全 文 ：收稿日期 : 2002212220
基金项目 : 国家自然科学基金九·五重大项目 (39893360)基金资助
作者简介 : 徐庆 (1964 —) ,女 ,安徽青阳人 ,副研究员 ,在读博士生.
林业科学研究　2003 ,16 (4) :391～397
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2003) 0420391207
濒危植物四合木种群传粉生态学研究
徐　庆1 , 姜春前2 , 刘世荣1 , 郭泉水1
(11 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 ,北京　100091 ;
21 中国林业科学研究院林业研究所 ,北京　100091)
摘要 : 为探索四合木的濒危机制 ,对四合木种群的传粉生态学进行了初步研究。研究地点设在内蒙
古杭锦旗地区 ,时间为 1998 年 3 —10 月。研究结果表明 :四合木花部形态有以下变异 :萼片 4～5 ,花
瓣 4～5 ,雄蕊 8～10 ,心皮 4～5。四合木的花期为 5 月上旬至 6 月初 ,单朵花的花期约为 4～5 d ,整株
开花可持续 8～15 d。花在上午盛开 ,下午花的多数萼片、花瓣呈半合拢状。在花开之前 ,花丝和花柱
就已伸长 ,而且柱头高出花药 2～3 mm。花盛开时 ,花丝进一步伸长 ,与柱头近相等 ,内轮 4～5 个雄
蕊花药先开裂 ,开裂方式为背向纵裂 ;花药紧围靠着雌蕊柱头 ,柱头有分泌物 , 可与花药粘在一起 ;外
轮 4～5 个雄蕊花药至少晚一天开裂。花将谢时 ,花药全部开裂 ;花粉散毕之后 , 萼片、花瓣又闭上 ,
并在几天后脱落。四合木种群传粉媒介是昆虫 (主要是蜂类和蚁类) 。四合木的传粉效率较低 :50 %
的柱头上无花粉 ,20 %的柱头上有 1～2 个花粉 ,30 %的柱头上有多个花粉 ;只有 25 %的花柱中有多个
花粉管。四合木的座果率为 57. 36 %～68. 76 % ,结籽率为 1. 26 %～2. 8 %。在生境条件较差的群落
中 ,座果率较高 ,这是其适应恶劣环境所采取的生殖对策。结实率低的主要原因是传粉过程受到障
碍 ,即传粉媒介 (昆虫)的访花频率极低 ,使得柱头上的花粉量受到限制。
关键词 : 四合木 ;濒危植物 ;开花习性 ;传粉生态
中图分类号 : S71815 　　　文献标识码 : A
四合木 ( Tetraena mongolica Maxim. )是我国内蒙古特有的一种强旱生灌木 ,属蒺藜科 ( Zygo2
phyllaceae)中单种属植物 ,主要分布在鄂尔多斯高原西北部 ,库布齐沙漠以南 ,桌子山 (阿拉巴
素山)的山麓地带 ,少量延伸到相邻的乌达低山残丘区。在草原化荒漠地区 ,可形成以四合木
为建群种的植物群落。它的存在 ,不仅对研究蒺藜科植物的系统发育、古植物区系、古地理及
第三纪气候特征 ,特别是研究亚洲中部荒漠植被的起源和形成具有较重要理论价值 ,同时在保
持水土 ,防治荒漠化 ,保护西部生态环境上也有重要科学价值。然而 ,近年来 ,由于多种因素的
影响 ,其分布区范围日趋缩小并破碎化 ,已处于濒危的状态 ,因而被列为国家二级重点保护植
物 ,内蒙古一级重点保护植物[1 ] 。
植物稀有、濒危的原因很多 ,在众多的致濒因素中 ,植物生殖生态学显得特别重要 ,已成为
当今稀有、濒危植物保护生物学研究领域中的一个热点问题。关于乔灌木生殖生态学特征研
究 ,国内外有些报道[2～8 ] 。关于四合木传粉生态学研究目前还未见报道。根据我国学者对四
合木种群年龄结构研究 ,现实四合木种群为衰退种群[9 ] 。四合木结实率低 ,胚珠败育现象严
重[10 ,11 ] 。四合木主要通过种子繁殖进行更新 ,而四合木结实率低、胚珠败育的原因何在 ? 针
对这一问题 ,笔者对四合木花部形态、开花习性、座果率、结实率、传粉媒介、传粉效率及其生境
进行了研究 ,力求从传粉生态学的角度 ,探讨四合木结实率低的内在原因 ,找出其在生殖生态
方面濒危原因 ,以期为保护和利用该物种提供理论依据。
1 　研究地区自然概况
本研究所选样地位于内蒙古杭锦旗丘地及滩地 ,地理位置为 39°00′～40°50′N ,106°40′～
107°30′E。本区大陆性气候明显 :冬季寒冷 ,风大沙多 ;夏季酷热 ,干旱少雨 ,热量丰富。全年
日照总时数平均为 2 792. 2 h ,年平均温度 9. 7 ℃,极端最高气温达 39 ℃,极端最低气温达 - 32
℃;地面最高温度达 63. 4 ℃,地面最低温度为 - 23. 4 ℃。年平均降水量 137. 8 mm ,大都集中
在 6 —8 月 ;年均蒸发量 3 217. 7 mm ,干燥度 4. 05。
杭锦旗丘地的群落以四合木为优势种 ,上层有红沙 ( Reaumuria soongorica M. ) 、狭叶锦鸡儿
( Caragana stenophylla Pojark. ) ,其下有珍珠柴 ( Salsola passerina Bunge. ) 、驼绒藜 ( Ceratoides latens
(J . F. Gmel . ) Reveal et Holmgren. )伴生。多年生丛生禾草形成亚优势层片 ,主要代表种有无芒
隐子草 ( Cleistogenes songorica ( Roshev. ) Ohwi. ) 、沙生针茅 ( Stipa glareosa P. Smirn. ) 、戈壁针茅
( Stipa gobica Roshev. ) 、短花针茅 ( Stipa breviflora Griseb. )等。
杭锦旗滩地的群落以霸王柴 ( Zygophyllum xanthoxylon Maxim. ) 、四合木为优势种 ,并与少量
沙冬青 ( Ammopiptanthus mongolicus (Maxim. ) Cheng f . ) 构成群落的上层 ;其下有绵刺 ( Potaninia
mongolica Maxim. ) 、刺叶柄棘豆 ( Oxytropis aciphylla Ledeb. )等小灌木 ;无芒隐子草、沙生针茅、戈
壁针茅等多年生禾草在下层形成亚优势层片 ;其它草本成分有戈壁天门冬 (Asparagus gobicus I2
van. ex Grubov. ) 、黄蒿 ( Artemisia scoparia Waldst . et Kit . ) 、草霸王 ( Zygophyllum mucronatum Max2
im. ) 、阿氏旋花 ( Convolvulus ammannii Desr. ) 、蒙古韭 ( Allium mongolicum Regel . ) 和碱韭 ( Allium
polyrhizum Turcz. ex Regel)等。群落及生境特征见表 1。
表 1 　杭锦旗四合木天然分布区的群落及生境调查
生境
类型
海拔/
m
土　　壤
层次/ cm 含水量/ % pH
群落盖度/
%
四合木密度/
(株·hm - 2)
四合木盖度/
%
群落主要植物组成
丘地 1 152
0～10 4. 13
10～30 6. 59 9. 22 30～40 2 700 8～20
30～60 3. 93
四合木 ,红沙、狭叶锦
鸡儿、珍珠柴、无芒隐
子草、沙生针茅等
滩地 1 112
0～10 2. 38
10～30 4. 23 9. 36 20～30 1 000 2. 4～510
30～60 2. 08
霸王柴、四合木、沙冬
青、绵刺、刺叶柄棘豆、
无芒隐子草等禾草类
2 　研究方法
2. 1 　群落及生境的调查
根据群落调查方法 ,在杭锦旗丘地及滩地 ,各设置宽度为 10 m ,长度为 3 800 m 样带 1 个 ,
在样带上每隔 100 m 设置 1 个 10 m ×10 m 的样方。每个样带共设置 35 个样方。精确测定每
株四合木的地径、冠幅 (精确度为 0. 10 m) ,同时调查群落植物组成 ,统计四合木的株数。每生
293 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 16 卷
境沿样带对角线设 5 个土壤调查点 ,按 0～10 cm ,10～30 cm 和 30～60 cm 3 个层次分别取样 ,
用称量法测定土壤含水量 ;土壤∶水 (1∶2. 5) 制成泥浆后 ,用 pH 计测定其 pH 值。用海拔表测
定海拔。调查样地群落及生境特点 (见表 1) 。
2. 2 年龄的测定
随机截取 77 个四合木标准植株基径样品 ,做好标记 ,带回实验室进行横断切面、磨光 ,用
瑞典产的年轮分析仪 (CXDDO 型)查数年轮 ,建立年龄 ( A)与地径 ( D)的回归方程 : A = 0. 14 +
0. 670 9 D , R = 0. 918 86 ( n = 77 , p < 0. 05) 。以此方程为基础 ,推算调查地区每株四合木的
年龄。
2. 3 　花部形态及开花进程的观察
对样地四合木种群定点观察花部形态及开花物候。
2. 4 　座果率和结籽率的计算
在丘地和滩地 ,以 3 a 为一龄级对四合木种群进行龄级划分 ,按每龄级 5 株 ,各选 45 株四
合木植株 ,在 5 月份花蕾期及 7 —8 月份果实脱落前 ,查数其花蕾数和初果数 ,计算座果率 (座
果率 = 初果数/ 花蕾数 ×100 %) 。根据所调查的种子数、果实数 ,分别计算每株四合木结籽率
(结籽率 = 种子数/ 胚珠数 ×100 % ,胚珠数 = 果实数 ×4) 。
2. 5 　套网、套袋、去雄实验
在四合木开花前 (花蕾期) ,随机选取 22 株个体 ,其中 8 株整个花序套尼龙网 (网眼大小为
1 mm ×1 mm ,完全隔离了昆虫传粉) ,7 株去雄不套袋、7 株不去雄套袋实验 ,最后统计结籽率 ,
分析结籽率低的原因。
2. 6 　花粉传播距离的测定
分别在 10 棵四合木植株下 ,距植株 1、2、3 m 的不同方向上放置涂有凡士林的载玻片 ,8 h
后在显微镜下检察有无四合木花粉。
3 　结果与分析
3. 1 　花部形态、花期和开花习性
经观察 ,四合木为两性花 ,单生于叶腋或 1～2 朵生于短枝上。前人记载萼片 4 ,花瓣 4 ,雄
蕊 8 ,分两轮排列 ,心皮 4。笔者观察发现有以下变异 :萼片 4～5 ,花瓣 4～5 ,雄蕊 8～10 ,心皮
4～5。
四合木的花期为 5 月上旬至 6 月初 ,单朵花的花期约为 4～5 d ,整株开花可持续 8～15 d。
一般上午花盛开 ,下午多数萼片、花瓣呈半合拢状 ;花将开时 ,花丝和花柱就已伸长 ,此时柱头
高出花药 2～3 mm ,盛开时 ,花丝进一步伸长 ,与柱头近等长 ,内轮 4 个雄蕊花药先开裂 ,开裂
方式为背向纵裂 ,并紧围靠着雌蕊柱头 ,柱头有分泌物 ,可与花药粘在一起 ;外轮 4 个雄蕊花药
至少晚一天开裂 ;花将谢时 ,花药全部开裂 ,花粉散毕之后 , 萼片、花瓣又闭上 ,过几天 ,萼片、
花瓣即脱落。
3. 2 　座果率
将所调查丘地、滩地各 45 株四合木标准木植株花蕾数和初果数及座果率随龄级变化统计
列入表 2。
由表 2 可知 ,不同生境、不同群落类型中相同龄级的四合木种群的座果率存在差异。杭锦旗
393第 4 期 徐庆等 :濒危植物四合木种群传粉生态学研究
滩地四合木种群在 27 a 内各龄级的座果率比相同龄级丘地的座果率高。在自然状态下 ,丘地四
合木各龄级平均单株座果率在 54. 39 %～61. 06 %之间 ,平均座果率为 57. 36 % ,滩地四合木植株
各龄级平均单株座果率在 64. 49 % ～71. 43 %之间 ,平均座果率为 68. 76 %。在生存条件较差的群
落中 ,四合木种群平均座果率高 ,这是其适应恶劣环境所采取的生殖对策。无论丘地还是滩地 ,
四合木平均每株座果率随龄级变化波动不大 ,有两个小的高峰期。丘地两个高峰期为 2 龄级和 5
龄级 ,滩地两个高峰期为 3 龄级和 5 龄级。6 龄级以后 ,随着年龄增大 ,座果率下降。
表 2 　四合木座果率统计
龄级
丘　　地
平均每株花数 平均每株果数 座果率/ %
滩　　地
平均每株花数 平均每株果数 座果率/ %
1 0 　 0 　 　　　0 0 　 0 　 　　　0
2 22. 60 13. 80 61. 06 0 　 0 　 0
3 361. 08 202. 64 56. 12 425 　 303. 60 71. 43
4 412. 87 236. 82 57. 35 680. 20 479. 50 70. 49
5 1 205. 34 730. 68 60. 56 1 002. 12 715. 20 71. 36
6 2 432. 88 1 395. 50 57. 36 1 323. 42 900. 35 68. 03
7 2 218. 44 1 272. 50 57. 34 2 118. 88 1 435. 75 67. 76
8 1 937. 50 1 060 　 54. 70 1 171. 05 793. 50 67. 76
9 1 388 　 755 　 54. 39 840. 50 542. 12 64. 49
　　注 :3 a 为一个龄级。
从所调查丘地、滩地各 45 株四合木植物座果率看 ,在自然状态下 ,丘地在 32198 %～
68133 %之间 ,平均座果率为 57136 % ;滩地在 40182 % ～83129 %之间 ,平均座果率为 68176 %。
　　座果率的高低与传粉形式有关。为了进
一步探讨四合木的传粉形式 ,对 7 株四合木花
蕾期 (花蕾未开时)花枝进行了套网实验 ,套网
后四合木座果率 (表 3) 在 1. 30 %～18. 38 %之
间 ,平均为 8. 75 % ,这一结果比自然状态相同
立地条件下的四合木座果率低 60 %。花枝套
网后为昆虫传粉设置了障碍。从这种现象 ,可
以初步判定四合木是主要以虫媒传粉的异花
授粉植物。四合木结籽率高低与传粉昆虫种
类和多度有关。
表 3 　套网后四合木座果率统计
编号 花蕾数 初果数 座果率/ %
1 1 153 15 1. 30
2 　583 18 3. 09
3 1 886 244 12. 94
4 　983 109 11. 09
5 　693 20 2. 89
6 　260 30 11. 54
7 　272 50 18. 38
(总计) 5 830 486
(平均) 832. 86 69. 43 8. 75
3. 3 　结籽率
将所调查的丘地的 55 株及滩地的 40 株四合木单株的结籽率分别统计 ,以龄级为横坐标 ,
各龄级平均单株结籽率为纵坐标 ,绘制结籽率随年龄变化图 (如图 1) 。
图 1 表明 ,在自然条件下 ,不论丘地还是滩地的四合木种群各龄级四合木单株的结籽率较
低。丘地各龄级平均单株结籽率为 1. 40 %～2. 80 % ,滩地各龄级平均单株结籽率为 1. 26 %～
2. 65 % ,除 3 龄级 (7～9 a)外 ,滩地各龄级的结籽率皆低于丘地的结籽率。四合木单株结籽率
随龄级变化呈双峰型。在 4～6 龄级 ,随年龄增加 ,结籽率略有增高 ,6 龄级以后 ,随着年龄增
大 ,结籽率下降。
493 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 16 卷
　　刘果厚等[10 ]对 40 株生长发育良好的四
合木 ,从 1990 年 4 月至 1991 年 7 月进行了定
点定株施肥和浇水 ,结果表明 ,施肥和浇水不
但可以使四合木的结实量和千粒质量提高 ,其
生长量也有所提高 ,说明结实率低原因之一是
与分布区的土壤贫瘠和干旱缺水有密切的关
系。丘地土壤含水量略高于滩地、四合木的结
籽率也略高于滩地 ,进一步证明结籽率高低与
土壤含水量有关。
3. 4 　传粉媒介和行为
为了探讨四合木结籽率低的原因 , 1998
年 5 月 ,在四合木分布区杭锦旗进行了套网、
套袋、去雄试验。套网结果如表 4。
图 1 　丘地、滩地各龄级平均单株结籽率
与龄级的关系
表 4 　套网后四合木结籽率统计
花朵数 18 54 20 30 52 30 42 14
结籽率 0 0 0 0 0 0 0 0
　　随机选 7 株四合木 ,把花朵中的雄蕊去掉 ,不套袋 ,实验结果为果实全部脱落。另随机选
取 7 株未开花的四合木植株 ,进行不去雄套袋 ,实验结果为结籽率皆为 0。去掉雄蕊 ,实际上
等于断绝了自花花粉来源 ,在没有昆虫的情况下 ,传粉过程则难以进行。没有完成传粉的果实
则自行脱落。花枝套网实验和去雄不套袋实验结果均表明 ,四合木结实率低与传粉过程受到
障碍有很大关系 ,四合木种群的传粉媒介为昆虫。
野外定点观察表明 ,四合木的传粉昆虫有蚁类和蜂类 ,蚂蚁的活动范围小 ,一般只在同一
枝条上的花间访问 ,在一朵花上停留时间约为 2～3 min ,且访花频率与植株下有无蚁穴有关 ,
有的植株下无蚁穴 ,则看不到蚂蚁传粉 ;蜂类的数量极少 ,而且只在无风晴朗的天气时才出现 ,
在一朵花上停留的时间不长 ,几秒到十几秒钟 ,在一丛间停留的时间有数分钟 ,然后突然飞走。
一般下午 3 点后 ,就看不到蜂类访花。另外 ,这些蜂类同时也是与四合木同花期的阿氏旋花的
传粉者。
因此认为四合木结籽率低的主要原因是传粉过程受到障碍。即传粉媒介 (昆虫)的访花频
率极低 ,使得柱头上的花粉量受到限制 ,这是结籽率低的内因。
3. 5 　花粉传播距离及传粉效率
分别在 5 株四合木植株下 ,距植株 1、2、3 m 的不同方向上放置涂有凡士林的载玻片 ,8 h
后 ,在显微镜下检察结果表明 ,不论在任何距离的载玻片上都没有发现四合木花粉。证明无风
媒现象。
扫描电镜观察 ,四合木柱头上无柱头毛等特殊结构。观测结果表明 :50 %的柱头上无花
粉 ,20 %的柱头上有 1～2 个花粉 ,30 %的柱头上有多个花粉 ;花柱荧光显微镜观察 ,只有 25 %
的花柱中有多个花粉管。
表 5 　花后各期胚珠败育情况统计
花后天数/ d 16 24 34 42 53 75 约 130
败育比率/ % 77 89 98. 32 98. 44 98. 67 98. 85 99
相应胚的发育 22细胞原胚 早球形胚 鱼雷形胚 鱼雷期 鱼雷期 鱼雷期 成熟期
　　据吴树彪等[11 ]对四合木胚胎学研究 (如表 5) ,四合木大小孢子的发生 ,雌雄配子体的发育
593第 4 期 徐庆等 :濒危植物四合木种群传粉生态学研究
都正常 ,但存在严重的胚珠败育现象。
作者认为 ,四合木濒危主要原因是胚珠败育 ,而胚珠败育的重要原因是传粉不成功。四合
木靠有性生殖繁衍后代扩大种群 ,又是虫媒传粉 ,但传粉者的种类和数量很少 ,传粉效率极低 ,
造成一半花的柱头上缺乏花粉 ,20 %的柱头上只有 1～2 枚花粉 ,进而导致多数胚珠不能完成
受精作用 ,最后败育。
4 　结论
(1)四合木花部形态有以下变异 :萼片 4～5 ,花瓣 4～5 ,雄蕊 8～10 ,心皮 4～5。四合木的
花期为 5 月上旬至 6 月初 ,单朵花的花期约为 4～5 d ,整株开花可持续 8～15 d。一般上午花
盛开 ,下午多数萼片、花瓣呈半合拢状 ;花将开时 ,花丝和花柱就已伸长 ,但此时柱头仍高出花
药 2～3 mm ,盛开时 ,花丝才进一步伸长 ,与柱头近等高 ,内轮 4～5 个雄蕊花药先开裂 ,开裂方
式为背向纵裂 ,并紧围靠着雌蕊柱头 ,柱头有分泌物 , 可与花药粘在一起 ;外轮 4～5 个雄蕊花
药至少晚一天开裂 ;花将谢时 ,花药全部开裂 ,花粉散毕之后 , 萼片、花瓣又闭上 ,过几天 ,萼
片、花瓣即脱落。
(2)自然状态下 ,四合木座果率为 57. 36 %～68. 76 %。四合木种群的传粉媒介为虫媒 ,四
合木的传粉昆虫主要有蜂类和蚁类。由于蚁类的活动范围小 ,蜂类的数量极少 ,导致四合木虫
媒传粉效率较低。在自然条件下 ,四合木结籽率为 1. 26 %～2. 8 % ,结籽率低的主要原因是传
粉过程受到障碍 (传粉媒介 (昆虫)的访花频率极低 ,使得柱头上的花粉量受到限制) 。建议在
四合木分布区 , 5 月上旬至 6 月初花期 ,适量释放传粉昆虫 (如蜂类) ,可以提高四合木种群结
籽率。
(3)由于传粉过程受到障碍及土壤水分供应不足 ,四合木结籽率很低 ,加之四合木种子很
小 ,破土力很弱 ,随着四合木分布区荒漠化程度的日益加重 ,风沙越来越大 ,适合的覆盖厚度不
能保证 ,种子不能萌发 ,导致自然条件下幼苗很少 ,种群补充更新困难 ,使得四合木渐变为稀有
濒危种 ,如不采取有效措施 ,将趋于濒危绝灭状态。
参考文献 :
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Study on Pollination Ecology of Endangered Plant
Tetraena mongolica Population
XU Qing1 , JIANG Chun2qian2 , LIU Shi2rong1 , GUO Quan2shui1
(1. Research Institute of Forest Ecology , Environment and Protection , CAF Beijing 　100091 , China ;
2. Research Institute of Forestry , CAF , Beijing 　100091 , China)
Abstract : In order to probe the endangered mechanism of Tetraena mongolica , the pollination ecology of this
plant species was studied in the Hang Jiqi Prefecture of Inner Mongolia of China. The results were as follows.
The flower morphology was changed with the characteristic of sepals 4～5 , petals 4～5 , stamens 8～10 and
carpel 4～5. Its florescence was from May to the beginning of June with blossoming time of one flower 4～5 days
and that of whole tree 8～15 days. The flowers were blooming in the morning and sepal and petal half - open in
the afternoon. Before flowering , the filament and style of flowers elongate and the stigma was 2～3 mm higher
than the anther. In the time of blooming , the filament was nearly as high as the style , the 4～5 anthers inner
stamen crack back , and the secretion was seen in the stigma of the pistil . 4～5 anthers outer stamen crack back
one day lately at least . When the flowers wither , all anthers crack back and disperse , and the sepal and petal
full close and fall down several days later. The pollen media of Tetraena mongolica Maxim was insects ( bees
and ants) and the pollination efficiency was low. 50 % of stigmas have no pollen , 20 % have 1～2 pollens , and
only 30 % have many pollens. Many pollen tubes were only seen in 25 % of stigmas under fluorescentmi2
croscope. The transformation rate of flowering to fruiting changed from 57. 36 % to 68. 76 % and the rate of seed
bearing was from 1. 26 % to 2. 80 %. Transition rate from flower to fruit was high in the community with worse
habitat condition , which was the reproductive strategy of Tetraena mongolica to adapt itself to the hard environ2
ment and low fructification rate came from the obstacle in the process of pollination.
Key words : endangered plant ; Tetraena mongolica ; bloomming temperament ; pollination ecology
793第 4 期 徐庆等 :濒危植物四合木种群传粉生态学研究