全 文 ：林 业科 学研 究 2010, 23( 6) : 866 871
Forest Research
文章编号: 1001-1498( 2010) 06-0866-06
毛乌素沙地油蒿植冠下生物结皮分布特征
及其影响因素研究
张军红1 , 吴 波1* , 贾子毅1 , 崔利强2, 李 禾2,
张素红1, 杨文斌3, 高达布希拉图4
( 1 . 中国林业科学研究院林业研究所 , 国家林业局林木培育重点实验室 , 北京 100091; 2. 内蒙古农业大学生态环境学院 ,
内蒙古 呼和浩特 010019; 3. 中国林业科学研究院林业新技术研究所 , 北京 100091;
4. 内蒙古鄂尔多斯市乌审旗毛乌素沙地自然保护区管理局 , 内蒙古 鄂尔多斯 017300)
摘要: 在毛乌素沙地采用样线法调查了油蒿植冠下生物结皮分布状况并对其影响因素进行了分析。结果表明: 油蒿
植冠下生物结皮厚度分布不均匀, 生物结皮厚度的最大值出现在距油蒿根部 20 cm处, 厚度值为 0. 84 cm, 20 cm处
向外生物结皮厚度呈环带状降低, 距离每增加 10 cm生物结皮厚度平均下降约 0. 07 cm。东南方向上生物结皮分布
半径长于其他 3 个方向, 西北方向生物结皮分布半径短于其他方向; 距油蒿根部相同距离处东南方向生物结皮最
厚, 西北方向生物结皮最薄。油蒿植株下生物结皮的分布与枯落物的分布关系密切, 枯落物是影响油蒿植株下生物
结皮形成的重要因素, 同时枯落物的分布又受到油蒿植冠形态和当地风况的影响。
关键词: 毛乌素沙地; 油蒿; 生物结皮; 枯落物
中图分类号: S718. 8 文献标识码: A
收稿日期 : 2009-01-04 , 修稿日期 : 2010-10 -16
基金项目 : 国家自然科学基金项目 ( 30571528) ; 国家林业局 948 项目 ( 2006-4 -03 ) ; 国家“十一五”科技支撑项目 ( 2007BAC03A10)
作者简介 : 张军红 ( 1983— ) , 男 , 河南商丘人 , 硕士研究生 , E-mail: zhangjunhong2001@ 163. com
* 通讯作者 : 研究员 , E-mail: wubo@ caf. ac. cn
Pattern of Biological Soil Crust and Its Driving Factors under
Artemisia ordosica in Mu Us Sandy Land
ZHANG Jun-hong1, WU Bo1, JIA Zi-yi1 , CUI Li-qiang2 , LI He2, ZHANG Su-hong1 , YANG Wen-bin3 , GAO Dabuxilatu4
( 1. Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration,
Beijing 100091 , China; 2. College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019 ,
Inner Mongolia, China; 3. Research Institute of Forestry New Technology, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China;
4 . Mu Us Sabina Nature Reserve, Uxin Banner, Erdos 017300 , Inner Mongolia, China)
Abstract: The distribution of biological soil crust under Artemisia ordosica in the Mu Us Sandy land is studied by means of
line transect sampling, and the pattern of biological soil crust and its driving factors are analyzed. The results show that the
thickness of biological soil crust under Artemisia ordosica is uneven. The maximumthickness, 0. 84 cm, occurs at the posi-
tion of 20 cmfromthe basal root. Outward from the position, the thickness of biological soil crust reduces in ring by a rate
of 0. 07cm every 10 cm. The radius of biological soil crust is longer southeastward than that in the other three directions,
while that northwestward is shorter. The biological soil crust is the thickest southeastward and thinnest northwestward. The
analysis shows a significant correlation between the distribution of litterfall and biological soil crusts under Artemisia ordosi-
ca, suggesting litterfall is an important factor to accelerate the development of biological soil crust. The pattern of litterfall
is controlled by the local wind regime and the canopy shape of Artemisia ordosica.
Key words: Mu Us Sandy land; Artemisia ordosica; biological soil crust; litterfall
第 6 期 张军红等: 毛乌素沙地油蒿植冠下生物结皮分布特征及其影响因素研究
生物结皮是由土壤微生物、藻类、地衣、苔藓植
物类群与土壤共同作用形成的十分复杂的聚合
体 [ 1 - 3 ] , 广泛分布于干旱、半干旱地区, 对维持该地
区植物群落稳定、构筑植物群落的多样性结构、改善
局部微环境效果明显 [ 4 - 5 ] 。由于生物结皮在改善土
壤结构、增加土壤肥力、减少土壤侵蚀方面效果显
著, 因此其生长状况常被作为生态系统稳定性和退
化生态系统恢复状况评价的重要指标之一 [ 5] 。近年
来, 国内外学者针对生物结皮开展了大量的研究工
作, 主要研究内容包括生物结皮的理化性质 [ 6 - 10] ,
参与形 成 生物 结 皮 的微 生 物 种类 及 其 分 布特
征 [ 11 - 1 3] , 生物结皮对降水再分配过程的影响 [ 14 - 15] ,
生物结皮对土壤种子库及植被演替的影响 [ 1 6 - 17 ] , 生
物结皮对风蚀和水蚀的影响等 [ 18 ] 。有研究发现, 生
物结皮的发育程度与枯落物覆盖、植被盖度和干扰
强度关系密切 [ 1 9 - 2 0] 。在野外调查时发现, 在油蒿固
定沙地上, 生物结皮通常首先在油蒿植株下形成, 以
油蒿植株为中心呈椭圆形分布, 其分布范围大部分
与油蒿植冠重叠, 但形状不完全一致。本文就毛乌
素沙地油蒿植株下生物结皮的分布特征进行了研
究, 并就枯落物和油蒿植株形态对生物结皮的影响
进行了初步分析, 对于深入揭示生物结皮的分布与
形成机制具有重要意义。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况
研究区位于毛乌素沙地中部, 行政区域上隶属
于内蒙古自治区鄂尔多斯市乌审旗。位于 38°09′N,
108°38′E, 海拔约 1 200 m。该地区属于温带半干旱
大陆性季风气候, 年均降水量 300 350 mm, 7—9
月降水量约占年降水量的 60% 70% , 降水量年际
变化大, 多雨年为少雨年的 2 4 倍。年均蒸发量
1 800 2 500 mm。土壤为风沙土, 地表物质疏松,
沙源物质丰富, 风大且频, 风沙活动强烈。植被以稀
疏、低矮的沙生植被为主, 油蒿 ( Artemisia ordosica
Krasch) 是沙地最主要的建群植物 [ 21 ] , 固定沙地油
蒿盖度大约 30% 40% , 半固定沙地油蒿盖度大
约 15% 30% 。油蒿具有较强的营养繁殖能力,
遇沙埋能够产生大量的不定根和不定芽 [ 10 ] 。油蒿
寿命一般在 10 年左右 , 最长可达 15 年, 固定沙地
以 3 7 年生壮龄油蒿为主。生物结皮在油蒿群
落中分布广泛 , 是评价油蒿沙地固定程度的重要
指标。
1.2 研究方法
2008 年 8 月中下旬至 9 月上旬, 在研究区内的
油蒿固定沙地, 选取 20 株相对独立的壮龄油蒿作为
研究对象, 所选油蒿植冠外缘与相邻油蒿植冠外缘
相距均大于 1 m。测量并记录每株油蒿的高度, 以
每株油蒿根部为中心, 设置东南、东北、西南、西北 4
条样线, 测量并记录 4 条样线方向上油蒿植冠半径
及生物结皮分布半径 ( 表 1) 。以油蒿根部为起点,
沿样线每 10 cm设置 5 cm×5 cm的样方, 直到没有
枯落物为止。收集样方内的枯落物并装入信封内带
回实验室, 将样品置于 80 ℃烘箱中烘干至质量恒定
后记录。同时, 沿样线每 10 cm测量生物结皮厚度,
连续测量直到没有生物结皮时止。具体测量方法:
在取样点处用土壤刀向下垂直插入约 2 cm, 得到大
小约 2 cm×2 cm、厚 2 cm的土块, 由于结皮层中含
有大量菌丝, 具有较强的团聚性, 因此结皮与其下部
附着的松散沙粒很容易分离。挖起结皮, 轻轻磕碰,
抖落其下部的松散沙粒, 测量结皮层厚度, 重复测量
3 次。利用实验区安放的自动气象站获取风向与风
速数据。用 excel 2003 和 spss11. 5 对取得的数据进
行处理和分析。
表 1 20 株油蒿植冠半径及生物结皮分布半径
项目 高 / cm
植冠半径 / cm
东南 东北 西南 西北
生物结皮分布半径 / cm
东南 东北 西南 西北
最大 92. 0 85. 0 100. 0 89. 0 72. 0 140. 0 130 . 0 140. 0 120 . 0
最小 55. 0 47. 0 55 . 0 50. 0 40. 0 70 . 0 46. 0 55. 0 40. 0
均值 73. 5 ±2. 26 67. 2 ±2 . 38 68. 3 ±2. 46 67. 5 ±2. 47 59. 5 ±2 . 04 92. 5 ±3. 60 75. 8 ±4. 43 81. 4 ±5 . 09 65. 2 ±4. 61
2 结果与分析
2. 1 油蒿植冠下生物结皮距油蒿根部不同距离的
分布特征
图 1 是 20 株油蒿 4 个方向上生物结皮厚度随
根部距离变化的平均值。由图 1 可见: 生物结皮厚
度随距油蒿根部距离的不同差异显著 ( P < 0. 01) 。
距油蒿根部 20 cm处的生物结皮最厚, 为 0. 84 cm;
10 cm处的生物结皮厚度为 0. 69 cm, 比 20 cm处、30
cm处的低。距油蒿根部 20 cm以外生物结皮厚度
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林 业 科 学 研 究 第 23 卷
逐渐降低, 至距油蒿根部 100 cm处生物结皮平均厚
度为 0. 16 cm, 至距油蒿根部距离最远的 140 cm处
生物结皮平均厚度只有 0. 05 cm。从 20 cm 至 140
cm生物结皮厚度平均每 10 cm下降 0. 07 cm, 其中
20 60 cm平均每 10 cm 下降 0. 11 cm, 60 100
cm平均每 10 cm下降 0. 06 cm, 100 140 cm 平均
每 10 cm下降 0. 03 cm, 表明随着距油蒿根部距离的
增加生物结皮厚度下降速度在变缓。
图 1 生物结皮厚度随距油蒿根部距离的变化
2. 2 油蒿植冠下生物结皮沿不同方向的分布特征
油蒿植冠下生物结皮分布半径在不同方向上差
异显著( P < 0. 01) , 东南方向上生物结皮分布半径
显著长于其他 3 个方向, 而西北方向上生物结皮分
布半径显著短于其他 3 个方向, 东南方向上生物结
皮分布半径均值为 92. 5 cm, 西北方向仅为 65. 2
cm; 东北和西南方向上生物结皮分布半径差异不显
著( P > 0. 05) 且值处于东南与西北方向之间。所有
方向上生物结皮分布半径的最大值为 140 cm, 最小
值为 40 cm。
4 个方向上生物结皮厚度的分布趋势相同, 最
大值均出现在距油蒿根部 20 cm处, 20 cm以外呈逐
渐下降趋势, 距油蒿根部较近处生物结皮厚度下降
速度较快, 随着距油蒿根部距离的增加生物结皮厚
度下降速度减缓。在距根部 10 cm 处的生物结皮厚
度均比距根部 30 cm处的小, 但均大于距根部 40 cm
处的生物结皮厚度( 表 2) 。不同方向上生物结皮厚
度差异显著, 东南方向生物结皮最厚, 平均厚度为
0. 43 cm, 西北方向生物结皮最薄, 平均厚度为 0. 28
cm, 东南方向生物结皮比西北方向厚 0. 15cm。东北
和西南方向生物结皮平均厚度分别为 0. 37、0. 39
cm, 差异不显著且介于东南和西北方向之间。在所
测量的数据中, 东南方向 20 cm处生物结皮平均厚
度最厚, 为 0. 90 cm, 比西北方向厚 0. 16 cm, 比东北
和西南方向分别厚 0. 02、0. 04 cm。
表 2 4个方向上生物结皮厚度分布
距植株根部距离
/ cm
生物结皮厚度 / cm
东南 东北 西南 西北
10 0. 74 a ±0. 03 0. 67 abc ±0. 02 0. 73 ab ±0. 03 0. 63 c ±0. 03
20 0. 90 a ±0. 04 0. 88 a ±0. 03 0. 86a ±0. 03 0. 74 b ±0. 03
30 0. 80 a ±0. 04 0. 74 a ±0. 04 0. 70 ab ±0. 03 0. 63 a ±0. 04
40 0. 73 a ±0. 03 0. 62b ±0. 03 0. 65 ab ±0. 03 0. 48 c ±0. 04
50 0. 58 a ±0. 04 0. 52 a ±0. 04 0. 55a ±0. 04 0. 36 b ±0. 03
60 0. 45 a ±0. 04 0. 37 a ±0. 04 0. 38 b ±0. 04 0. 34ab ±0. 04
70 0. 35 a ±0. 03 0. 30 ab ±0. 06 0. 22 b ±0. 05 0. 31ab ±0. 05
80 0. 29 a ±0. 03 0. 22 ab ±0. 05 0. 17 b ±0. 04 0. 25ab ±0. 04
90 0. 26 a ±0. 04 0. 14b ±0. 05 0. 12 b ±0. 03 0. 17ab ±0. 02
100 0. 19 a ±0. 01 0. 18 a ±0. 03 0. 10 b ±0. 04 0. 12 b ±0. 03
110 0. 17 a ±0. 02 0. 15 ab ±0. 04 0. 09 b ±0. 02 0. 07 b ±0. 00
120 0. 11 a ±0. 00 0. 09 ab ±0. 02 0. 07 b ±0. 00 0. 03 c ±0. 00
130 0. 07 a ±0. 00 0. 05b ±0. 00 0. 07a ±0. 00
140 0. 06 a ±0. 00 0. 04 b ±0. 00
注 : 表中同 1 行的数据后字母相同表示差异不显著 , 字母不相同表示差异显著 ( P =0. 05) , 下表同。
2.3 枯落物分布与生物结皮分布的相关性分析
油蒿植株下的枯落物主要由油蒿的干枯枝叶组
成, 大致以油蒿根部为中心呈椭圆状分布。本研究
以 5 cm×5 cm小样方内单位面积枯落物的干质量
来表示枯落物的富集程度。单位面积枯落物质量在
距油蒿根部不同距离处差异显著 ( 图 2) 。与生物结
皮厚度分布格局相似, 距植株根部相同距离处单位
面积枯落物质量均值的最大值也出现在距油蒿根部
20 cm处, 其值为 2. 92 ×10 - 2g·cm- 2 ; 10 cm处单位
面积枯落物质量低于 20 cm 处, 为 2. 32 ×10 - 2 g·
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第 6 期 张军红等: 毛乌素沙地油蒿植冠下生物结皮分布特征及其影响因素研究
cm
- 2
, 20 cm以外枯落物呈明显减少趋势, 到 70 cm
处单位 面积枯落物 质量下降 至 0. 11 ×10 - 2 g·
cm
- 2
, 70 cm以外没有枯落物分布。调查的 20 株油
蒿的枯落物分布半径均小于油蒿植冠半径, 以油蒿
根部为中心呈圆环状分布。
图 2 单位面积枯落物质量随距油蒿根部不同距离的变化
不同方向上单位面积枯落物质量差异显著 ( P
< 0. 01) 。东南方向上单位面积枯落物质量显著高
于其它 3 个方向, 西北方向上单位面积枯落物质量
显著低于其它 3 个方向, 东北和西南方向上单位面
积枯落物质量差异不显著且值介于东南与西北两方
向之间。东南方向单位面积枯落物质量的平均值为
2. 58 ×10 - 2 g· cm- 2 , 西北方向平均值为 0. 73 ×
10 - 2 g·cm - 2, 二者相差 1. 85 ×10 - 2 g·cm- 2。东南
和西南方向单位面积枯落质量的最大值出现在 30
cm处, 而东北和西北方向单位面积枯落物质量的最
大值出现在 20 cm处( 表 3) 。
将 20 株油蒿 4 个方向上生物结皮厚度与对应
距离处单位面积枯落物质量进行回归分析, 20 株油
蒿生物结皮厚度与枯落物相对应的样点共有 414
个, 获得 414 组单位面积枯落物质量与生物结皮厚
度数据, 回归分析表明: 二者呈显著的线性相关关系
( F = 216, R
2
= 0. 348 1) , 表明生物结皮的形成和分
布格局与枯落物关系密切( 图 3) 。
图 3 结皮厚度与油蒿枯落物质量的对数关系
表 3 4个方向上单位面积枯落物质量分布
距植株根部距离
/ cm
单位面积枯落物质量 / ( ×10 - 2 g·cm - 2 )
东南 东北 西南 西北
10 3. 08 a ±0. 55 2. 51 ab ±0. 41 2. 29ab ±0. 35 1. 41b ±0. 21
20 3. 94 a ±0. 46 3. 05 ab ±0. 47 3. 00ab ±0. 44 1. 67b ±0. 21
30 4. 06 a ±0. 55 2. 91 a ±0. 39 3. 08a ±0. 45 1. 15b ±0. 27
40 2. 96 a ±0. 45 2. 16 a ±0. 40 2. 32a ±0. 26 0. 64b ±0. 27
50 2. 38 a ±0. 40 1. 46 a ±0. 37 1. 09a ±0. 25 0. 17b ±0. 16
60 1. 23 a ±0. 33 0. 29 ab ±0. 13 0. 32ab ±0. 10 0. 04b ±0. 04
70 0. 39 a ±0. 20 0. 04 b ±0. 04
2. 4 油蒿植株形态与生物结皮分布的相关性分析
油蒿属多年生丛生半灌木, 其地上部分类似以
根部为中心的半椭球体, 下部枝叶直接接触地面, 靠
近根部的位置枝叶更茂密。调查的 20 株油蒿中植
株最高的 92 cm, 最矮的 55 cm, 平均株高为 73. 5
cm。油蒿 4 个方向上植冠半径最长的 100 cm, 最短
的 40 cm, 平均为 65. 6 cm。东南、东北、西南 3 个方
向上植冠半径比较接近, 西北方向上植冠半径明显
小于其它 3 个方向。前面的分析表明: 油蒿植株下
的生物结皮分布半径在不同方向上差异显著, 为了
寻找生物结皮分布与油蒿植冠之间的关系, 对 4 个
方向上对应的生物结皮分布半径与油蒿植冠半径进
行回归分析( 图 4) 。结果表明: 它们之间具有显著
的线性相关关系( F = 116, R2 = 0. 465 9) 。
研究区位于毛乌素沙地腹地, 处于北方冷空气
途经鄂尔多斯高原南下的门户地带, 根据研究区自
动气象站记录的风向、风速数据( 表 4) 分析表明: 全
年中出现频率最大的是北风, 出现频率 24% ; 其次
是东北风与西北风, 频率分别为 14% 、13% , 风向出
现在西北至东北 3 个方向上的频率和为 51% 。东、
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林 业 科 学 研 究 第 23 卷
西两方向上出现的频率最小, 均为 8% 。研究区全
年平均风速为 1. 79 m· s - 1 , 正南方向风速最大, 为
2. 19 m·s - 1 , 其次是正北方向 2. 18 m· s - 1 , 东北方
向风速最小, 为 1. 19 m·s - 1。
油蒿植株长期受北向风的影响, 造成其西北方
向枝条分布变短, 密度降低, 而与主导风向相反的东
南方向枝条则得到较好发育, 枝条较长, 密度大。油
蒿植冠下枯落物主要来自油蒿的枯枝落叶, 枝叶密
度最大的东南方向相应的得到最多的枯落物, 西北
方向枝条密度小, 加上主导风向的吹散作用, 使一部
分西北方向上的枯落物转移到东南方向 ; 同时, 由 图 4 油蒿植冠半径与生物结皮分布半径的线形关系
表 4 不同季节风向、风速分布情况
方向
春
风向频率 /% 风速 / ( m·s - 1 )
夏
风向频率 /% 风速 / ( m· s - 1 )
秋
风向频率 / % 风速 / ( m·s - 1 )
冬
风向频率 /% 风速 / ( m· s - 1 )
东北 15 1. 77 14 1. 12 12 0. 97 15 0 . 87
正东 7 1. 29 9 1. 38 11 0. 94 5 1 . 28
东南 13 2. 31 13 1. 79 13 1. 67 6 1 . 43
正南 15 2. 97 16 2. 12 12 1. 81 6 1 . 18
西南 11 2. 01 12 1. 82 7 1. 23 6 1 . 23
正西 8 1. 88 9 1. 46 8 1. 37 9 1 . 76
西北 11 2. 00 9 1. 48 14 1. 77 19 1 . 98
正北 22 2. 72 18 1. 98 22 2. 03 35 2 . 05
注 : 2008 年 9 月至 2009 年 8 月测定的数据。
于西北方向枝条较短, 富集枯落物的能力弱, 而东南
方向枝条较长, 下部枝条匍匐于地面, 富集枯落物的
能力较强, 加剧了东南、西北方向上的枯落物分布的
差异, 造成油蒿植株下枯落物分布半径东南方向长
于其它方向、西北方向短于其它方向, 而且东南方向
单位面积枯落物质量高于其它方向、西北方向低于
其它方向。油蒿植株下枯落物呈圆环状分布, 由内
向外枯落物逐渐减少。研究发现, 枯落物分布与油
蒿植株形态关系密切。图 5 显示: 油蒿植冠面积与
枯落物分布面积的关系。按椭圆分别计算油蒿植冠
面积和枯落物分布面积, 二者具有显著的线性相关
关系( F =36. 8, R2 =0. 677 6) , 表明油蒿植冠形态通
过影响枯落物的分布从而对生物结皮的发育产生
影响。
3 结论与讨论
3.1 油蒿植株下生物结皮的分布格局
本研究发现, 油蒿植株下生物结皮厚度分布不
均匀, 生物结皮厚度的最大值出现在距油蒿根部 20
cm处, 20 cm以外生物结皮厚度逐渐降低; 并且, 东
南、东北、西南、西北 4 个方向上生物结皮厚度的分
布格局是一致的。因此, 从生物结皮厚度的角度看,
图 5 枯落物分布面积与油蒿植冠面积的线性关系
油蒿植株下生物结皮围绕油蒿根部呈圆环状分布,
20 cm处生物结皮最厚, 最大厚度为 0. 84 cm, 生物
结皮厚度向外呈环带状降低, 距离每增加 10 cm生
物结皮厚度平均下降约 0. 07 cm, 并且随着距油蒿根
部距离的增加, 生物结皮厚度下降速度减缓。
油蒿植株下生物结皮在不同方向上的分布存在
显著差异。东南方向上生物结皮分布半径最长, 而
西北方向上生物结皮分布半径最短, 东北和西南方
向生物结皮分布半径差异不显著, 且基本处于东南
078
第 6 期 张军红等: 毛乌素沙地油蒿植冠下生物结皮分布特征及其影响因素研究
与西北方向之间; 同时, 不同方向上生物结皮厚度的
差异显著, 东南方向生物结皮最厚, 西北方向最薄,
东北和西南方向处于二者之间。
3.2 油蒿植株下生物结皮分布格局成因分析
研究表明: 油蒿植株下生物结皮的分布与枯落
物的分布关系密切, 而枯落物的分布受到油蒿植冠
形态和当地风况的影响, 这与 Duncan 等 [ 2 3 - 2 4] 的研
究结论一致。枯落物的覆盖及植被的遮挡减少了到
达地面的光照强度, 使表层土壤温度降低, 湿度增
加, 为微生物的定居创造了适宜的环境; 同时枯落物
的分解增加了表层土壤的有机质含量, 为生物结皮
的发育提供了必要的养分条件 [ 2 5] 。枯落物的分布
在很大程度上受油蒿植株形态的影响, 油蒿枝叶稠
密且贴近地面, 能有效降低风速、滞留枯落物从而使
枯落物在油蒿植株下积聚, 油蒿植株通过影响枯落
物的分布而对生物结皮的分布产生影响。枯落物的
分布影响了生物结皮的分布, 使得生物结皮的分布
半径东南方向长于其他方向, 西北方向短于其他方
向, 生物结皮的厚度东南方向大于其他方向, 而西北
方向小于其他方向。
本研究仅仅调查了油蒿植株下生物结皮的厚度
以及油蒿植冠形态、枯落物质量等因子对生物结皮
的影响, 而影响生物结皮形成发育的其他因子很多,
有待今后继续研究, 以深入揭示毛乌素生物结皮的
形成和发育机制。
参考文献:
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