宜范围
大。
3. 2 蒸腾作用日变化过程 (图 1, B)
土壤相对含水量为 63. 6% ~ 84. 9%时, 蒸腾速
率的变化趋势为单峰曲线, 达到峰值较早;在土壤相
对含水量为 31. 6% ~ 43. 8%时,蒸腾速率的变化趋
势为双峰曲线; 土壤相对含水量为 21. 7%时, 蒸腾
速率的变化呈一条直线,基本上没有起伏,全天蒸腾
速率值都较低。邓雄等 [ 11]对旱生植物红柳 ( Tamar
232
第 2期 杨潮瀚等:黄土丘陵区杠柳叶片气体交换过程对土壤水分的响应
ix ramosissima Ledeb. )蒸腾的研究结果与此类似, 即
土壤水分较高时蒸腾速率呈现较高的单峰曲线, 土
壤水分条件较差的情况下出现蒸腾午休现象。
土壤相对含水量为 63. 6% 时的蒸腾速率值最
大,日均蒸腾速率可达 1. 95 mmol# m- 2 # s- 1; 土壤
相对含水量为 43. 8%、73. 9%、31. 6%、84. 9%、
217%时,日均蒸腾速率分别为: 1. 90、1. 64、1. 01、
0. 83和 0. 34 mmo l# m- 2# s- 1。
图 1 不同土壤相对含水量对杠柳净光合速率 ( Pn )、蒸
腾速率 (T r)和水分利用效率 (LWUE )日变化的影响
3. 3 水分利用效率的日变化 (图 1, C)
不同水分条件下, 杠柳叶片水分利用效率的日
变化趋势基本一致,早晨 ( 7: 00左右 )叶片水分利用
效率为最高,随着时间的推移, 呈现下降的趋势, 在
15: 00之后会有小幅的回升 (或者没有回升 )。土壤
相对含水量为 21. 7% 时, 叶片水分利用效率在
7: 00! 11: 00之间会由一个较高的值迅速下降, 到
11: 00左右叶片水分利用效率降到近零, 表明杠柳在
一天中对水分的有效利用有明显的阶段性。
不同水分条件下, 杠柳的叶片水分利用效率差
异明显。土壤相对含水量为 31. 6%时, 杠柳的水分
利用效率明显比其它水分条件下的高, 在土壤水分
含量下降的过程中,只要植物的光合机构没有受到
破坏,蒸腾失水对气孔的依赖程度就大于光合对气
孔的依赖,因此在一定的水分条件下,杠柳的光合速
率比蒸腾速率下降的快是水分利用效率升高的主要
原因,这与以往的许多研究结果相同 [ 12~ 15 ] ,但是, 土
壤相对含水量下降到 21. 7%时, 杠柳的水分利用效
率在早晨较高,之后迅速下降,到 11: 00左右降到近
零,表明严重的水分胁迫导致了杠柳叶片光合生理
系统的破坏, 严重影响了水分的有效利用。土壤相
对含水量为 31. 6%时,杠柳叶片的水分利用效率最
高;土壤相对含水量为 21. 7%时, 是杠柳的水分利
用效率的下限值。
徐炳成等 [ 1]在与本试验的立地、气候等条件类
似的安塞, 对柠条 (Caragana korshinskii Kom )和沙
棘 (H ippophae rhamnoides L. )人工林水分利用效率
的研究显示, 沙棘在水热条件适宜的湿季日水分利
用效率为 1. 99 mo l# mmo l- 1,柠条为 0. 78 mo l#
mmo l
- 1。本研究中土壤相对含水量为 31. 6%时, 杠
柳叶片水分利用效率日平均值为 6. 27 mo l#
mmo l
- 1
, 因此就水分利用效率方面来看,黄土区的杠
柳叶片水分利用效率要明显高于黄土区的沙棘和柠
条。
3. 4 气孔导度日变化
杠柳气孔导度的日变化 (图 2, C )基本上呈现旗
形变化趋势, 即在上午 7: 00最高, 之后随着时间的
推移逐渐下降; 土壤相对含水量为 63. 6%时, 气孔
导度明显比土壤相对含水量为 21. 7% 时的高。许
多学者研究了自然及人工控制环境条件下, 气孔导
度与环境因子的关系 [ 16~ 19] ,尽管光照、温度、土壤水
分等环境因子与气孔导度都有一定的相关关系, 但
是研究结果并不相同, 有人认为气孔导度受光照的
影响最大 [ 16] ,有人认为受土壤水分影响较大 [ 19] , 在
这方面还有待进一步深入研究。
3. 5 光合作用与气孔限制
在不同土壤水分条件下、不同时段限制光合
作用的生理机制不同 (图 2, A; 图 2, B )。当相对
含水量为 31. 6% ~ 84. 9% 时, 在上午 ( 7: 00 ~
13: 00)气孔限制值大体上呈上升趋势, 而胞间
CO 2浓度大体上呈下降趋势; 在下午 ( 13: 00 ~
19: 00)又大体上呈现出气孔限制值下降和胞间
CO 2浓度呈上升的趋势。根据气孔限制原理 [ 20 ]
233
林 业 科 学 研 究 第 19卷
可以判断: 在相对含水量为 31. 6% ~ 849%时,
杠柳光合作用在上午时段以气孔限制为主 (由于
气孔因素造成的 CO 2供应不足 ) ; 在下午时段转
变为非气孔限制为主 (环境因子的胁迫导致叶肉
细胞光合机构的光合能力下降 )。
当土壤相对含水量为 21. 7%时, 从 7: 00开始到
19: 00, 胞间 CO 2浓度大体上呈上升趋势,而气孔限
制值大体上呈下降趋势,即杠柳全天的光合作用一
直处于非气孔限制状态。这表明严重的水分胁迫,
会导致杠柳的光合结构发生破坏, 叶肉细胞光合能
力下降,光合生产力受到严重影响。
图 2 不同土壤相对含水量对杠柳胞间 CO 2浓度 ( Ci)、
气孔限制值 (L s)和气孔导度 (G s)日变化的影响
4 结论
杠柳对土壤水分的适应范围较广, 在适宜的水
分条件下杠柳的水分利用效率是柠条、沙棘等的 3
~ 8倍,杠柳是一种适宜在黄土丘陵区进行规模开
发利用的优良灌木树种,由于它对水分条件较广的
适应性,可以选择在一些树种无法正常生长的阳坡、
陡坡进行栽植,另外可以在夏季水分过剩, 春秋季干
旱的冲积沟进行栽植。
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