全 文 ：　　收稿日期: 1999-03-08
基金项目: 中国林业科学研究院基金项目“百合花色素与花型相关基因的遗传转化系统研究”资助,并为博士学位论文
的一部分
作者简介: 汪政科( 1967-) ,男,安徽黄山市人,助理研究员.
　　文章编号: 1001-1498( 2000) 01-0097-06
观赏植物基因工程研究进展
汪政科, 彭镇华
(中国林业科学研究院花卉研究与发展中心,北京　100091)
摘要: 评述了近 10 a 来有关植物花青素、花器官发育基因克隆、花衰老机理的研究进展及其应用前
景。植物花青素代谢途径及其主要酶类的作用之研究已较为成熟, 一大批调控植物花色的结构基因
与调节基因已被克隆。利用反义基因及共抑制原理导入外源基因已培育出了新的观赏植物品种。控
制植物的花器官发生的基因也被克隆,通过对花器官基因的改变, 可以改变植物花器官模式。切花
衰老有些是受乙烯的控制 ,有些则与 ABA 有关。利用基因工程手段为创造新花色、花型和花期延
长等开辟了广阔前景。
关键词: 观赏植物; 花青素; 花器官; 基因克隆; 基因工程
中图分类号: S68. 036　　　　文献标识码: A
　　花是高等植物繁衍生命的重要器官,不同植物的花大小、形态、色彩各异。传统的杂交育种
及定向选择育种培育了大量观赏植物的新品种,但也有其局限性: 在自然条件下,植物变异频
率比之人类的需要要小得多;人工诱变虽然提高了变异频率, 但仍不够高,且盲目性比较大。杂
交育种虽然能弥补两者的不足,却也面临着远缘杂交不亲和,难以打破物种生殖隔离,在有性
生殖过程中, 重组时染色体的交换量很小, 难以打破某些基因连锁,杂交育种周期长,一个新品
种的育成, 往往经过多年多次杂交, 且会使某些优良性状难以保持,这就给改良某一单一性状
带来极大不便。在传统育种基础上采用基因工程技术可以对植物的基因进行修饰,获得某些运
用传统育种方法所不能达到的性状改良效果。基因工程技术为花卉改良开辟了一条全新的途
径。80年代以来,基因工程技术在遗传转化观赏植物花色、花形、花香及延长瓶插寿命等方面
取得了重要进展[ 1～3]。现在植物的分子生物学研究进展迅速, 本文就 90年代以来的最新进展
及其应用前景作一评述。
1　花卉花色基因研究
　　花的颜色主要受两大类化合物决定, 即类黄酮和胡萝卜素,类黄酮有 3 000种, 是普遍分
布于植物体内的次生代谢物,参与植物许多功能,如防止紫外光、抵御病原、诱导病原和使花粉
保持活力等。花色素苷(类黄酮一个亚类)主要积累在花瓣表皮细胞的液泡内,是花和果实的主
要色素。通过应用花色素苷色素形成障碍突变体的研究, 花色素的代谢途径是受一系列酶控制
的,存在有两类影响花色素苷生物合成的基因。一类是不同植物种类共同具有的结构基因,第
二类是调节生物合成基因活性、色素空间和时间积累的基因。类黄酮生物合成似乎受发育、组
林业科学研究　2000, 13( 1) : 97～102
Forest Research 　　 　　
织专一性调节,而且也受光、真菌引发物、紫外辐射、创伤等环境因素的诱导。
查尔酮合成酶是花色素合成过程中的一个重要的关键性酶, 而且研究最为深入。金鱼草
( A nt irrhinum maj us L. )和矮牵牛( P etunia hybr ida Vilm ) [ 4]的 CHS 基因都是一个由多个成员
组成的多基因家族,杂种扶郎菊( Ger ber a hybrida L. )花冠发育时活化的 3个基因相应的酶的
结构、表达模式和催化特性表明 gCHS1和 gCHS3为典型的 CHS 酶编码,其基因表达模式在
时间上与黄酮酶( gCHS1, gCHS3)和花色素苷( gCHS1)在花冠发育时的合成相关。gCHS2则
不同,其表达模式与色素形成模式不相关, 氨基酸序列也不同于典型的 CHS,并且催化特性也
不同,它是CHS 和CHS 相关基因大的亚家族的一个新成员[ 5]。通过对花色研究模式植物金鱼
草进行查尔酮合成酶转基因研究,发现金鱼草的花色和育性都发生了变化[ 6]。
花序发育过程中,二氢黄醇-4-还原酶( DFR)基因在花器官、花类型和花冠内的表达是依
照品种花色素苷颜色而变化。而 CHS 表达在花序发育过程中虽然是组织专一性调节的,但变
化是偶然的。在品种间 DFR表达的变化显示有空间上专一性基因调节。
花色素苷 3-葡萄糖是花色素合成途径中第一个稳定的化合物, 尽管花色素苷的芳环乙酰
化作用非常重要, 但其研究得较少。在紫苏( P eril la f r utescens L. ) [ 7]红色叶片、三色堇( Viola
trinerv ata Howell )
[ 8]的花中分离了花色素苷 5-芳香基乙酰转移酶( 5AT) ,并认为在龙胆苷翠
雀素合成途径中, 5AT 催化了翠雀素 3, 5-羟基葡萄糖到翠雀素 3-羟基葡萄糖 5-咖啡酰葡萄
糖,在糖基转移酶的作用下,进一步在 B-环的羟基上进行糖基化,通过建立 cDN A 文库克隆了
全长 5AT 基因[ 9]。它与其它乙酰-CoA 转移酶一样都具有一个保守序列, 是乙酰-CoA 转移酶
家族的一个成员。该基因只在花瓣的外表皮细胞中表达,在时间上受其它基因所控制。
基因工程技术可以从两个方面来改变花的颜色。第一,抑制类黄酮生物合成基因的活性,
从而导致中间产物的积累和花色的改变;对基因的沉默有不同的理论假说, 如 DNA 的异位配
对, DNA 的甲基化, 染色质的改变,反义 RNA 的抑制[ 10, 11]和共抑制 [ 12]。反义 RNA 技术已被
成功地用来抑制 CHS 基因的活性,在 CHS 基因反义链转基因的植物中, CHS的 mRNA 活性
都有所降低,从而造成 CHS无色底物的积累, 使花颜色变浅或成白色, 如利用单链 DNA 的烟
草黄化矮化病毒( T YMV )改造成一个载体,构建成一个 35S 启动子: 查二酮合成酶的表达质
粒转化到矮牵牛中,可以获得多种随机有白色花斑模式且可遗传的转基因植株。白色花斑随机
分布在花瓣上。经研究发现 RNA 的转录设有受到影响,但 CHSA 稳定态的 mRNA水平降低
了。也就是说转录后 CHSA 的活性受到了影响, 且与 CHSA 的拷贝数有关[ 13]。另一种抑制基
因活性的方法是利用具有酶活性的 RNA 分子,能特异地切断mRNA,从而阻止其编码蛋白的
合成。第二,引入新基因来补充某些品种缺乏合成某些颜色的能力。Meyer [ 14, 15]等将玉米( Zea
may s L. )的 DFR基因导入白色矮牵牛植株中, 单拷贝的转基因矮牵牛的花色表现为红色, 而
多拷贝的转基因矮牵牛的花色表现为白色。
2　花型研究
　　传统植物形态学的研究早已推断:在进化上,花器官与叶属同源器官。遗传学分析的结果
也表明叶是各类花器官的“基础形态”。花发育的研究属于基础理论研究,同时它也为遗传操作
改变花的形态开辟了广阔的应用前景。从研究的角度可把植物花的发育划分为 4个阶段:花序
发育、花芽发育、花器官发育和花型发育。由于拟南芥菜( Ar abidop si s thaliana ( L . ) Heynh. )
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和金鱼草花器官简单、易栽培和诱导操作及获得大量突变体, 尤其是遗传背景清楚。花发育的
研究在拟南芥和金鱼草上取得了很大进展,花发育的遗传学研究分为两种基因类型:花分生组
织的基因和花器官类别的基因。花分生组织的基因对整个植物的生长都有影响,而花器官类别
的基因更专一影响花原基的产生。通过 DNA 序列分析发现相当一部分花器官特异性基因都
属于 MADS 基因族, M ADS 基因族的蛋白产物均为转录因子, 序列分析表明在 5种蛋白中都
有一个由 56～58个氨基酸残基组成的高度保守区, 称之为 MADS 盒, M ADS盒具有 DNA 结
合能力的区域,具有调控其它基因表达的能力[ 16]。大多数维管束植物都有一个 MADS 盒基因
家族,它们可能是由维管束植物共同祖先进化而来[ 17]。
花序发生是植物从营养生长过渡到生殖生长的重要标志,通过对拟南芥的深入研究,找到
了拟南芥的 emf 突变体[ 18] ,它丧失了营养生长阶段,直接形成单朵花,另一个突变体 tf1则引
起植株营养叶片数目减少和花序发育提前, 但同时又使花序形态从无限花序变成有限花
序[ 19 , 20] , 金鱼草的 cen突变体与 t f1表型类似。作为控制拟南芥分生组织特异性基因之一的
leafy
[ 21, 22]的表型正好与 t f1的表型相反,它的突变会导致花部分逆转为花序枝。
在花发育的分子遗传学研究中, 对花器官的发育研究最为深入,花器官的发育是以轮为单
位,在野生型的花器官中由外向内分别为: Ⅰ轮为萼片,Ⅱ轮为花瓣,Ⅲ轮为雄蕊, Ⅳ轮为心皮。
同源异型突变体通常引起器官的错位发育。Coen [ 23]等人先后提出了“ABC 模型”,认为A 类基
因在Ⅰ轮起作用, B 类基因在Ⅱ、Ⅲ轮起作用, C 类基因在Ⅲ、Ⅳ轮起作用。花萼的形成需
APET ALA1( AP1)基因, 花瓣和雄蕊的形成需 APETALA2( AP2)基因,雄蕊和心皮的形成需
APET ALA3( AP3)、PIST ILLAT A( PI)、AGAMOU S( AG)、SUPERMAN 基因[ 24]。大量研究
验证了该模型的正确性。矮牵牛的 AGAMOU S同源基因与拟南芥的 AGAMOUS 基因不同,
拟南芥的雄蕊和心皮只受 AGAMOUS 基因控制,而矮牵牛中有两个同源基因pMADA3基因
和花结合蛋白 FBP6基因,但只有 pMADA3基因起作用 [ 25]。利用拟南芥、矮牵牛和金鱼草的
AGAMOU S、GLOBOSA、DEFICIENS 基因作探针, 克隆了扶郎菊相关的同源基因 [ 26] , 分析发
现,它们属于 MADS 盒基因, 其中多数基因都与花发育有关。扶郎菊的 2个 AGAMOU S 基
因、2个 GLOBOSA 基因和 1个 DECIFIENCS与矮牵牛和金鱼草相关基因功能一样,分别参
与了花瓣( B 功能)和雄蕊雌蕊( C 功能)的发育, 但扶郎菊的第二个 DEFICIEN S与 B功能无
关,扶郎菊的 SQUMOSA 基因与金鱼草的 SQ UMOSA 基因功能不同,与 A 功能无关。扶郎菊
的冠毛是一种进化的花萼。
植物的花序发生与花器官发生的基因有时候在时间上同时起作用,在拟南芥的花分生区
LFY 和AP1功能相互重叠 [ 27] ,但它们与AG基因并不重叠。花序发生与花器官发生基因都与
开花时期基因 FCA有关[ 28]。拟南芥的花瓣和雄蕊形成时 AP3和 PI基因同时起作用,启动了
它们的下游基因 NAP, NAP 对于花分生组织分化和花器官分离是必须的, 并能控制细胞的分
裂与延长[ 29]。现已经克隆出的大量与花发育有关的基因( T EL, CEN, EMF, FCA, AP1, AP2,
AG等基因)为花型改造提供了新途径。
3　花衰老机理基因
　　乙烯是一种植物内源成熟激素, 花卉中的麝香石竹 ( Dianthus cary ophy llus L. )、兰科
( Or chidaceae)植物、满天星( Gyp sop hila elegans Bieb. )、金鱼草、百合属( L ilium L. )石蒜属
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( Ly cor is Herb. )等对乙烯比较敏感,浓度低时就能造成危害。控制切花在储存、运输过程中的
乙烯合成对于延长保鲜期, 提高切花品质至关重要。控制乙烯的方法有很多,目前以采用银盐
拮抗为主,利用乙烯合成抑制剂 aminooxyacet ic acid ( AOA)预处理切花则降低了花对乙烯的
敏感性[ 30] ,延长了花卉的观赏期。近几年来,对控制乙烯合成的基因和衰老过程中基因的表达
进行了深入研究, 在矮牵牛花上发现授粉能诱导花合成乙烯而衰老 [ 31]。植物在机械伤害、生物
协迫的条件下, 均能引起叶片和花的衰老,而衰老往往与乙烯合成有关,因此可通过导入反义
ACC合成酶基因及反义 ACC 氧化酶基因阻止乙烯生化合成, 延长花期。
有些植物花的衰老与乙烯的关系不明显, 但与脱落酸有关, 如杂种萱草( H emer ocallis
hybrida L. ) ST ELLA DIORA 品种的花开后, 24 h 就衰败死亡了, 外源的脱落酸处理也加速
花的衰亡, 其主要原因是使细胞膜的通透性丧失,促进了脂类的完全氧化,诱导了细胞膜的通
透性。未成熟的花经脱落酸处理 10 m in 与自然开放 18 h 后的花在细胞膜的通透性上表现一
致。花开之前内源脱落酸也在逐步增加,这与脱落酸对杂种萱草花瓣程序化死亡时的信号传导
有关[ 32]。
4　今后的研究方向
　　传统育种方法与基因工程各有所长,传统育种方法不是其它技术短期内所取代的,然而基
因工程在花卉及其它植物的改良中的作用和地位日显重要。在建立转化受体系统(如基因定点
整合)、控制目的性状的基因分离等及表达质粒的构建都是花卉基因工程的重要内容。
基因定点整合:基因的定点整合技术, 即外源基因与植物基因组的 DNA 发生双交换, 外
源基因正好整合到植物所需要的特定位置而对植物的某个性状进行改良。目前通过基因工程
的方法已获得了大量的植株, 但由于转化方法是将外源基因随机插入到植物的基因组 DNA
中,在植物中一直表达, 利用农杆菌( Agr obacterium tumef aciens ( Sm ith et T ow ns. ) Conn. )
进行遗传转化发现 T -DNA 的定点整合不稳定[ 33] , 因此利用基因的定点整合技术,对植物的基
因进行修饰时,正好改变植物基因的某一位置并在需要时进行表达。稳定的定点整合是基因工
程的一个重要研究和应用的领域。
目的基因的分离:一般先建立植物的 cDNA 文库或基因组文库, 再采用不同的方法分离
基因。当基因产物未知时,用基因标签法或作图克隆法进行基因分离,或利用 cDN A文库的差
示筛选法直接分离组织或发育特异表达的基因。当某一种植物的基因被克隆,则可利用该基因
作探针, 对目的植物的 cDNA 进行印迹杂交,克隆出目的植物的基因。当基因的蛋白产物已知
时,则可利用抗体,寡核苷酸作探针, 进行文库杂交而分离目的基因。
本身基因的修饰与新基因的引入:有些植物缺少某一代谢途径中的一种或多种酶时,可将
其它植物该代谢途径中的一系列的酶转入该植物中,使该植物具有这个性状而得到改良。如对
670个玫瑰( Rosa rugosa T hunb. )栽培种分析后,没有发现B 环5’羟化的花色素苷的存在。因
此用传统的育种法不可能培育蓝色玫瑰。合成蓝色色素所需的 F3’5’H 酶的基因已被克
隆[ 34 ] , 如将 F3’5’H 基因引入合成花葵素苷和花青素苷的玫瑰栽培品种里,可促使花色素苷
的合成传向翠雀素苷的合成方向,从而使花变为蓝色;又如花卉的香味物质合成途径中的基因
的研究相对滞后, 许多花卉如中国兰花( Cymbidium Sw . )和中国水仙( N arcissus taz etta var
chinensis Roem . )花小、颜色简单但具有浓郁的芳香,附生兰类(热带兰花)和水仙属其它植物
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的花大、色泽鲜艳,但大多没有芳香, 通过对某些花型较差但有香味的植物的花器官进行改造,
使这些植物既具有香味花型又美观, 将是花卉未来分子生物学研究的一个重要课题。
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Advances in Genetic Engineering of Ornamental Plant
WA N G Zheng -ke, PEN G Zheng-hua
(Flower Research and Development Center, Ch ines e Academ y of Forest ry, Beijin g　100091)
Abstract: The cloning and applicat ions of the plant anthocyanin bio synthet ic genes, f low er
org an ident ity genes and f low er senescence genes w ere r eview ed . Plant anthocyanin
bio synthet ic pathw ays and involv ed enzymes were w ell characterized. M any st ructural and
regulatory g enes control ling f low er co lor w ere cloned. U sing direct g ene int roduct ion, anti-
sense RNA and co-suppression techniques, some f low er plant cult iv ars w ith dif ferent color s
w er e obtained. F low er pat tern can be changed from modifying the genes control ling f low er
org an identity . The cloned genes opened up a w ide range of applicat ion in plant science
research, such as create cult iv ars with new f low er color , new leaf color, new flower form, and
po stpone cutt ing flow er period.
Key words : or namental plant ; anthocyanin; f low er o rgan; g ene cloning ; g ene eng ineering
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