全 文 ：林业科学研究摇 圆园员源袁圆苑渊远冤院苑源员 耀 苑源源云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡
摇 摇 文章编号院员园园员鄄员源怨愿渊圆园员源冤园远鄄园苑源员鄄园源
核桃基因组 阅晕粤 甲基化修饰位点的 酝杂粤孕 分析
周贝贝员袁 文摇 明圆袁 马庆国员袁 裴摇 东员鄢
渊员援中国林业科学研究院林业研究所袁林木遗传育种国家重点实验室袁北京摇 员园园园怨员曰
圆援凉山州林业局袁四川 凉山摇 远员缘缘园园冤
收稿日期院 圆园员猿鄄员圆鄄圆圆
基金项目院 国家自然科学基金项目渊猿员员苑员怨猿猿冤
鄢 通讯作者援
摘要院以耶中宁强爷核桃品种成熟叶片为材料袁采用优化的 酝杂粤孕 反应体系袁在全基因组水平对核 阅晕粤 进行甲基化修饰位
点分析袁结果表明院选用 圆园对引物组合袁共扩增出 员 园远园条清晰尧重复性好的谱带袁平均每对引物扩增出 缘猿条谱带袁其中袁甲
基化位点 圆源员个袁甲基化修饰比例为圆圆郾 苑猿豫遥 对部分核桃 阅晕粤甲基化修饰位点进行回收测序袁得到员园条存在 阅晕粤甲基
化修饰的 阅晕粤 序列袁月蕴粤杂栽灶分析表明袁核桃基因组中多种类型的 阅晕粤序列存在甲基化修饰现象遥
关键词院核桃曰酝杂粤孕曰阅晕粤甲基化曰表观遗传学
中图分类号院杂苑员愿郾 源远 文献标识码院粤
粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 郧藻灶燥皂蚤糟 阅晕粤 酝藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 酝燥凿蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 宰葬造灶怎贼 遭赠
酝藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶鄄泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 粤皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 孕燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂
在匀韵哉 月藻蚤鄄遭藻蚤员袁 宰耘晕 酝蚤灶早圆袁 酝粤 匝蚤灶早鄄早怎燥员袁 孕耘陨 阅燥灶早员
渊员援 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 杂贼葬贼藻 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 栽则藻藻 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 月则藻藻凿蚤灶早袁
月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园园怨员袁 悦澡蚤灶葬曰 圆援 云燥则藻泽贼则赠 月怎则藻葬怎 燥枣 蕴蚤葬灶早泽澡葬灶 孕则藻枣藻糟贼怎则藻袁 蕴蚤葬灶早泽澡葬灶摇 远员缘缘园园袁 杂蚤糟澡怎葬灶袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽葬噪蚤灶早 贼澡藻 皂葬贼怎则藻 造藻葬增藻泽 燥枣 贼澡藻 憎葬造灶怎贼 增葬则蚤藻贼赠 鸳在澡燥灶早灶蚤灶早择蚤葬灶早鸳 贼燥 葬灶葬造赠扎藻 贼澡藻 造藻增藻造 葬灶凿 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 阅晕粤
皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 皂燥凿蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 造燥糟蚤 燥灶 贼澡藻 憎澡燥造藻 早藻灶燥皂藻 燥枣 憎葬造灶怎贼 遭赠 皂燥凿蚤枣蚤藻凿 酝杂粤孕 渊皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶鄄泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶
责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂冤援 月赠 怎泽蚤灶早 圆园 责葬蚤则泽 燥枣 酝杂粤孕 泽藻造藻糟贼蚤增藻 责则蚤皂藻则泽袁 葬 贼燥贼葬造 燥枣 员 园远园 造藻早蚤遭造藻 葬灶凿 则藻责藻葬贼葬遭造藻 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 阅晕粤
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圆源员 遭葬灶凿泽 葬贼 耶 悦悦郧郧 辕 郧郧悦悦爷 造燥糟蚤袁 凿藻贼藻糟贼藻凿 葬皂燥灶早 葬造造 贼澡藻 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 造燥糟蚤袁 憎藻则藻 阅晕粤 皂藻贼澡赠造葬贼藻凿 造燥糟蚤袁 憎蚤贼澡
圆圆援 苑猿豫 燥枣 皂藻贼澡赠造葬贼藻凿 皂燥凿蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 蚤灶 早藻灶燥皂藻 燥枣 憎葬造灶怎贼援 栽藻灶 皂藻贼澡赠造葬贼藻凿 阅晕粤 泽藻择怎藻灶糟藻泽 憎藻则藻 蚤泽燥造葬贼藻凿 葬灶凿 泽藻鄄
择怎藻灶糟藻凿 遭赠 藻曾贼则葬糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 皂藻贼澡赠造葬贼藻凿 造燥糟蚤援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 燥枣 月蕴粤杂栽灶 糟燥皂责葬则蚤泽燥灶 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 阅晕粤 皂藻贼澡赠造葬贼藻凿
皂燥凿蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 责澡藻灶燥皂藻灶燥灶 藻曾蚤泽贼藻凿 蚤灶 皂怎造贼蚤责造藻 贼赠责藻泽 燥枣 阅晕粤 泽藻择怎藻灶糟藻援 栽澡蚤泽 则藻泽藻葬则糟澡袁 燥灶 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 造燥糟蚤 燥枣 早藻灶燥皂蚤糟鄄
憎蚤凿藻 阅晕粤 蚤灶 憎葬造灶怎贼袁 糟燥怎造凿 责则燥增蚤凿藻 则藻枣藻则藻灶糟藻泽 枣燥则 贼澡藻 泽怎遭泽藻择怎藻灶贼 藻责蚤早藻灶藻贼蚤糟泽 则藻泽藻葬则糟澡 燥枣 憎葬造灶怎贼袁 葬泽 憎藻造造 葬泽 酝杂粤孕
葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 燥贼澡藻则 憎燥燥凿赠 责造葬灶贼泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院允怎早造葬灶泽 则藻早蚤葬曰 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶鄄泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂曰 阅晕粤 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶曰 藻责蚤早藻灶藻贼蚤糟
核桃 渊 允怎早造葬灶泽 则藻早蚤葬 蕴援 冤是重要的经济林树
种袁在发展农村经济和改善生态环境方面发挥着
重要作用遥 通过对核桃 阅晕粤 甲基化修饰位点进
行表观遗传学研究袁有助于全面深入地认识核桃
优良性状形成的表观遗传规律尧进化以及生物多
样性袁可为核桃品种的定向选育和其他木本植物
表观遗传学研究提供一定参考遥 目前袁核桃的分
子遗 传 学 研 究 主 要 通 过 砸云蕴孕咱员暂 尧 砸粤孕阅咱圆暂 尧
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
粤云蕴孕咱猿暂 尧杂杂砸咱源暂等手段袁基于基因序列差异对核
桃的遗传关系尧进化等进行相关研究袁王滑等 咱缘暂
通过微卫星标记分析了位于中国中部和西南部
的 怨 个核桃种群的遗传多样性尧结构和亲缘关
系袁发现位于中国西南部山区中部区域的核桃种
群遗传多样性丰富遥 酝杂粤孕咱远暂技术源于 粤云蕴孕咱苑暂
纹标记技术袁该方法基于选择性 孕悦砸袁在全基因
组水平有效检测出样品 阅晕粤 的甲基化位点袁具
多态性高袁敏感性强袁结果稳定可靠袁无需预先知
道所分析 阅晕粤 的序列的优点袁现已在毛竹渊孕澡赠造鄄
造燥泽贼葬糟澡赠泽 藻凿怎造蚤泽 渊 悦葬则则援 冤 匀援 凿藻 蕴藻澡葬蚤藻 冤 咱愿暂 尧 脐 橙
渊 悦蚤贼则怎泽 泽蚤灶藻灶泽蚤泽 渊 蕴援 冤 韵泽遭藻凿噪 冤 咱怨暂 尧 苹 果 渊 酝葬造怎泽
责怎皂蚤造葬 酝蚤造造援 冤 咱员园暂 尧 高 粱 渊 杂燥则早澡怎皂 遭蚤糟燥造燥则 蕴援
皂燥藻灶糟澡冤 咱员员暂 尧杨树 渊 孕燥责怎造怎泽 泽责责援 冤 咱员圆暂 尧棉花 渊 郧燥泽鄄
泽赠责蚤怎皂 澡蚤则泽怎贼怎皂 蕴援 冤 咱员猿暂等多种植物中应用袁成为
检测植物基因组 阅晕粤 甲基化水平和模式的重要
方法 咱员源暂 袁但是袁通过 酝杂粤孕 方法在表观遗传学水
平进行核桃发育过程尧基因表达调控尧种群结构
等的研究未见报道袁核桃甲基化位点 酝杂粤孕 分析
有待研究遥 本研究以耶中宁强爷核桃品种成熟叶
片为材料袁通过优化的 酝杂粤孕 体系对核桃基因组
阅晕粤 甲基化修饰位点进行分析袁以期为核桃后续
发育过程尧基因表达调控尧种群结构等的表观遗
传学研究奠定基础袁同时也为其它木本植物的甲
基化分析提供一定的借鉴作用遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料及 阅晕粤 提取
圆园员圆 年 缘 月在河南洛宁国有吕村林场核桃种
质资源圃采集耶中宁强爷核桃品种成熟叶片遥 采集
后经干冰保存带回实验室袁置于 原 圆园益冰箱备用遥
采用高盐 悦栽粤月 方法咱员缘暂提取叶片基因组 阅晕粤遥 所
提 阅晕粤 用 晕葬灶燥 圆园园园 测定波长 圆远园尧圆愿园尧圆猿园 灶皂 处
的光吸收值渊韵阅 值冤袁经 园郾 愿豫琼脂糖凝胶电泳分
析袁 原 圆园益保存备用遥
员郾 圆摇 核桃基因组 阅晕粤 的 酝杂粤孕 分析试验
参考 孕藻则葬扎葬鄄耘糟澡藻增藻则则蚤葬 的试验方法 咱员远暂 进行
阅晕粤 的 酝杂粤孕 分析试验袁对基因组 阅晕粤 进行酶
切尧连接尧预扩增尧选择性扩增尧远豫聚丙烯酰胺凝
胶电泳尧银染染色尧读带和数据整理袁试验中所用
接头尧预扩尧选择性扩增引物序列同 在澡葬灶早咱员员暂所
用引物渊表 员冤 遥
表 员摇 酝杂粤孕 分析的接头和引物序列
接头和引物摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 序列 缘爷 原 猿爷
接头
耘糟燥砸 陨 葬凿葬责贼燥则泽渊栽燥责 泽贼则葬灶凿冤 悦栽悦郧栽粤郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦
耘糟燥砸 陨 葬凿葬责贼燥则泽渊月燥贼贼燥皂 泽贼则葬灶凿冤 粤粤栽栽郧郧栽粤悦郧悦粤郧栽悦栽粤悦
匀责葬 陨陨鄄酝泽责 陨 葬凿葬责贼燥则泽渊栽燥责 泽贼则葬灶凿冤 郧粤悦郧粤栽郧粤郧栽悦栽粤郧粤粤
匀责葬 陨陨鄄酝泽责 陨 葬凿葬责贼燥则泽渊月燥贼贼燥皂 泽贼则葬灶凿冤 悦郧栽栽悦栽粤郧粤悦栽悦粤栽悦
预扩增
引物
耘 垣 粤 郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤
匀 辕 酝 垣 栽 郧粤栽郧粤郧栽悦栽粤郧粤粤悦郧郧栽
员郾 猿摇 核桃基因组 阅晕粤 甲基化修饰位点测序及分析
核桃 阅晕粤 甲基化修饰位点回收克隆参照
在澡葬灶早咱员员暂的试验方法袁序列测定委托上海生工
渊杂葬灶早燥灶袁 悦澡蚤灶葬冤完成袁所得序列通过 月蕴粤杂栽灶 程序
在 晕悦月陨渊澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎郾 灶糟遭蚤郾 灶造皂郾 灶蚤澡郾 早燥增 辕 冤上进行同
源序列检索袁序列信息登录 郧藻灶月葬灶噪 阅葬贼葬遭葬泽藻注册遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 核桃基因组 阅晕粤 甲基化修饰位点分析
采用 圆园对扩增稳定尧多态性高的引物组合进行
核桃基因组 阅晕粤 的甲基化修饰水平分析袁共扩增出
员 园远园条清晰可辨且可重复条带袁平均每对引物扩增出
缘猿条条带渊表 圆冤袁在所有检出位点中袁有甲基化位点
圆源员个袁甲基化修饰比例为 圆圆郾 苑猿豫袁其中袁全甲基化位
点 员愿员个袁占全部扩增位点的 员苑郾 园愿豫曰半甲基化位点
为 远园个袁占全部扩增位点的 缘郾 远远豫渊表 圆冤遥
表 圆摇 圆园 对 酝杂粤孕 引物组合在核桃基因组中的检测结果
耘 引物 匀 辕 酝引物 扩增位点 半甲基化位点 全甲基化位点
匀 辕 酝 垣 栽粤悦
耘 垣 粤粤悦 源愿 圆 员员
耘 垣 粤粤郧 远远 圆 怨
耘 垣 粤悦粤 源圆 猿 员圆
耘 垣 粤悦栽 源员 员 远
耘 垣 粤悦悦 远园 圆 员园
耘 垣 粤悦郧 缘源 圆 怨
耘 垣 粤郧悦 源愿 圆 怨
耘 垣 粤郧郧 源员 员 缘
耘 垣 粤郧粤 远远 源 员源
耘 垣 粤栽悦 苑员 猿 员园
匀 辕 酝 垣 栽粤郧
耘 垣 粤粤悦 猿怨 圆 怨
耘 垣 粤悦粤 缘圆 猿 员圆
耘 垣 粤郧粤 远圆 猿 员员
耘 垣 粤栽悦 缘远 猿 苑
匀 辕 酝 垣 栽栽悦
耘 垣 粤粤郧 远圆 苑 愿
耘 垣 粤悦栽 源员 猿 远
耘 垣 粤悦悦 苑圆 缘 怨
耘 垣 粤悦郧 缘猿 源 怨
耘 垣 粤郧悦 源源 猿 远
耘 垣 粤郧郧 源圆 缘 怨
总计 员 园远园 远园 员愿员
甲基化位点比例 辕 豫 缘郾 远远 员苑郾 园愿
圆源苑
第 远 期 周贝贝等院核桃基因组 阅晕粤 甲基化修饰位点的 酝杂粤孕 分析
圆郾 圆摇 核桃基因组 阅晕粤 甲基化修饰位点序列分析
对 员源 个核桃基因组 阅晕粤 甲基化修饰位点进行
回收尧克隆与测序袁得到 员园 条 阅晕粤 甲基化修饰位点
的核苷酸序列渊表 猿冤遥 通过 月蕴粤杂栽灶 分析袁根据检
索到的 员园 条甲基化修饰位点序列的同源序列功能
注释进行划分袁结果表明院核桃基因组 阅晕粤 中包括
转录调控因子渊宰葬造鄄 源尧宰葬造鄄 缘冤尧反转录转座子渊宰葬造鄄
猿冤尧跨膜蛋白渊宰葬造鄄 源尧宰葬造鄄 缘冤尧选择性剪切体渊宰葬造鄄
源尧宰葬造鄄 缘冤尧通道蛋白渊宰葬造鄄 怨冤尧蛋白激酶渊宰葬造鄄 猿冤尧
假定蛋白渊宰葬造鄄 圆尧宰葬造鄄 猿尧宰葬造鄄 源尧宰葬造鄄 缘尧宰葬造鄄 愿冤尧
核糖体蛋白渊宰葬造鄄 远冤尧硫氧还蛋白渊宰葬造鄄圆冤尧三角状
五肽重复蛋白渊宰葬造鄄 源冤等多种类型的 阅晕粤 序列中
均存在甲基化修饰现象遥
表 猿摇 核桃基因组 阅晕粤甲基化修饰位点序列 月造葬泽贼分析结果
序列 长度 辕 遭责 同源序列 一致性 辕 豫 耘值 登录号
宰葬造鄄员 愿猿 韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 员园 月粤悦 韵杂允晕月葬园园苑远云圆园 早藻灶燥皂蚤糟 泽藻择怎藻灶糟藻袁糟燥皂责造藻贼藻 泽藻择怎藻灶糟藻 渊粤悦园圆缘圆怨远郾 员园冤 怨苑 圆耘鄄员苑 运云愿圆苑愿猿怨
宰葬造鄄圆 员员源 砸蚤糟蚤灶怎泽 糟燥皂皂怎灶蚤泽 杂皂葬造造 早造怎贼葬皂蚤灶藻鄄则蚤糟澡 贼藻贼则葬贼则蚤糟燥责藻责贼蚤凿藻 则藻责藻葬贼鄄糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 粤袁责怎贼葬贼蚤增藻袁 皂砸晕粤 渊载酝赃园园圆缘圆源圆猿源郾 员冤 怨园 圆耘鄄员圆 运云愿圆苑愿源园
宰葬造鄄猿 怨园 灾蚤贼蚤泽 增蚤灶蚤枣藻则葬 糟燥灶贼蚤早 灾灾苑愿载园苑圆圆苑缘郾 圆袁 憎澡燥造藻 早藻灶燥皂藻 泽澡燥贼早怎灶泽藻择怎藻灶糟藻 渊粤酝源远员愿园缘郾 圆冤 愿猿 园郾 猿苑 运云愿圆苑愿源员
宰葬造鄄源 员员员 粤藻贼澡蚤燥灶藻皂葬 早则葬灶凿蚤枣造燥则怎皂 糟澡造燥则燥则藻泽责蚤则葬贼燥则赠 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 源 渊 糟则则源冤 早藻灶藻袁责葬则贼蚤葬造 糟凿泽 渊允云缘圆员愿源圆郾 员冤 愿远 源耘鄄园怨 运云愿圆苑愿源圆
宰葬造鄄缘 圆员愿 在藻遭则葬枣蚤泽澡 阅晕粤 泽藻择怎藻灶糟藻 枣则燥皂 糟造燥灶藻 悦匀圆员员鄄员圆缘粤远 蚤灶 造蚤灶噪葬早藻 早则燥怎责 员怨袁糟燥皂责造藻贼藻 泽藻择怎藻灶糟藻 渊悦砸猿愿圆猿猿远郾 员员冤 愿源 园郾 园园愿 运云愿圆苑愿源猿
宰葬造鄄远 员圆圆 酝怎泽 皂怎泽糟怎造怎泽 月粤悦 糟造燥灶藻 砸孕圆源鄄源缘缘悦员圆 枣则燥皂 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 员远袁 糟燥皂责造藻贼藻泽藻择怎藻灶糟藻 渊粤悦员缘源苑苑源郾 圆冤 怨猿 园郾 园源苑 运云愿圆苑愿源源
宰葬造鄄苑 怨怨 在藻葬 皂葬赠泽 澡赠责燥贼澡藻贼蚤糟葬造 责则燥贼藻蚤灶 渊蕴韵悦员园园猿愿圆缘苑远冤袁 皂砸晕粤 跃 早遭 渣 月栽园远源愿园苑郾 员 渣渊晕酝赃园园员员苑缘猿园苑郾 员冤 愿猿 缘郾 圆 运云愿圆苑愿源缘
宰葬造鄄愿 员源猿 灾蚤贼蚤泽 增蚤灶蚤枣藻则葬 糟燥灶贼蚤早 灾灾苑愿载园猿怨怨员员郾 猿袁 憎澡燥造藻 早藻灶燥皂藻 泽澡燥贼早怎灶泽藻择怎藻灶糟藻 渊粤酝源愿源源员愿援 圆冤 愿源 缘耘鄄园怨 运云愿圆苑愿源远
宰葬造鄄怨 愿缘 郧藻灶燥皂蚤糟 泽藻择怎藻灶糟藻 枣燥则 韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬袁 晕蚤责责燥灶遭葬则藻 泽贼则葬蚤灶袁 糟造燥灶藻韵杂允晕月遭园园怨猿允圆园 渊粤悦员员愿远苑源郾 猿冤 员园园 员郾 圆 运云愿圆苑愿源苑
宰葬造鄄员园 圆愿苑 杂燥造葬灶怎皂 造赠糟燥责藻则泽蚤糟怎皂 泽贼则葬蚤灶 匀藻蚤灶扎 员苑园远 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 员 糟造燥灶藻 泽造皂鄄猿远糟圆源皂葬责 员袁 糟燥皂责造藻贼藻 泽藻择怎藻灶糟藻 渊粤悦圆源远远圆猿郾 缘冤 怨园 员郾 远 运云愿圆苑愿源愿
猿摇 结论与讨论
中国为核桃原产地之一袁种质资源丰富咱员苑暂 袁为
品种选育尧优良性状形成规律尧遗传和生物多样性等
相关研究提供了丰富的实验材料袁其中袁存在的同名
异物尧全同胞家系等生物学现象可能与表观遗传差
异有关袁不能通过 粤云蕴孕尧杂杂砸 等分子标记方法进行
有效鉴定曰而 酝杂粤孕 是目前较为成熟且得到广泛应
用的 阅晕粤 甲基化分析方法袁通过同一酶切识别位点
渊悦悦郧郧 辕 郧郧悦悦冤中胞嘧啶甲基化修饰敏感性不同的
一对同裂酶渊匀责葬 陨陨 辕酝泽责 陨冤可对未知基因组序列的
物种在全基因组水平有效检测样品 阅晕粤 的甲基化
位点咱远暂 袁通过 酝杂粤孕 方法可对核桃中由甲基化位点
差异造成的表观遗传学变异进行较深入研究遥
植物基因组存在较大的物种差异性袁应用
酝杂粤孕 技术检测出的不同物种的甲基化率为 源郾 苑豫
源缘郾 园豫 咱员愿暂 遥 本研究通过优化的 酝杂粤孕 实验体系
对核桃叶片的全基因组 阅晕粤 进行甲基化修饰位点
的检测袁共检测到甲基化修饰位点 圆源员 个袁甲基化修
饰比例为 圆圆郾 苑猿豫 袁与杉木渊悦怎灶灶蚤灶早澡葬皂蚤葬 造葬灶糟藻燥造葬贼葬
渊蕴葬皂遭援 冤 匀燥燥噪援 冤 咱员怨暂 渊圆园郾 远远豫 圆缘郾 源园豫 冤尧落叶松
渊蕴葬则蚤曾 早皂藻蚤灶蚤渊砸怎责则援 冤 砸怎责则援 冤 咱圆园暂 渊圆园豫 冤较接近袁与
黑麦渊杂藻糟葬造藻 糟藻则藻葬造藻 蕴蚤灶灶援 冤渊缘员郾 苑圆豫 冤尧小麦渊栽则蚤贼蚤糟怎皂
葬藻贼蚤增怎皂 蕴援 冤渊源员郾 缘远豫 源源郾 愿猿豫 冤咱圆员暂差异较大袁表明
甲基化水平存在较大的物种差异性袁且木本植物与
草本植物差异较明显遥 洪柳等咱怨暂采用 酝杂粤孕 技术对
圆源 个脐橙品种胞嘧啶甲基化模式和程度检测袁发现
阅晕粤 甲基化在脐橙中发生频繁袁且品种之间的甲基
化模式存在较大差异袁为从表观遗传学角度分析植
物种群遗传结构提供了分子依据遥 在澡葬灶早 等咱员员暂对高
粱的研究发现袁在同一时期高粱不同组织间亦存在
甲基化水平差异袁表明甲基化在植物发育和分化过
程中对基因表达起重要的调控作用遥
目前袁 对 拟 南 芥 渊 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 渊 蕴援 冤
匀藻赠灶澡援 冤 阅晕粤 甲基化研究的比较深入袁 云蚤灶灶藻早葬灶
等咱圆圆暂发现拟南芥 阅晕粤 甲基化水平降低会引起表型
猿源苑
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
和发育异常袁包括顶端优势受抑制尧植株矮小尧叶形尧
叶面积改变与开花时间改变等袁表明 阅晕粤 甲基化在
植物的发育过程中起到重要作用遥 本研究中袁员园 条
核桃 阅晕粤 甲基化修饰位点序列通过同源序列功能
注释袁发现 阅晕粤 甲基化修饰在核桃基因组 阅晕粤 中
广泛存在袁转录调控因子尧反转录转座子尧跨膜蛋白尧
通道蛋白尧蛋白激酶尧核糖体蛋白尧三角状五肽重复
蛋白等多种类型的 阅晕粤 序列均检测到甲基化修饰袁
推测其与核桃的发育过程和基因表达调控有关袁具
有重要的生物学功能遥
本研究以耶中宁强爷核桃品种成熟叶片为材料
进行了基因组 阅晕粤 甲基化修饰位点的分析袁为核桃
后续表观遗传学研究奠定基础袁同时也为其它木本
植物的 酝杂粤孕 分析提供一定借鉴作用遥
参考文献院
咱员暂 云躁藻造造泽贼则燥皂 砸 郧袁 孕葬则枣蚤贼贼 阅 耘郾 砸云蕴孕 蚤灶澡藻则蚤贼葬灶糟藻 葬灶凿 造蚤灶噪葬早藻 蚤灶 憎葬造灶怎贼
咱允暂郾 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 员怨怨源袁 愿怨渊远冤院 远远缘 原 远苑园郾
咱圆暂 悦澡葬噪则葬遭葬则贼赠 阅袁 郧怎责贼葬 灾 晕袁 阅葬贼贼葬 杂 运郾 灾葬则蚤藻贼葬造 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿
葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥枣 早藻灶藻贼蚤糟 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 蚤灶 匀蚤责责藻葬泽贼则怎皂 怎泽蚤灶早 砸粤孕阅 皂葬则噪鄄
藻则泽咱允暂郾 孕造葬灶贼 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠 砸藻责燥则贼泽袁 圆园园苑袁 员渊源冤院 圆员员 原 圆员苑郾
咱猿暂 月葬赠葬扎蚤贼 杂袁 运葬扎葬灶 运袁 郧俟造遭蚤贼贼蚤 杂袁 藻贼 葬造郾 粤云蕴孕 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤鄄
增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 造燥憎 糟澡蚤造造 则藻择怎蚤则蚤灶早 憎葬造灶怎贼 渊 允怎早造葬灶泽 则藻早蚤葬 蕴郾 冤 早藻灶燥贼赠责藻泽
枣则燥皂 匀葬贼葬赠袁 栽怎则噪藻赠咱 允暂 郾 杂糟蚤藻灶贼蚤葬 匀燥则贼蚤糟怎造贼怎则葬藻袁 圆园园苑袁 员员员 渊源冤院
猿怨源 原 猿怨愿郾
咱源暂 周贝贝袁 马庆国袁 王摇 滑袁 等 郾 核桃亲子鉴定方法的建立咱 允暂郾
中国农业科学袁圆园员员袁源源渊圆园冤院 源圆缘愿 原 源圆远源郾
咱缘暂 宰葬灶早 匀袁 孕藻蚤 阅袁 郧怎 砸袁 藻贼 葬造郾 郧藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 憎葬造鄄
灶怎贼 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 糟藻灶贼则葬造 葬灶凿 泽燥怎贼澡憎藻泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬 则藻增藻葬造藻凿 遭赠 皂蚤糟则燥鄄
泽葬贼藻造造蚤贼藻 皂葬则噪藻则泽咱允暂郾 允燥怎则灶葬造 燥枣 贼澡藻 粤皂藻则蚤糟葬灶 杂燥糟蚤藻贼赠 枣燥则 匀燥则贼蚤糟怎造贼怎则鄄
葬造 杂糟蚤藻灶糟藻郾 圆园园愿袁 员猿猿渊圆冤院 员怨苑 原 圆园猿郾
咱远暂 砸藻赠灶葬鄄蕴燥责藻扎 郧 耘袁 杂蚤皂责泽燥灶 允袁 砸怎蚤扎鄄匀藻则则藻则葬 允郾 阅蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 蚤灶 阅晕粤
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