全 文 ：林业科学研究 2009, 22( 5): 683~ 690
F orest R esearch
文章编号: 10011498( 2009) 05068308
美凤蝶和玉斑凤蝶幼期形态记述及生物学初步观察*
周成理 1, 陈晓鸣1* * , 史军义 1, 易传辉 2
( 1. 中国林业科学研究院资源昆虫研究所,国家林业局资源昆虫培育与利用重点实验室,云南 昆明 650224;
2. 云南林业职业技术学院,云南昆明 650224 )
摘要:记述了美凤蝶和玉斑凤蝶的幼期形态特征、成虫和幼虫的主要习性。在四川峨眉, 美凤蝶实验种群 1年主要
发生 3代,以滞育蛹越冬; 成虫访花,卵散产; 幼虫 5龄,分散栖息, 以芸香科柑橘属植物为寄主。在西双版纳国家级
自然保护区关坪管理站,玉斑凤蝶实验种群 1年发生 5代,以滞育蛹越冬;成虫访花, 卵散产; 幼虫 5龄, 分散栖息,
以芸香科柑橘属和花椒属植物为寄主。建议在规模化养殖中, 以柚和甜橙作为美凤蝶的寄主植物, 以温州蜜柑和甜
橙作为玉斑凤蝶的寄主植物。
关键词:美凤蝶; 玉斑凤蝶;幼期形态; 生物学
中图分类号: S763. 42 文献标识码: A
收稿日期: 20090321
基金项目: 中国林业科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目 ( 2- 295 )和中国林业科学研究院资源昆虫研究
所中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目 ( 8 - 001)部分内容
作者简介: 周成理 ( 1966 ) ,男,四川眉山人,博士,副研究员,主要从事蝶类生物学、人工繁育和产业化利用研究.
* 致谢:昆明中林观赏昆虫科技开发有限公司黄新涌先生协助野外观察;西南林学院曾觉民教授鉴定植物标本.
* * 通讯作者
MorphologicalRecords of Immature Stages and Biology ofPap ilio memnon
andP. helenus ( Lepidoptera: Papilion idae)
ZHOU Cheng li1, CHEN X iaom ing1, SH I Juny i1, YI Chuanhui2
( 1. Research Ins titu te ofResource In sects, CAF, Kunm ing, K ey Laboratory of B reed ing andU tilizat ion of Resou rce Insects of S tate
Forestry Adm in istrat ion, Kunm ing 650224, Yunnan, Ch ina; 2. Yunnan Forestry Technolog icalC ollege, Kunm ing 650224, Yunnan, Ch ina)
Abstract:M orpho logy of immature stages and bio log ical characterist ics o f tw o papilionid butterflies, Pap ilio memnon
L. andP. helenus L. w ere observed. The adu lts o f both the species v isited flow ers such as those ofLantana camara
L inn. ( V erbenaceae ) , C lerod endrum bungei Steud. ( Verbenaceae ) and Sambucus sp. ( C aprifo liaceae ) , and
the nongregarious larvae had five instars. The experimental populat ions o f bo th the two spec ies are mu lt ivoltine,
and had 3 and 5 generations a year forP. m emnon L. andP. helenus L. , respectively. WhileP. m emnon L. used
C itrus spp. ( Ru taceae ) as hostplants atM .t Eme,i S ichuan Prov ince, P. helenus L. used mainly those in genera
C itrus and Zanthoxy lum of the same fam ily in south Yunnan Province. Some exce llent hostplants used in the large
scale breedings o f the tw o butterfly spec ies are also recommended.
Key words: Pap iliom emnon; Pap ilio helenus; immature stage; b io logy
蝴蝶是一类具有很高观赏价值的资源昆虫。凤
蝶属 (Pap ilio linnaeus)蝴蝶种类较多、分布较广,因成
虫翅展大型和色彩美丽而被广泛应用于蝴蝶工艺品
制作和蝴蝶生态观赏, 有些还是优良的喜庆放飞种
类,市场需求量日益上升。国内对于该属蝴蝶生物学
的研究较多, 已见报道的主要有绿带翠凤蝶 ( P.
林 业 科 学 研 究 第 22卷
maack iiMntris)、玉带凤蝶 (P. polytes L innaeus)、
柑橘凤蝶 (P. xu thus L innaeus)、金凤蝶 ( P. machaon
L innaeus)、达摩凤蝶 (P. demoleus Linnaeus)、碧凤蝶
(P. b ianor Cramer)、红基美凤蝶 (P. alcmenor Felder
et Felder)和巴黎翠凤蝶 (P. paris Linnaeus)等 [ 1- 8 ]。
美凤蝶 (P. m emnon L innaeus), 又名多型蓝凤
蝶、多型大凤蝶、多型美凤蝶和大凤蝶等, 是凤蝶科
( Papilionidae)凤蝶属 ( Pap ilio )美凤蝶亚属 (M ene
laides)大型种类。国内分布于四川、云南、湖北、湖
南、江西、浙江、福建、台湾、广东、广西和海南等地,
国外分布于日本南部、中南半岛各国、印度尼西亚、
印度、尼泊尔和斯里兰卡等国 [ 9- 10]。玉斑凤蝶 (P.
helenus Linnaeus), 又名红缘蓝凤蝶、白纹凤蝶、黄纹
凤蝶、玉斑美凤蝶、白纹美凤蝶和红缘凤蝶等, 是凤
蝶科凤蝶属美凤蝶亚属大型种类。国内分布于四
川、云南、贵州、福建、广东、广西、台湾和海南等地,
国外分布于韩国、日本、泰国、印度尼西亚、缅甸、印
度和斯里兰卡一带 [ 9]。这二种凤蝶均为生态观赏和
工艺品制作的优良蝶种, 美凤蝶雌成虫也可用于喜
庆放飞,均有较高的开发利用价值。易传辉等 [ 11- 12 ]
曾研究了光周期和温度对美凤蝶幼虫发育历期及蛹
期滞育诱导的影响,徐堉峰 [ 10 ]报道了美凤蝶台湾亚
种 (Pap ilio memnon heronus Fruhstorfer)的幼期形态
和主要寄主, 五十岚迈等 [ 13]对玉斑凤蝶台湾亚种
P. helenus fortun ius Fruhstorfer的全虫期形态进行了
研究。有关中国大陆这 2种蝴蝶的幼期形态和生物
学尚未见报道。本文作者分别在四川峨眉山和云南
西双版纳对其幼期形态、生活史、幼虫和成虫的主要
习性等进行了初步观察。
1 材料与方法
1. 1 研究地点
美凤蝶观察地: 四川省峨眉山市符溪镇,
103. 29 E, 29. 36 N, 地处峨眉山区东麓, 海拔约
450 m, 属中亚热带湿润季风气候类型。
玉斑凤蝶观察地: 云南省西双版纳傣族自治州
景洪市大渡岗乡关坪村,海拔约 900 m, 为热带季雨
林区。
1. 2 试验材料
自实验地附近采集野生成虫释放于田间网室内,
繁殖后代作为实验虫源。 2种成虫均喂以 15%的蜂
糖水溶液,同时以网室内栽植的马缨丹 (Lantana ca
mara Linn. (马鞭草科 Verbenaceae) )、臭牡丹 ( C lero
dendrum bungei Steud. (马鞭草科 V erbenaceae) )和接
骨木 (Sambucus sp. (忍冬科 Caprifoliaceae) )花蜜为补
充营养。主要供试植物为琯溪蜜柚 (C itrus max ima (
Burm. ) M err. cv. Guanx i Yu (柚 C itrus maxima (
Burm. ) M err.的一个栽培品种 ) )和竹叶花椒 (Zan
thoxy lum armatum DC. ), 均为芸香科 ( Rutaceae)植
物。饲育美凤蝶幼虫的食料植物为琯溪蜜柚,饲育玉
斑凤蝶幼虫的食料植物为竹叶花椒。
1. 3 交配产卵
美凤蝶交配产卵园为长约 13 m、宽约 11 m、高
约 3. 5 m、总占地约 140 m2的田间网室, 以孔径为
0. 7 cm的渔网防止成虫逃逸;玉斑凤蝶成虫在长 24
m、宽 12m和高约 4 m的田间网室内交配产卵, 以
30目尼龙纱网防逃。园内地栽或盆栽有多种芸香
科植物,包括柚的两个栽培品种 (琯溪蜜柚和沙田柚
(C itrus max ima ( Burm. ) M err. cv. Shatian Yu) )、
柑橘 (C itrus reticulate B lanco)的 2个栽培品种 (其中
一个为温州蜜柑 ( C. reticu la ta B lanco cv. Unsh iu ),
另一个品种未知 ) )、甜橙 ( C. sinensis ( L. ) Osb. )、
柠檬 (C. limon ( L. ) Burm. .f )、香橼 ( C. med ica
L. )、佛 手 ( C. med ica L. var. sarcodacty lis (
Noo .t ) )、枳 ( Poncirus trifolia te ( L. ) Ra.f )、金橘
( Fortunella margarita ( Lour. ) Sw ing le)、竹叶花椒、
花椒 (Zanthoxylum bungeanM ax im )、两面针 (Z. niti
dum ( Roxb. ) DC. )、臭辣吴萸 ( E vodia fargesii
Dode)、吴茱萸 ( E. rutaecarpa ( Juss. ) B enth. )、川
黄檗 ( Phellodendron chinense Schneid. )、飞龙掌血
(Toddalia asiatica ( L. ) Lam. )、紫玉兰 (Magnolia
lilif lora Desr. )、玉兰 (Magnolia denudata Desr. )和黄
兰 (M ichelia champaca L inn. )等,种类依实验地点有
所不同。
1. 4 幼期饲育
从产卵园收集 2种蝴蝶一年内每个世代的卵各
100~ 120粒,在室内变温条件下保育。幼虫孵化后转
至田间养虫棚内,在口径 8 cm、高 12 cm的塑料杯内,
采摘适龄食料叶片单虫饲养。根据食料叶片失水情
况和幼虫消耗速度,每 1~ 2 d更换食料。养虫杯加盖
保湿,遇连续炎热天气在瓶底部放吸水纸保鲜。
2 结果
2. 1 美凤蝶
2. 1. 1 各虫期形态
卵 近球形,贴附在寄主叶片一面平坦或略内
684
第 5期 周成理等:美凤蝶和玉斑凤蝶幼期形态记述及生物学初步观察
凹, 直径 1. 60~ 1. 70mm, 高约 1. 45~ 1. 56mm。表
面光滑,有珍珠光泽。初产时淡黄色至乳白色,随着
胚胎发育渐变至深灰色 (图版 A, 上 )。
幼虫 5龄。 1~ 4龄鸟粪状。初孵化幼虫头壳
黑褐色,体灰白色,有黑褐色斑纹,前胸背侧棘毛发
达, 臭角浅黄色。2~ 3龄体表黄褐色,臭角浅黄色;
前胸节和第 8、9腹节棘毛转变为棘刺, 其余棘毛退
化; 第 2~ 4和第 7~ 9腹节侧面有白色斜带。 4龄幼
虫体表深绿色,前胸背板前缘两侧棘刺绿色, 端部半
透明,臭角浅黄色; 胸腹部各节背面和侧面散布交织
呈网状的浅白色条纹, 腹部足基线白色。 5龄幼虫
头壳浅黄绿色,臭角橙红色;前胸背板前缘和侧面白
色, 后胸节背侧两边各有 1醒目的黑色假眼, 假眼上
缘有 2个白色小点; 第 4~ 5腹节侧面有白色宽斜
带, 有时在第 5腹节背面相接, 带上有墨绿色小斑
纹;第 6腹节侧面有 1较小的白色斑纹,第 8~ 10腹
节侧面和第 9~ 10腹节背面白色;腹部足基线白色
(图版 A,下; B - C )。
1~ 5龄幼虫头壳宽度分别为: ( 0. 88 ! 0. 05)、
( 1. 37 ! 0. 07)、( 2. 22 ! 0. 12 )、( 3. 42 ! 0. 13 )、
( 5. 20 ! 0. 09) mm。
蛹 缢蛹, 越冬蛹长 36 ~ 38 mm, 宽 14 ~ 17
mm;前端有 1对向前伸出的、末端钝圆的长突起,第
3腹节后缘及第 4腹节前缘向两侧突出; 有绿色型
和褐色型两种:绿色型蛹背面有宽大的黄绿色菱形
纹,翅芽上则有褐色的不规则斑纹;褐色型蛹的斑纹
似木材的颜色和纹理 (图版 D,下 )。
成虫 大型,越冬代成虫前翅长约 56~ 69 mm,
夏型成虫较大。雌雄异型, 雌成虫多态。雄蝶正面
蓝黑色,基部暗红色, 后翅无尾突, 翅膀反面基部红
色至橙红色。雌成虫分无尾型和有尾型, 以前者多
见;前翅灰白色,翅脉及翅膀外缘和顶角区黑色, 基
部橙红色, 中域有并列大型白色斑 4 ~ 6个 (图版 E
- F)。
2. 1. 2 生活史和习性
生活史 多化性种类。在四川峨眉, 实验种群
1年主要发生 3 ~ 4代, 以滞育蛹越冬。越冬蛹于
4月中下旬羽化,第 1代卵始见于 4月下旬,峰期在
5月上旬。幼虫在 6月上旬开始化蛹。第 2代卵最
早始见于 6月下旬,峰期在 7月中旬; 但由于个体发
育不整齐, 直到 8月上旬仍可见到第 2代卵。第 2
代幼虫在 7月下旬至 8月下旬化蛹, 成虫羽化于 8
月上旬至 9月中旬。第 3代卵开始出现于 8月中
旬,绝大多数幼虫于 9月中旬至 10月下旬化蛹越
冬。少数幼虫在 9月上旬化蛹, 可在 9月下旬至 10
月上旬羽化,交配产卵, 发生少量第 4代, 但只有少
数第 4代幼虫能发育至蛹期越冬, 为局部世代 (表
1)。第 1代卵期 5~ 7 d, 幼虫期 29~ 41 d, 蛹期 15~
18 d,从卵到成虫需要 49~ 66 d。第 2代卵期约 4~
5 d,幼虫期约 21~ 38 d, 蛹期约 14~ 18 d,从卵至成
虫的最短历期为 39 d。个体间发育速度极不整齐。
表 1 美凤蝶 (Papilio memnon )实验种群的年生活史 四川峨眉
月份 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
越冬个体 ^ ^^ ^ ^ ^^ ^ ^^ ^^ ^ ^
+ + +
第 1代 。 。。。。
~ ~ ~ ~ ~ ~
^ ^^ ^ ^^
+ + + + + +
第 2代 。 。。。。。 。
~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~
^ ^^ ^^^ ^^ ^
+ + + + + +
第 3代 。。。。 。。。。
~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~
^^ ^^ ^ ^^ ^^ ^ ^^ ^ ^^ ^^
+ +
第 4代 。。 。。
~ ~ ~ ~ ~ ~ ~
^ ^ ^
注:。。。卵; ~ ~ ~ 幼虫; ^^^蛹; + + + 成虫。
685
林 业 科 学 研 究 第 22卷
成虫习性 在四川峨眉山, 成虫可见于海拔
400~ 1 500 m地带, 而以海拔 1 000 m以下的天然
常绿阔叶林地和柑橘种植区较为常见, 喜在晴天明
朗的阳光下活动。雄成虫常在林缘开阔地、河谷和
柑橘园附近急速飞行,炎热时群聚在地面汲食污水。
雌成虫大多见于寄主生境和蜜源植物附近, 飞行速
度较慢, 且数量远较雄性少, 无下到地面汲食的
习性。
在春季和晚秋晴天上午, 成虫有停息在灌丛上、
双翅平展开晒太阳的习性, 气温低于 20 ∀ 时多不
飞行和取食。成虫最喜访臭牡丹的花, 其次是马缨
丹和接骨木的花。访花活动在上午 9: 00 13: 00和
下午 15: 00 17: 00之间最为活跃, 18: 00后大多停
止活动。趋向盘底垫有红色布料的喂食盘取食。夜
间则是将双翅合拢垂吊在植物枝叶下或繁殖园
边壁。
大部分雄成虫在羽化第 3 d开始求偶, 并可与
雌成虫交配,而新羽化雌成虫在翅膀刚伸展后即可
与前来的雄蝶交配。新羽化雌成虫交配后, 至第 3 d
才开始产卵,而在羽化后数日才交配的雌成虫在交
配当日即可产卵。多数雌成虫只交配 1次, 而雄成
虫趋向多次交配,最近的 2次交配间仅相隔 1 d。在
野外和实验园内,均未观察到雄成虫具有领域性。
雌成虫将卵分散产在寄主植物成熟叶片反面,
有时也产在嫩叶和树干上。偶尔也产在寄主附近物
体上,但野外未曾观察到此现象,可能与实验园内成
虫密度较高有关。产卵活动大多发生在晴朗天气,
最早从上午 10: 30开始,可以持续到下午 18: 00, 而
集中在 11: 00 13: 00和下午 15: 00 17: 00 2个时
段, 气温在 28~ 33 ∀ 时最活跃。从雌蝶接触寄主叶
片始,产下 1粒卵的时间最短约为 4 s,最长约需 13
s。一轮产卵活动中可产下 1~ 11粒卵,然后停息下
来休息或取食。若天气晴朗, 雌蝶产卵顺利, 寿命和
产卵期缩短, 反之延长。死亡雌蝶体内仍有许多已
发育成熟的卵。在实验园内,雌成虫选择产卵的植
物有琯溪蜜柚、沙田柚、温州蜜柑、甜橙、柠檬、佛手、
枳和金橘等,尤其偏好琯溪蜜柚和沙田柚这两个柚
的栽培品种;但未发现雌成虫在园内的川黄檗、两面
针、花椒、飞龙掌血、臭辣吴萸、吴茱萸、黄兰和紫玉
兰等 8种植物上产卵。
幼虫习性 晴天, 幼虫孵化多发生在上午
9: 00 12: 00,阴雨天推迟。初孵幼虫直接以上颚咬
破卵壳爬出,取食卵壳后爬到叶尖正面,泌丝制作一
小块丝垫, 以腹足附着在上面栖息, 头部朝向叶柄。
1~ 5龄幼虫均栖息在叶片正面的丝垫上,需用力才
能将幼虫移开,而这会导致腹足损伤。幼虫上颚发
达, 1龄幼虫即能取食成熟的柚叶,即使叶片部分失
水,其取食后也能较好地生长, 但发育历期会延长。
上午露水干后及下午 16: 00以后取食活跃, 中午时
分多静息。如遇雨天或秋季降露, 其栖居处积水,则
胸足离开叶面, 虫体前半部抬起, 使其不致被水淹
死。在阳光强烈照射时,幼虫也转移至寄主下部叶
片和小枝上,但不会栖息在叶片反面。在田间寄主
上, 5龄幼虫喜在完整叶片上栖息,爬到邻近叶片上
取食,然后返回原来位置停息。在寄主叶片丰富的
情况下,老熟幼虫多在寄主植物小枝或叶片中脉下
化蛹。
幼虫前胸背板前缘有一个孔, 内藏一 # Y∃形分
叉的黄色臭角, 当幼虫受到惊扰时伸出,其鲜艳的颜
色和强烈的气味对捕食者有驱避作用。 1 ~ 4龄幼
虫有拟似鸟粪的伪装色, 5龄幼虫体表颜色深绿, 与
周围寄主叶片融为一体, 从上方难以被发现。若从
前面观察, 其第 3胸节背侧的假眼非常醒目, 对天敌
可能有一定警示作用。
2. 2 玉斑凤蝶
2. 2. 1 各虫期形态
卵 近球形,直径 1. 20~ 1. 30 mm,高约 0. 95~
1. 10 mm; 淡黄色, 表面光滑,有珍珠光泽 (图版 G,
左上 )。
幼虫 5龄。 1~ 4龄呈鸟粪状。1龄暗褐色至
黄褐色, 多棘毛。2 ~ 4龄幼虫棘毛消失, 余下凸起
不高的疣; 体表黄褐色,自第 2腹节气门线起斜向上
至第 4腹节背侧线有 1白色斜带。 5龄幼虫体表光
滑,黄绿色;中胸背侧各有黑色假眼 1个, 假眼边缘
黑褐色,上缘有 2个白色斑点, 内部中央有黑褐色横
线;背面两假眼之间有污斑状花纹;第 1腹节背面后
缘有黄褐色带纹,带前缘呈刻齿状;腹部第 4节足基
部有 1深褐色斜带向后上方延伸, 至第 5腹节背中
线处, 与另一侧的色带交汇;第 5腹节足基部至该节
背中线后端, 也有一深褐色斜带; 腹部足基线白色
(图版 H )。
1~ 5龄幼虫头壳宽分别为 ( 0. 43 ! 0. 01 )、
( 0. 74 ! 0. 05)、( 1. 36 ! 0. 04 )、( 2. 21 ! 0. 10 )、
( 3. 26 ! 0. 04) mm。
蛹 缢蛹,长 34 ~ 37 mm, 宽 13~ 14 mm; 前端
分叉尖长, 且向背面上翘; 中胸背板向上凸起; 腹部
686
第 5期 周成理等:美凤蝶和玉斑凤蝶幼期形态记述及生物学初步观察
向外强度凸出,背面内凹; 有绿色和褐色 2型: 在室
外寄主植物上化蛹时多形成绿色型蛹, 在室内化蛹
则多形成褐色型 (图版 I)。
成虫 大型, 前翅长约 54~ 60 mm, 雌雄同型;
体翅皆黑色,后翅正面中室外有 3个并列的白色斑,
亚外缘有 1列模糊的新月形红色斑, 有尾突 1根;
后翅反面亚外缘有 1列醒目的新月形红斑, 臀角处
有圆形红色斑 1~ 2个;雌蝶颜色浅褐色 (图版 G, 大
图 )。
美凤蝶 ( A - F) : A. 卵 (上 )和初龄幼虫 (下 ) ; B. 3龄幼虫; C. 5龄幼虫;
D. 前蛹 (上 )和蛹 (下 ); E. 成虫 ( % ,有尾型 ) ; F. 成虫 ( & )。
玉斑凤蝶 ( G- I) : G. 成虫和卵 (上 ) ; H. 5龄幼虫; I. 蛹 (绿色型 )。
图版 美凤蝶 (Papil io m emnon )和玉斑凤蝶 (P. h elenu s)各虫期形态习性
687
林 业 科 学 研 究 第 22卷
2. 2. 2 生活史和习性
生活史 多化性种类。实验种群 1年发生 5
代,以滞育蛹越冬, 越冬蛹于 3月中旬至 4月上旬羽
化, 同期产生第 1代卵。第 1代幼虫于 4月下旬至 5
月中旬化蛹, 成虫羽化于 5月中旬至 6月上旬。第 2
代卵高峰期在 5月中旬, 成虫羽化于 6月中下旬。
第 3代成虫主要出现于 8月上旬至下旬, 但直到 9
月上旬还有发生。第 4代卵高峰期在 8月中旬至下
旬,成虫羽化于 9月中旬至 10月上旬, 产下第 5代
卵。第 5代幼虫于 10月中旬至 11月下旬陆续化蛹
越冬。第 1~ 4代成虫发生期有所重叠 (表 2)。
表 2 玉斑凤蝶 (Pap ilio he lenus)实验种群的生活年史 (云南景洪关坪 )
月份 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
越冬个体 ^^^ ^ ^^ ^ ^
+ + + +
第 1代 。。。 。。
~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~
^ ^ ^ ^^ ^^
+ + + + + +
第 2代 。。。。。 。。。
~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~
^ ^ ^^^ ^ ^^
+ + + + + +
第 3代 。。。。。 。。。。
~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~
^^ ^^ ^ ^ ^^
+ + + + + + +
第 4代 。。。。。 。。。
~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~
^ ^ ^^ ^^ ^^ ^
+ + + + + + + +
第 5代 。。。。 。。。 。。
~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~
^^ ^ ^^ ^^ ^ ^^ ^^ ^
注:。。。卵; ~ ~ ~ 幼虫; ^ ^^蛹; + + + 成虫。
第 2代的卵期 4~ 5 d,幼虫期 22~ 33 d,蛹期 13
~ 15 d, 全代历期为 41~ 56 d。
成虫习性 该种成虫习性与美凤蝶非常相似,
两种在云南南部常混合发生,但玉斑凤蝶在数量上
占优势,尤其是在低海拔河谷地带。林区和农区都
能见到,尤以柑橘园附近最多。成虫飞行急速,喜访
马缨丹、臭牡丹和柑橘类植物的花。雄成虫常群集
山路湿地或河滩吸食污水,并不断自肛门排出液体。
雌成虫将卵分散产于寄主幼嫩叶片背面边缘和嫩梢
上。在实验产卵园内,雌成虫选择产卵的植物有柚、
柑橘的一个栽培品种、香橼和竹叶花椒,雌成虫不选
择产卵的植物包括臭辣吴萸、吴茱萸、川黄檗和飞龙
掌血。
幼虫习性 初孵幼虫取食卵壳, 1~ 5龄期均停
息在叶片正面的丝垫上, 头部朝向叶柄。 5龄幼虫
喜在其停息位置附近的叶片上取食, 然后返回原来
位置停息。与美凤蝶不同的是, 1~ 2龄期幼虫只能
取食幼嫩叶片, 4龄以后取食成熟叶片。老熟幼虫
多在寄主植物小枝或叶片中脉下化蛹。
3 讨论
徐堉峰 [ 10]和五十岚迈等 [ 13]分别对美凤蝶台湾
亚种和玉斑凤蝶台湾亚种的幼期形态和主要寄主植
物进行了报道。本文详细描述了四川峨眉山美凤蝶
和云南西双版纳玉斑凤蝶卵、幼虫各龄期和蛹的体
表形态特征,弄清了实验种群在蝶种原产地的生活
年史,对成虫和幼虫习性进行了较为详细的观察,为
开展其繁育利用提供了基础资料。
虽然中国大陆和台湾的美凤蝶一直被视为 2个
亚种:大陆亚种 Pap ilio memnon agenor L innaeus和台
湾亚种 P. m. heronus Fruhstorfer[ 9- 10] , 但是四川峨
眉山产美凤蝶和台湾产美凤蝶在幼期形态上未发现
显著区别。由于本种雌成虫多型, 雄成虫在地理种
群内也存在一定的个体差异; 所以,台湾产美凤蝶和
688
第 5期 周成理等:美凤蝶和玉斑凤蝶幼期形态记述及生物学初步观察
四川峨眉山产美凤蝶之间的分化程度还有待根据更
多的标本进行确定。
分布于中国大陆和台湾的玉斑凤蝶同样被视为
不同亚种:指名亚种 Pap ilio helenus helenus L innaeus
分布于中国大陆南部、中部和西部;台湾亚种 P. h.
fortunius Fruhstorfer分布于台湾岛内 [ 9 ]。在幼虫形
态上,西双版纳玉斑凤蝶与台湾个体之间的主要区
别表现在 5龄期, 前者后胸背侧的假眼边缘为黑褐
色,而在台湾亚种中则为红色。在成虫形态上,西双
版纳产个体后翅正面亚外缘红斑不显著, 呈新月形;
在台湾产个体中,该斑列十分发达,呈 # U ∃形。幼虫
和成虫形态都支持两地种群分属不同亚种。
美凤蝶和玉斑凤蝶的成虫均属大型, 且色彩素
雅,飞行姿势优美, 均为生态观赏和蝴蝶工艺品制作
的优良蝶种。美凤蝶雌蝶在喜庆放飞中也有很高利
用价值。这两种蝴蝶的雌成虫比较适应人工产卵园
内的小生境,繁殖力较强, 幼虫抗病力较强, 具有规
模化养殖的潜力。本研究结果表明: 琯溪蜜柚、沙田
柚、温州蜜柑、甜橙、柠檬、佛手、枳和金橘等均为美
凤蝶的适宜寄主, 而柑橘、柚、香橼和竹叶花椒等则
是玉斑凤蝶的寄主。柚生长快,枝条向四周发散,树
冠内通气和透光条件良好;叶片大,叶肉厚, 产量高,
抗病能力强。甜橙适应性较广,树势强盛,枝梢小枝
密生,利于套袋操作。故建议使用琯溪蜜柚、沙田柚
和甜橙等作为规模化养殖美凤蝶的寄主植物。花椒
类寄主有锐刺不利养虫操作,而柚在叶片老化后不
适宜玉斑凤蝶幼虫取食, 故推荐以温州蜜柑和甜橙
作为养殖玉斑凤蝶的寄主植物。今后尚需进一步观
察幼虫取食不同寄主植物后的生长发育指标。
芸香科柑橘属 ( C itrus L. )及其近缘的枳属
(Poncirus Ra.f )和金橘属 ( Fortunella Sw ing le)的种
类被文献广泛报道为美凤蝶和玉斑凤蝶在各地的寄
主植物 [ 10, 13- 15]。其它文献记载的美凤蝶寄主还有
芸香科的木橘属 (A egle C orrea (木橘 A. marm elos
( L. ) Co rrea) )、单叶藤橘属 (Param ignya W ight)、酒
饼簕属 (A talantia Correa(即乌柑属 Severinia Ten. )
(酒饼簕 A. bux ifolia ( Po ir. ) O liv. = 乌柑仔 S ever
inia bux ifolia ( Po ir. ) Tenore ) )、黄皮属 ( C lausena
Burm. .f )、山小橘属 (G lycosm is Correa (山小橘 G l.
P en taphy lla ( Retz. ) Correa ) )、九里香属 (Murraya
K oenig ex L. (调料 九 里 香 M. koenigii ( L. )
Spreng ) )、花椒属 ( Zanthoxy lum L. (两面针、椿叶花
椒 Z. ailanthoides S ieb. et Zucc. )等 ) )、飞龙掌血属
(Toddalia A. Juss. (飞龙掌血 ( T. asiatica ( L. )
Lam. ) ) ), 马兜铃科 ( A ristolochiaceae)的马兜铃属
( A risto loch ia L. ) , 木兰科 (M agnoliaceae )的木兰属
(Magnolia L inn. )和含笑属 (M ichelia L inn. (黄兰 ) )
等 [ 14- 15]。文献记载的玉斑凤蝶寄主还有花椒属 (椿
叶花椒、两面针,等 )、吴茱萸属 (E vodia J. R. et G.
Fors.t (楝叶吴萸 E. glabrifolia ( Camp. ex Benth. )
Huang)、云南吴萸 (E. a ilanthifo lia P ierre) , 等 )、飞
龙掌血属 (飞龙掌血 )、黄檗属 ( Phellodendron Rupr.
(黄檗 Ph. Amurense Rupr. ) )、酒饼勒属 (酒饼勒 )、
黄皮属 (黄皮 (C l. lansium ( Lour. ) Skee ls) )、山小
橘属 (小花山小橘 ( G lycosm is Parvif lora ( S im s )
Kurz) )和小芸木属 (M icromelum B.l )等 [ 13, 15- 16]。
在本研究开展期间对 1年内各世代的观察中,
美凤蝶雌成虫均选择在琯溪蜜柚、沙田柚、温州蜜
柑、甜橙、柠檬、佛手、枳和金橘上产卵, 尤其偏好琯
溪蜜柚和沙田柚这两个柚的栽培品种; 但未发现雌
成虫在试验产卵园内的川黄檗、两面针、花椒、飞龙
掌血、臭辣吴萸、吴茱萸、黄兰和紫玉兰等 8种植物
上产卵。在临近柚的一株玉兰上曾经发现几粒卵,
但幼虫孵化后均爬离了该植物。在以上 9种植物
中,只有部分幼虫取食川黄檗, 并发育至蛹期, 其余
8种植物均为幼虫拒食; 但幼虫取食川黄檗后, 体表
发黄,发育延迟, 成活率很低。因此推测, 美凤蝶在
四川峨眉山的自然寄主范围可能限于芸香科柑橘属
及其近缘的枳属和金橘属,至少不包括芸香科花椒
属、吴茱萸属和飞龙掌血属,以及木兰科木兰属和含
笑属的种类。
在西双版纳试验点,玉斑凤蝶雌成虫选择在柑
橘、柚、香橼和竹叶花椒上产卵, 且对竹叶花椒和柚
似没有明显偏好;但雌成虫不选择在臭辣吴萸、吴茱
萸、川黄檗和飞龙掌血上产卵。推测该种蝴蝶在云
南南部的寄主范围, 包括大多数柑橘属和花椒属的
种类。由于地理隔离和长期的适应性进化, 同一种
蝴蝶在不同地区可能有不同的寄主, 而且寄主植物
可以随季节发生变化。这两种蝴蝶的其它记载寄主
还有待进一步确认。
该研究中的这两种蝴蝶的幼虫对柑橘类果树和
药用植物有一定危害, 在养殖和活体利用中应防止
成虫逃逸。
参考文献:
[ 1 ] 袁荣才, 李晓光, 王晓强, 等. 长白山区绿带翠凤蝶研究初报
[ J].吉林农业科学, 1996 ( 2) : 92- 95
689
林 业 科 学 研 究 第 22卷
[ 2] 陈志兵,斐恩乐,俞 渊,等. 玉带凤蝶的饲养和繁殖研究 [ J] .
上海农学院学报, 1998, 16( 3 ): 204- 208
[ 3] 卢东升.信阳地区柑橘凤蝶生物学特性 [ J] .昆虫知识, 1999, 36
( 5 ): 286- 288
[ 4] 袁荣才,宗秋菊,袁 雨.长白山区金凤蝶的研究 [ J] .农业与技
术, 2000, 20 ( 1) : 36- 41
[ 5] 陈兴永,温瑞珍, 陈海东. 广州地区达摩凤蝶生物学特性观察
[ J] .昆虫知识, 2004, 41( 2) : 169- 171
[ 6] 杨 萍,邓合黎,漆 波,等. 碧凤蝶养殖生物学研究 [ J] .西南
农业大学学报:自然科学版, 2004, 26 ( 6) : 789- 792
[ 7] 方健惠,田 椰,孙天鑫.巴黎翠凤蝶、红基美凤蝶生物学特性初
步观察 [ J] .甘肃林业科技, 2005, 30( 1 ) : 13- 15
[ 8] 刘东明,陈红锋,易绮斐,等. 巴黎翠凤蝶的生物学特性与防治
[ J] . 昆虫知识, 2006, 43( 2) : 229- 231
[ 9] 周 尧. 中国蝶类志 (修订本 ) [M ] . 郑州:河南科学技术出版
社, 1998
[ 10] 徐堉峰. 台湾蝶图鉴 (第三卷 ) [M ] . 南投:凤凰谷鸟园, 1999
[ 11] 易传辉,陈晓鸣,史军义,等. 光周期和温度对美凤蝶滞育诱导
的影响 [ J] . 林业科学研究, 2007, 20 ( 2) : 188- 192
[ 12] 易传辉,陈晓鸣,史军义,等. 光周期和温度对美凤蝶幼虫发育
历期的影响 [ J]. 林业科学研究, 2007, 20( 4 ): 547- 550
[ 13] Igarash i S, FukudaH. The L ifeH istories ofAs ian Butterf lies( ∋ )
[M ] . Tokyo: Toka iDaigaku Shuppanka,i 2000
[ 14] Pisu th E A. Bu tterf lies of Thailand[M ]. B angkok: Am arin Prin t
ing and Pub lish ing Pub lic Co, L td, 2006
[ 15] G aden S R, Ph ill ip R A, Ian J K, et a l. H ostp lants of the M oth
and But terfly C aterp illars of th e Oriental R egion [M ] . London:
Th e Natu ralH istoryM useum, 2001
[ 16] A e S A. A study on the Imm ature stages and diapau se of pap ilion id
and other bu tterfl ies of ph ilipp ines [ J] . Ty to Ga, 1978, 29 ( 4 ):
227- 235
690