全 文 ：林业科学研究　2009, 22 (1) : 29～36
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2009) 0120029208
西双版纳西南桦人工群落植物区系比较研究
王卫斌 1, 2 , 杨德军 2 , 曹建新 2
(1. 云南大学生命科学院 ,云南 昆明　650091; 2. 云南省林业科学院 ,云南 昆明　650204)
摘要 :在山地雨林采伐迹地更新的 13年生西南桦人工林有维管束植物 109种 ,分属 59科 92属 ,其科属及其区系成
分的数量组成已超过山地雨林 (维管束植物有 83种 , 48科 76属 )。西南桦人工群落科、属的分布区类型组成均以
热带分布为主 ,分别占总科数和总属数的 57. 63% ～60. 61%和 80. 43% ～82. 15% ,科、属分布区类型的温带成分分
别占 9. 09% ～11. 87%和 10. 87% ～14. 28% ,说明普文西南桦人工群落植物区系热带性质显著 ,具有明显的热带北
缘性质。研究同时表明 ,随着森林恢复 ,西南桦人工群落热带分布成分具有增加趋势 ,人工林植物区系的丰富度与
原生植被和次生植被状况密切相关。
关键词 :西南桦 ;人工林 ;植物区系 ;比较研究
中图分类号 : Q15 文献标识码 : A
收稿日期 : 2008209201
基金项目 : 国家林业局中试项目—云南热带珍贵阔叶树种可持续造林技术示范 (2003209)
作者简介 : 王卫斌 (1968—) ,男 ,云南保山人 ,副研究员 ,云南大学博士研究生 ,研究方向 :植被生态学.
Com para tive Study on the Flora of B etu la a lnoides Plan ta tion in
Puwen, X ishuangbanna
WANG W ei2bin1, 2 , YANG De2jun2 , CAO J ian2xin2
(1. College of L ife Science, Yunnan University, Kunm ing　650091, Yunnan, China;
2. Yunnan Academy of Forestry, Kunm ing　650204, Yunnan, China)
Abstract: In the B etu la a lnoides p lantation artificially regenerated from trop ical montane rain forest ( TMRF) logged
stand, 109 vascular bundle species, belonging to 92 genera of 59 fam ilies, were recorded, which significantly
exceeded that of TMRF ( 83 vascular bundle species belonging to 76 genera of 48 fam ilies). For B etu la a lnoides
p lantation, the trop ical elements respectively contribute to 57. 63% ～60. 61% and 80. 43% ～82. 15% at fam ily
and generic level of the flora, while temperate element contribute to 9. 09% ～11. 87% and 10. 87% ～14. 28% at
fam ily and generic level. Thus it is obvious that the flora of B etu la a lnoides p lantation is of trop ical in nature. Due
to p lantation being located at a transitional area of trop ical to sub2trop ical Yunnan, many trop ical p lants reach up
their northern lim it of distribution here. Meanwhile, the research also indicates that flora richness of B etu la a lnoides
p lantations closely relate to its regenerated secondary stands and original vegetation. W ith the succession p rogress,
the trop ical distribution elements p resent increasing trend.
Key words:B etu la a lnoides p lantation; p lant flora; comparative study
　　普文试验林场位于西双版纳北部 ,地处南亚热
带和北热带交错带 ,属印度 —马来西亚热带雨林的
北缘部分 ,为典型的热带季节性雨林向山地季风常
绿阔叶林的过渡地带。目前 ,对西双版纳植物区系
的研究主要有季风常绿阔叶林植物区系 [ 1 ] ,石灰岩
山地森林的植物区系地理以及蕨类植物区系 [ 2 - 4 ]、
勐宋热带山地雨林种子植物区系 [ 5 ]以及片断热带雨
林植物区系成分及变化趋势 [ 6 ]等方面的的研究 ,而
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
对该区域人工群落的区系组成及其动态变化尚未进
行过深入系统比较研究。本文选择云南热区主要乡
土阔叶造林树种 ———西南桦 (B etu la a lnoides Ham2
ilt. )为研究对象 ,以地带性植被山地雨林和西南桦
次生林为参照 ,比较不同采伐迹地 13年生西南桦人
工林植物区系特征 ,探索西南桦人工群落植物区系
地理 ,为该区域植被恢复以及西南桦人工林生物多
样性保护和持续营建技术开发提供理论依据和实践
指导。
1　研究地概况
云南省林科院普文试验林场位于西双版纳州景
洪市普文镇 ,地处 101°6′E, 22°25′N,属低山河谷地
貌 ,有普文河 (罗梭江上游 )沿林场边缘流过。场内
山体西南高 ,东北低 ,低山与沟谷相间发育 ,山顶多
较浑圆 ,坡度为 15°～26°,最低点在普文河谷 ,海拔
为 800 m,最高点在夜蒿树山顶 ,海拔为 1 354 m,高
差 554 m [ 7 ]。普文试验林场的地带性山地植被为山
地雨林、沟谷雨林和季风常绿阔叶林等 [ 8 ]。气候属
北热带湿润季风类型 ,有明显的干、湿季之分。年平
均气温 20. 1 ℃, ≥10 ℃的积温 7 459 ℃,持续日数
364. 1 d,最热月 (7月 )平均气温 23. 9 ℃,最冷月 (1
月 )平均气温 13. 9 ℃,极端最高气温 38. 3 ℃ ( 1966
年 5月、1969年 5月 ) ,极端最低气温 - 0. 7 ℃ (1974
年 1月 )。年降水量 1 655 mm ,年均相对湿度 83% ,
干燥度 0. 71%。主要土壤类型为赤红壤 ,呈酸性 ,
pH值 4. 3～6. 3。
2　研究方法
2. 1　试验地选择
样地基本情况见表 1。13年生西南桦人工林于
1992年 8月定植 ,原生植被为山地雨林 (西南桦人
工林 1)或黄牛木 ( C ratoxy lon ligustrinum ( Spach. )
B l. )和水锦树 (W endland ia uvariifolia Hance)为优势
种的次生林 (西南桦人工林 2)。2种西南桦人工林
整地方式均为在全面炼山的基础上 ,采取穴状整地 ,
种植穴规格 40 cm ×40 cm ×40 cm,株行距以 2 m ×
3 m为主 ,初植密度为 1 665株 ·hm - 2 ;雨季开始土
壤湿透后定植容器苗 ,种植当年在 10月末铲除杂
草 ,第 2年夏季、冬季各砍草 1次 ,定植后第 3年 ,仅
砍除缠绕的藤本植物及非目的速生树种 ,林下植物
则让其自然生长。13年生西南桦次生林是在修路
破坏了原有的次生林后天然更新起来以西南桦为优
势种的次生林 ,林分密度为 2 666株 ·hm - 2。
表 1　样地基本特征
群落类型 海拔 /m 坡向 坡度 / (°) 坡位 土壤类型 pH值 有机质含量 / ( g·kg - 1 )
西南桦人工林 1 890 SW15° 18～26 中 赤红壤 4. 51 22. 62
西南桦人工林 2 920 SW9° 20～24 中 赤红壤 4. 78 18. 50
西南桦次生林 880 SW12° 15～19 中 赤红壤 4. 66 11. 86
山地雨林 955 SW8° 25～30 中下 赤红壤 3. 92 27. 22
　　普文山地雨林的群落结构层次分化明显 ,其垂
直结构可分为乔木层、灌木层、草本层。乔木可分
为上、中、下 3个层次。乔木上层 (乔木 Ⅰ层 )高 30
～45 m ,胸径达 60～100 cm ,盖度为 30% ～40% ,
以山韶子 (N ephelium ch ryseum B l. )占绝对优势 ;乔
木中层 (乔木 Ⅱ层 )是优势层次 ,层高 12～25 m ,胸
径 15～40 cm ,盖度达 70%以上 ,以窄序崖豆树
(M illettia leptobotrya Dunn. )占优势 ;乔木下层 (乔
木 Ⅲ层 ) ,高 3 ～10 m ,胸径 2. 5 ～10 cm ,盖度
30% ,以窄序崖豆树占优势。灌木层高 2 m左右 ,
盖度 20% ～25%。该层种类多 , 1 /3种类是上层树
种的幼树 ,以窄序崖豆树为优势种。草本层不发
达 ,盖度仅 5%左右 ,以云南豆蔻 (A lpina blepha ro2
ca lyx K. Schum. ) 和 柊 叶 ( Ph ryn ium capita tum
W illd. )占优势。
西南桦人工林 1乔木层只有 1层 ,为西南桦单
优种 ,高 8～15 m ,胸径 5. 2～19. 8 cm ,林相整齐 ,盖
度 65% ～80% ;灌木层高 2. 5～3. 5 m,盖度 80%以
上 ,组成物种丰富 ,以山地雨林和季风常绿阔叶林乔
木幼树为主 ,以披针叶楠 ( Phoebe lanceola ta (W all.
ex Nees) Nees)为优势种 ;草本层也较发达 ,盖度
10% ～ 20% , 以 滇 姜 花 ( Hedych ium yunnanensis
Gagn. )为优势种。西南桦人工林 2乔木层为西南桦
单优种 ,高 7～11 m,胸径 4. 9～15. 8 cm ,盖度 60%
左右 ;灌木层高 1. 5～3. 5 m,盖度 60% ,以黄牛木、
水锦树占优势 ;草本层发达 ,高 0. 25～3. 00 m,盖度
20% ～30% ,以滇姜花为优势种。西南桦次生林乔
木层高 12～26 m ,胸径 7. 8 cm～26. 0 cm,盖度 85%
～90% ,以西南桦占绝对优势 ;灌木层高 1～2 m,盖
度 50%左右 ,以中平树 (M acaranga den ticu la ta (B l. )
03
第 1期 王卫斌等 :西双版纳西南桦人工群落植物区系比较研究
Muell. A rg. )为优势种 ;草本层高 0. 3 m～1. 5 m,盖
度 5% ～ 10% , 以棕叶芦 ( Thysanolaena m axim a
(Roxb. ) Kuntze)为优势种。
2. 2　研究方法
采用代表性样地法 ,在 4种群落类型中于 2006
年 1—2月选择位于山坡中部 ,坡向、坡度及生长较
一致的林分设置 3块样地 ,共计 12个 20 m ×20 m
的基础样地。将每个基础样地分为 4个大小为 10 m
×10 m的乔木样方 ,在基础样地四角和中央布设
5个 5 m ×5 m的灌木样方 ,在基础样地四角和中央
布设 5个 2 m ×2 m的草本样方。分别调查乔、灌、
草层的植物种类、数量、高度、盖度及乔木种类的胸
径和树高。考虑到该区层间植物种类较少 ,且其功
能与灌木相似 ,将其计入灌木层。
分别统计 4种群落类型的植物物种所属科属 ,
主要统计维管束植物 ,并分别统计蕨类植物、裸子植
物、双子叶植物、单子叶植物的种类。群落区系地理
成分分析 ,主要根据吴征镒等 [ 9 - 10 ]制定的中国种子
植物科、属、种区系地理分布系统以及吴兆洪 [ 11 - 12 ]、
秦仁昌 [ 13 - 14 ]、陆树刚 [ 15 - 17 ]等人对蕨类植物属的地
理成分划分标准 ,统计研究群落的区系地理成分。
3　科属组成与区系成分分析
3. 1　科属组成
根据样地调查统计资料 (表 2) ,西南桦人工林 1
有维管束植物 109种 ,分属 59科 92属 ,占优势的科
为茜草科 (8属 8种 )和樟科 (4属 5种 ) , 39个科为
单属、单种 ,占 66. 10% ;西南桦人工林 2有维管束植
物 60种 ,分属 33科 56属 ,优势科为大戟科 ( 6属 7
种 )、蝶形花科 (4属 5种 )、禾本科 ( 4属 4种 ) , 20
个科为单属、单种 ,占 60. 61% ;西南桦次生林维管
束植物 55种 ,分属 30科 52属 ,优势科为茜草科 ( 6
属 6种 )、大戟科 (5属 5种 )、樟科 (4属 4种 )、禾本
科 (4属 4种 ) , 19个科为单属、单种 ,占 63. 33% ;山
地雨林维管束植物有 83种 ,分属 48科 76属 ,占优
势的科为茜草科 (6属 6种 )、樟科 (5属 6种 )、大戟
科 (5属 5种 ) , 31个科为单属、单种 ,占 64. 58%。
表 2　普文西南桦群落、热带山地雨林群落的科、属组成
科名
西南桦人工林 1
属数 种数
西南桦人工林 2
属数 种数
西南桦次生林
属数 种数
山地雨林
属数 种数
桦木科 Betulaceae 1 1 1 1 1 1 - -
樟科 Lauraceae 4 5 1 1 4 4 5 6
壳斗科 Fagaceae 2 7 - - 2 2 1 2
蝶形花科 Pap ilionaceae 3 3 4 5 3 3 3 4
山茶科 Theaceae 2 3 2 2 2 2 1 1
茜草科 Rubiaceae 8 8 4 4 6 6 6 6
桑科 Moraceae 1 6 1 2 1 1 1 3
五加科 A raliaceae 2 2 1 1 - - 1 1
大戟科 Euphorbiaceae 3 3 6 7 5 5 5 5
紫金牛科 Myrsinaceae 3 4 3 3 3 3 3 3
芸香科 Rutaceae 3 4 1 1 1 2 1 1
楝科 Meliaceae 1 1 - - - - 2 2
夹竹桃科 Apocynaceae 3 3 - - - - 3 4
蔷薇科 Rosaceae 1 2 2 2 1 1 - -
禾本科 Gram ineae 3 3 4 4 4 4 - -
菊科 Compositae 3 4 3 3 2 3 - -
姜科 Zingiberaceae 2 2 1 1 1 1 1 1
莎草科 Cyperaceae 2 2 2 2 1 1 2 2
野牡丹科 Melastomataceae 3 3 1 1 1 1 - -
乌毛蕨科 B lechnaceae 2 2 - - - - - -
胡椒科 Piperaceae 1 2 - - - - - -
木犀科 O leaceae 1 1 - - - - - -
胡桃科 Juglandaceae 1 1 1 1 - - - -
柿树科 Ebenaceae 1 1 - - - - - -
省沽油科 Staphyleaceae 1 1 - - - - 2 2
含羞草科 M imosaceae 1 1 - - 1 1 - -
马鞭草科 Verbenaceae 1 1 - - - - - -
番荔枝科 Annonaceae 1 1 - - - - 1 1
山榄科 Sapotaceae 1 1 - - - - 1 1
木兰科 Magnoliaceae 1 1 - - 1 1 2 2
翅子藤科 H ippocrateaceae 1 1 - - - - 1 1
13
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
　　续表 2
科名
西南桦人工林 1
属数 种数
西南桦人工林 2
属数 种数
西南桦次生林
属数 种数
山地雨林
属数 种数
金缕梅科 Hamamelidaceae 1 1 - - - - - -
桃金娘科 Myrtaceae 1 1 1 1 - - 2 2
漆树科 Anacardiaceae 1 1 2 2 1 1 - -
苦苣苔科 Gesneriaceae 1 1 1 1 1 1 - -
梧桐科 Sterculiaceae 1 1 1 1 - - 1 1
百合科 L iliaceae 2 2 2 2 1 1 3 3
凤尾蕨科 Pteridaceae 1 1 - - - - - -
仙茅科 Hypoxidaceae 1 1 1 1 - - - -
鸭跖草科 Commelinaceae 1 1 - - - - 1 1
金星蕨科 Thelyp teridaceae 1 1 1 1 1 1 1 1
卷柏科 Selaginellaceae 1 1 - - - - - -
蚌壳蕨科 D icksoniaceae 1 1 - - - - 1 1
椴树科 Tiliaceae 1 1 - - - - - -
铁线蕨科 Adiantaceae 1 1 - - - - 1 1
秋海棠科 Begoniaceae 1 1 - - - - 1 1
三叉蕨科 A sp idiaceae 1 1 - - - - - -
天南星科 A raceae 1 1 - - - - 1 1
蓼科 Polygonaceae 1 1 - - - - - -
鳞毛蕨科 D ryop teridaceae 1 1 - - - - - -
唇形科 Labiatae 1 1 1 1 - - - -
卫矛科 Celastraceae 1 1 1 1 1 1 1 1
防已科 Menispermaceae 1 1 - - - - 1 1
海金沙科 Lygodiaceae 1 1 - - - - 1 1
忍冬科 Cap rifoliaceae 1 1 - - - - - -
牛栓藤科 Connaraceae 1 1 - - - - 1 1
萝藦科 A sclep iadaceae 1 1 - - - - - -
薯蓣科 D ioscoreaceae 1 1 1 1 1 1 - -
藤黄科 Guttiferae 1 1 1 1 1 1 1 1
葡萄科 V itaceae - - 1 1 - - 1 1
锦葵科 Malvaceae - - 1 1 - - - -
买麻藤科 Gnetaceae - - 1 1 1 1 1 1
里白科 Gleicheniaceae - - 1 1 1 1 - -
菝葜科 Sm ilacaceae - - 1 2 1 2 1 2
冬青科 Aquifoliaceae - - - - 1 1 - -
紫葳科 B ignoniaceae - - - - 1 1 2 2
无患子科 Sap indaceae - - - - - - 1 1
清风藤科 Sabiaceae - - - - - - 1 1
茱萸科 Icacinaceae - - - - - - 1 1
葫芦科 Cucurbitaceae - - - - - - 1 1
棕榈科 Palmae - - - - - - 2 2
八角科 Illiciaceae - - - - - - 1 1
马钱子科 Strychnaceae - - - - - - 1 1
苳叶科 Marantaceae - - - - - - 1 1
爵床科 Acanthaceae - - - - - - 1 1
铁角蕨科 A sp leniaceae - - - - - - 1 1
槲蕨科 D rynariaceae - - - - - - 1 1
　　合　计 92 109 56 60 52 55 76 83
3. 2　群落植物区系分析
3. 2. 1　科的分布区类型分析　根据科的现代地理分
布 [ 18 - 24 ] ,可将西南桦人工林 1统计到的植物划分为 5
种分布区类型 (表 3) ,总计 59个科。其中 ,世界分布 13
科 ,如蝶形花科、茜草科、桑科、蔷薇科、禾本科等 ,占
22. 03%;泛热带分布 34科 ,占 57. 63% ,如樟科、山茶
科、大戟科、紫金牛科等 ;热带亚洲至热带美洲间断分布
5科 ,占 8. 47% ,如省沽油科、马鞭草科、五加科、翅子藤
科、苦苣苔科等 ;北温带分布 6科 ,占 10. 17% ,如忍冬
科、百合科、壳斗科、胡桃科、金缕梅科、桦木科等 ;东亚
至北美洲间断分布 1科 ,占 1. 70,为木兰科。西南桦人
工林 2可划分为 4种分布区类型 ,总计 33科。其中 ,世
界分布 8科 ,占 24. 24%;泛热带分布 20科 ,占 60. 61%;
热带亚洲至热带美洲间断分布 2科 ,占 6. 06%;北温带
分布 3科 ,占 9. 09%。西南桦次生林可划分为 5种分布
区类型 ,总计 30科。其中 ,世界分布 7科 ,占 23. 33%;
23
第 1期 王卫斌等 :西双版纳西南桦人工群落植物区系比较研究
泛热带分布 17科 ,占 56. 67%;热带亚洲至热带美洲间
断分布 2科 ,占 6. 67%;北温带分布 3科 ,占 10. 00%;东
亚至北美洲间断分布 1科 ,占 3. 33%。山地雨林可划
分为 7种分布区类型 ,总计 48科。其中 ,世界分布 5
科 ,占 10. 42%;泛热带分布 34科 ,占 70. 83%;热带亚洲
至热带美洲间断分布 3科 ,占 6. 25%;热带亚洲至热带
大洋洲分布 1科 ,占 2. 08%;热带亚洲分布 1科 ,占
2. 08%;北温带分布 2科 ,占 4. 17%;东亚至北美洲间断
分布 2科 ,占 4. 17%。
4种群落均以热带区系成分 ( 2—5型 )为主 ,占
63. 34% ～81. 24% ,其中以泛热带分布占优势 ,占
56. 67% ～70. 83% ,但缺乏肉豆蔻科、龙脑香科、四
角果科、露兜树科、八宝树科等典型热带分布的科 ;
其次为世界分布成分 ,占 10. 42% ～24. 24% ;温带成
分 (分布型 6—7 ) ) 比例则较低 , 占 8. 34% ～
11. 87%。比较各群落科的分布区类型 ,普文热带山
地雨林科的热带区系成分要比西南桦人工群落和次
生群落丰富 ,热带亚洲至热带大洋洲和热带亚洲 2
种分布类型仅在山地雨林中出现 ;同时 ,山地雨林的
世界分布和北温带分布类型的总科数和所占百分比
明显低于西南桦人工群落和次生群落。
以上数据表明 :西双版纳普文 13年生西南桦人
工林的植物区系热带性质十分明显 ,与地带性植被山
地雨林一样 ,受泛热带植物区系的影响极为强烈。若
长期保持近自然的经营状况 ,随着演替进展 ,蔷薇科、
禾本科、菊科、木犀科、蓼科、唇形科、卷柏科、鳞毛蕨
科等世界分布类型以及胡桃科、金缕梅科、忍冬科、桦
木科等北温带分布类型的植物物种将逐步减少或消
失 ,而槲蕨科、清风藤科等热带亚洲至热带大洋洲分
布和热带亚洲分布科的植物物种将会迁入发育。
表 3　普文西南桦群落、山地雨林植物科的分布区类型统计
分布区类型
西南桦人工林 1
科数 所占百分比 /%
西南桦人工林 2
科数 所占百分比 /%
西南桦次生林
科数 所占百分比 /%
山地雨林
科数 所占百分比 /%
1世界分布 13 22. 03 8 24. 24 7 23. 33 5 10. 42
2泛热带分布 34 57. 63 20 60. 61 17 56. 67 34 70. 83
3热带亚洲至热带美洲间断分布 5 8. 47 2 6. 06 2 6. 67 3 6. 25
4热带亚洲至热带大洋洲分布 - - - - - - 1 2. 08
5热带亚洲分布 - - - - - - 1 2. 08
6北温带分布 6 10. 17 3 9. 09 3 10. 00 2 4. 17
7东亚至北美洲间断分布 1 1. 70 - - 1 3. 33 2 4. 17
　　　　　　合计 59 100 33 100 30 100 48 100
3. 2. 2　属的分布区类型分析 　根据吴征镒的中国
种子植物属的分布区类型属的地理成分分类以及吴
兆洪、秦仁昌、陆树刚等人对蕨类植物属的地理成分
划分标准 ,可将西南桦人工林 1调查统计到的 109
种 92属植物可归为 11分布型 8种变型 (表 4)。其
中 ,世界分布 7属 ,占 7. 61% ,即苔草属 (Carex )、千
里光属 ( Senecio)、蓼属 ( Polygonum )、莎草属 ( Cype2
rus)、悬钩子属 (R ubus)、铁线蕨属 (A d ian tum )、卷柏
属 (S elag inella ) ;泛热带分布及其变型所含属数最
多 ,共计 31个属 ,占总属数的 33. 70% ,即榕属 ( F i2
cus)、算盘子属 ( Gloch id ion )、密花树属 ( R apanea )、
九节属 ( Psychotria )、鹅掌柴属 ( Scheff lera )、柿树属
(D iospyros)、紫珠属 ( Ca llicarpa )、五层龙属 ( S a la2
cia)、苹婆属 ( S tercu lia)、斑鸠菊属 (V ernon ia )、泽兰
属 ( Eupa torium )、大叶仙茅属 ( Curcu ligo)、胡椒属
( P iper)、爱地草属 ( Geoph ila )、刺蒴麻属 ( Trium fet2
ta)、秋海棠属 (B egon ia )、钩藤属 (U ncaria )、南蛇藤
属 (Celastrus)、黄檀属 (D alberg ia )、崖豆藤属 (M ille2 ttia)、木防已属 (Coccu lus)、红叶藤属 (R ourea)、薯蓣属 (D ioscorea)、凤尾蕨属 ( P teris)、乌毛蕨属 (B lech2num )、毛蕨属 (Cyclosorus)、狗脊蕨属 (W oodw a rd ia)、鱼鳞蕨属 (A crophorus)、鳞毛蕨属 (D ryopteris)、海金莎属 (L ygod ium )、粗叶木属 (L asian thus) ;热带亚洲和热带美洲间断分布 4属 ,占 4. 35% ,即楠属 ( Phoe2be)、柃木属 ( Eu rya)、千年健属 ( Hom alom ena)、金毛狗属 (C ibotium ) ;旧世界热带分布及其变型 13属 ,占14. 13% , 即玉叶金花属 (M ussaenda )、杜茎山属(M aesa)、合欢属 (A lbizzia )、鱼骨木属 ( Can th ium )、酸脚杆属 (M edin illa )、谷木属 (M em ecy lon )、蒲桃属(Syzyg ium )、山姜属 (A lpin ia )、吴茱萸属 ( Evod ia )、酸藤子属 ( Em belia)、白叶藤属 ( C ryptolepis)、乌口树属 ( Tarenna)、瓜馥木属 ( F issistigm a) ;热带亚洲至热带大洋洲分布 6属 ,占 6. 52% ,即水锦树属 (W end2land ia)、野牡丹属 (M elastom a)、山油柑属 (A cronych2ia)、樟属 (C innam om um )、山菅属 (D ianella)、淡竹叶属 (L opha therum ) ;热带亚洲至热带非洲分布及其变
33
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
型 4属 ,占 4. 35% ,即穿鞘花属 (Am ischotolype)、飞
龙掌血属 ( Todda lia asia tica)、藤黄属 ( Garcin ia )、姜
花属 (Hedych ium ) ;热带亚洲分布及其变型 16属 ,占
17. 39% ,即干花豆属 ( Ford ia )、黄杞属 ( Engelhard2
tia)、润楠属 (M ach ilus)、茶梨属 (A nneslea)、鸡骨常
山属 (A lston ia )、银柴属 (A porusa )、山胡椒属 (L in2
dera )、坚 木 属 ( D ysoxy lum )、肉 实 树 属
(S arcosperm a)、木莲属 (M anglietia)、木奶果属 (B ac2
cau rea)、长节珠属 ( Param eria )、线柱苣苔属 ( R hyn2
chotechum )、棕叶芦属 ( Thysanolaena )、鹿角藤属
(Chonem orpha )、蕈树属 (A lting ia ) ; 北温带分布 2
属 ,占 2. 17% ,即桦木属 (B etu la )、忍冬属 (L on ice2
ra) ;东亚和北美间断分布 3属 ,占 3. 25% ,即石栎属
(L ithocarpus)、锥栎属 ( Castanopsis)、楤木属 ( A ra2
lia) ;地中海区和喜马拉雅间断分布 1属 ,占 1. 09% ,
即蜜蜂花属 (M elissa ) ;地中海区至温带、热带亚洲、
大洋洲和南美洲间断分布 1属 ,占 1. 09% ,即木樨榄
属 (O lea) ;东亚分布及其变型 3属 ,占 3. 25% ,即沿
阶草属 (O phiopogon)、苦竹属 ( P leioblastus)、南酸枣
属 (Choerospond ias) ;中国特有分布 1属 ,占 1. 09% ,
即瘿椒树属 ( Tapiscia )。热带成分类型及其变型
(2—7)共计 74属 ,占 80. 43% ,构成该植物区系的
主体 ,因此 ,该植物区系仍属于热带性质的植物区
系 ;同时 ,该植物区系中又含有一定的温带成分类型
及其变型 (8—14) ,共有 10属 ,占总属数的 10. 87% ,
表明了该植物区系受泛热带植物区系的渗透和影响
较为强烈 ,属于泛热带植物区系的北部边缘部分 ,与
世界各地热带植物区系 ,特别是热带亚洲植物区系
和旧世界热带植物区系均有较密切的关系 ,且与东
亚植物区系也有一定联系。
西南桦人工林 2调查统计 60种 56属植物可归
为 11个分布型及 3个变型。其中 ,世界分布 2属 ,占
3. 57%;泛热带分布 18个属 ,占 32. 14%;热带亚洲和
热带美洲间断分布 3属 ,占 5. 36%;旧世界热带分布
11属 ,占 19. 64%;热带亚洲至热带大洋洲分布 2属 ,
占 3. 57%;热带亚洲至热带非洲分布 2属 ,占 3. 57%;
热带亚洲分布及其变型 10属 ,占 17. 87%;北温带分
布 3属 ,占 5. 35%;东亚和北美间断分布 2属 ,占
3. 56%;旧世界温带分布 1属 ,占 1. 79%;东亚分布及
其变型 2属 ,占 3. 58%。热带成分类型及其变型 (2—
7)共计 46属 ,占 82. 15% ,温带成分类型及其变型 (8、
9、10、14、14—2) ,共有 8属 ,占总属数的 14. 28%。
表 4　普文西南桦群落和山地雨林植物属的分布区类型
分布区类型及其变型
西南桦人工林 1
属数 所占百分比 /%
西南桦人工林 2
属数 所占百分比 / %
西南桦次生林
属数 所占百分比 /%
山地雨林
属数 所占百分比 /%
1世界分布 7 7. 61 2 3. 57 1 1. 92 3 3. 95
2泛热带分布 30 32. 61 18 32. 14 18 34. 62 20 26. 32
　222热带亚洲、非洲和南美洲间断分布 1 1. 09 - - - - 2 2. 63
3热带亚洲和热带美洲间断分布 4 4. 35 3 5. 36 4 7. 68 6 7. 89
4旧世界热带分布 11 11. 96 11 19. 64 9 17. 31 9 11. 84
　421热带亚洲、非洲和大洋洲间断 2 2. 17 - - - - 4 5. 26
5热带亚洲至热带大洋洲分布 6 6. 52 2 3. 57 2 3. 85 6 7. 89
6热带亚洲至热带非洲分布 3 3. 25 2 3. 57 2 3. 85 5 6. 58
　622热带亚洲和东非间断分布 1 1. 09 - - - - - -
7热带亚洲分布 15 16. 30 8 14. 29 8 15. 38 15 19. 74
　721爪哇、喜马拉雅和华南、西南星散分布 1 1. 09 1 1. 79 1 1. 92 1 1. 32
　722热带印度至华南分布 - - 1 1. 79 - - - -
　724越南 (或中南半岛 )至华南 (或西南 )分布 - - - - 1 1. 92 - -
8北温带分布 2 2. 17 3 5. 35 3 5. 77 - -
9东亚和北美间断分布 3 3. 25 2 3. 56 2 3. 86 3 3. 94
10旧世界温带分布 - - 1 1. 79 - - - -
　1022地中海区和喜马拉雅间断分布 1 1. 09 - - - - - -
　1023地中海区至温带、热带亚洲 ,大洋洲和南美洲间断分布 1 1. 09 - - - - - -
14东亚分布 1 1. 09 1 1. 79 - - 1 1. 32
　1421中国 -喜马拉雅 ( SH) 分布 1 1. 09 - - - - - -
　1422中国 -日本 ( SJ) 分布 1 1. 09 1 1. 79 1 1. 92 - -
15中国特有分布 1 1. 09 - - - - 1 1. 32
合计 92 100. 00 56 100. 00 52 100. 00 76 100. 00
43
第 1期 王卫斌等 :西双版纳西南桦人工群落植物区系比较研究
　　热带山地雨林调查统计到的 83种 76属植物可
归为 10分布型 3种变型。其中 ,世界分布 3属 ,占
3. 95%;泛热带及其变型 22属 ,占总属数的 28. 95%;
热带亚洲和热带美洲间断分布 6属 ,占 7. 89%;旧世
界热带分布及其变型 13属 ,占 17. 10%;热带亚洲至
热带大洋州分布 6属 ,占 7. 89%;热带亚洲至热带非
洲分布 5属 ,占 6. 58%;热带亚洲分布及其变型 16
属 ,占 21. 06%;东亚和北美间断分布 3属 ,占 3. 94%;
东亚分布 1属 ,占 1. 32%;中国特有分布 1属 ,占
1. 32%。热带成分类型及其变型 (2 - 7)共计 68属 ,
占 89. 47% ,构成该植物区系的主体 ,因此 ,该植物区
系属于热带性质的植物区系 ;同时 ,该植物区系中又
含有一定的温带成分类型及其变型 (9、14) ,共有 4
属 ,占总属数的 5. 26% ,表明了该植物区系具有热带
北缘性或向亚热带的过渡性。
西南桦次生林调查统计到的 55种 52属植物可
归为 9个分布型及 3个变型。其中 ,世界分布 1属 ,
占 1. 92%;泛热带分布 18个属 ,占 34. 62%;热带亚洲
和热带美洲间断分布 4属 ,占 7. 68%;旧世界热带分
布 9属 ,占 17. 31%;热带亚洲至热带大洋洲分布 2
属 ,占 3. 85%;热带亚洲至热带非洲分布 2属 ,占
3. 85%;热带亚洲分布及其变型 10属 ,占 19. 22%;北
温带分布 3属 ,占 5. 77%;东亚和北美间断分布 2属 ,
占 3. 86%;中国—日本分布 1属 ,占 1. 92%。热带成
分类型及其变型 (2 - 7)共计 45属 ,占 86. 53% ,温带
成分类型及其变型 (8、9、14 - 2)共有 6属 ,占总属数
的 11. 55%。
与山地雨林和西南桦次生林比较 ,西南桦人工
群落植物区系成分均以热带成分占绝对优势 ,温带
成分类型及其变型较山地雨林丰富 ,属的数量和所
占比例也均较山地雨林高。地中海区和喜马拉雅间
断分布 ,地中海区至温带、热带亚洲、大洋洲和南美
洲间断分布及热带亚洲和东非间断 3种分布型变型
仅在西南桦人工林 1样地中出现 ,热带印度至华南
分布和旧世界温带分布仅在西南桦人工林 2中出
现 ,越南 (或中南半岛 )至华南 (或西南 )也仅在西南
桦次生林样地中出现。西南桦人工林 2和西南桦次
生林无中国特有分布属 ,西南桦次生林和山地雨林
无旧世界温带分布类型属 ,山地雨林无北温带分布
类型属。
由于在山地雨林采伐迹地更新的西南桦人工林
1的演替进展明显较西南桦人工林 2 (以黄牛木、水
锦树为优势种的次生林采伐迹地更新 )快 ,比较普文
2种西南桦人工林和山地雨林属的分布区类型可以
看出 ,随着西南桦人工群落演替进展 ,幌伞枫属等热
带印度至华南分布和梨属 ( Pyrus)等旧世界温带分
布、蜜蜂花属等地中海区和喜马拉雅间断分布、木樨
榄属 (O lea)等地中海区至温带、热带亚洲 ,大洋洲和
南美洲间断分布、南酸枣属等中国 —喜马拉雅
( SH) 分布以及桦木属、忍冬属、盐肤木属 ( R hus)、
凤毛菊属等北温带分布的植物物种将逐渐从人工群
落中消亡 ,而粗叶木属等热带亚洲、非洲和南美洲间
断分布、乌口树属和瓜馥木属等热带亚洲、非洲和大
洋洲间断分布以及瘿椒树属等中国特有分布的植物
种类有逐步增加的趋势。
4　结论
(1)普文西南桦人工群落植物区系组成以热带
分布成分为主 ,但具明显的热带北缘性质。分布区
类型分析表明 ,普文西南桦人工群落以热带区系成
分 (2 - 5型 )为主 ,热带性质显著 ,具有热带亚洲 (印
度 —马来西亚 )植物区系特点 ,在植物区系分区上属
于印度 —马来西亚植物区系的一部分。西南桦人工
群落植物区系的主要组成科 (优势科 )中 ,大多数都
为主产热带 ,分布区扩展到亚热带甚至温带的科。
一些典型热带分布的科如龙脑香科等在该植物区系
中不存在 ,该植物区系中的代表科也全属于此类科
而非典型热带科 ,以及该植物区系中的许多热带植
物均是在其分布的北界 ,故该植物区系又有明显的
热带北缘性质。
(2)西南桦人工林植物区系的丰富度与原生植
被和次生裸地状况密切相关。在山地雨林采伐迹地
更新的西南桦人工林 1的土壤理化性质以及土壤种
子库以及来自林地周边雨林的种子库数量明显优于
在次生林 (以黄牛木、水锦树为优势种 )采伐迹地人
工更新或天然更新的西南桦人工林 2或西南桦次生
林 ,其演替进展较快。西南桦人工林 1维管束植物
科属数量组成显著高于山地雨林、西南桦人工林 2
和西南桦次生林 ,其科、属分布型也较西南桦人工林
2和西南桦次生林丰富。
(3)随着演替进展西南桦人工群落热带分布成
分具有增加趋势。与山地雨林区系成分比较 ,普文
热带山地雨林科的热带区系成分比 2种西南桦人工
群落丰富 ,热带亚洲至热带大洋洲和热带亚洲 2种
分布类型仅在山地雨林中出现 ;从属的分布区类型
上看 , 2种西南桦人工群落植物区系温带成分类型
53
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
及其变型的数量和所占比例均较山地雨林高 ,山地
雨林无旧世界温带分布和北温带分布类型属。以上
情况说明 ,随着西南桦人工林向地带性植被的演替
进展 ,西南桦人工群落热带分布成分呈增加趋势 ,而
温带成分逐渐减少。
(4)利用先锋树种开展人工林造林 ,有利于群
落及其结构和功能的快速恢复。西南桦属我国华南
地区乡土阔叶树种 ,是荒地或刀耕火种后的丢荒地、
采伐迹地及林分遭破坏后形成的大林窗等立地更新
的先锋树种。由于发育时间较短 ,与地带性植被山
地雨林比较 , 13年生西南桦人工群落结构层次分化
尚不明显 ,尤其是乔木层只有 1层 ,为西南桦单优
种 ;但灌木层、草本层和藤本植物却较为发达 ,其物
种丰富度和多样性也达到了较高水平 ,尤其是西南
桦人工林 1已超过山地雨林。若在自然状态下 ,随
着林龄的增加 ,西南桦人工群落将不断侵入地带性
植被的物种 ,其物种数目和个体数量持续增加 ,西南
桦将会逐步为较能忍受有限资源的披针叶楠 ( Phoe2
be lanceola ta (W all. ex Nees) Nees)、红梗润楠
(M achilus rufipes H. W. L i)、短刺栲 ( Castanopsis
ech idnocarpa A. DC)、红椎 (C. hystrix A. DC)等中生
性物种取代 ,演替最终将朝着地带性顶级植被类
型 ———山地雨林的方向发展。
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