全 文 ：林业科学研究　2007, 20 (4) : 547～550
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2007) 0420547204
光周期和温度对美凤蝶幼虫发育历期的影响
易传辉 , 陈晓鸣 3 3 , 史军义 , 周成理
(中国林业科学研究院资源昆虫研究所 ,国家林业局资源昆虫培育与利用重点实验室 ,云南 昆明　650224)
摘要 :观察了人工气候箱中不同光周期和温度条件下美凤蝶幼虫生长发育。结果表明 :光周期和温度对美凤蝶幼虫
发育历期影响明显 ;在相同温度下 ,不同光周期下幼虫历期差异明显 ;在 20 ℃12～14 h、25 ℃11～15 h、30 ℃11～15
h光照下 ,历期分别为 39. 3～48. 5、25. 4～36、19. 6～29 d,最长和最短历期分别相差 9. 2、10. 6、9. 6 d。随着温度升
高 ,在相同光照下 ,幼虫发育历期缩短 ;在 12. 0、12. 5、13. 0、13. 5、14. 0 h光照下 ,幼虫发育起点温度分别为 13. 6、13.
3、9. 2、12. 2、7. 5 ℃,有效积温分别为 332. 7、340. 5、372. 1、350. 9、475. 4日度 ;光周期对幼虫的发育起点温度和有效
积温有一定影响。
关键词 :美凤蝶 ;光周期 ;温度 ;历期 ;幼虫
中图分类号 : S763. 42 文献标识码 : A
收稿日期 : 2007201221
基金项目 : 国家林业局‘948’引进项目“珍稀濒危蝴蝶培育技术引进”(200524259)的部分内容
作者简介 : 易传辉 (1970—) ,男 ,四川开江人 ,在读博士研究生. 主要研究方向 :观赏昆虫培育与利用.3 实验材料由四川峨眉山市胡芳女士提供 ,在此表示感谢 !3 3 通讯作者
Influence of the Photoper iod and Tem pera ture on Larva l D evelopm en ta l
Per iods of the Grea t M orm on Butterfly Papilio m em non L innaeus
YI Chuan2hui, CHEN X iao2m ing, SHI Jun2yi, ZHOU Cheng2li
(Research Institute of Resource Insects, CAF; Key Laboratory of Resource Insect B reeding
and U tilization, State Forestry Adm inistration, Kunm ing　650224, Yunnan, China)
Abstract: The growth and development of larval of Papilio m em non were investigated under different photoperiods
and temperatures which could be controlled in the climate2box. The effects of photoperiod and temperature on larval
developmental periods of Papilio m em non were very remarkable. A t same temperature, larval developmental periods
had significant difference. A t 20 ℃ and during daylength of 12～14 h, the larval developmental periods were in the
scope of 39. 3～48. 5 days, and the margin between of the longest and shortest periods was 9. 2 days. A t 25 ℃ and
during daylength of 11～15 h, larval developmental periods were in the scope of 25. 4～36 days, and the margin be2
tween of the longest and shortest periods was 10. 6 days. A t 30 ℃ and during daylength of 11～15 h, larval develop2
mental periods were in the scope of 19. 6～29. 0 days, and the margin between of the longest and shortest periods
was 9. 6 days. A t the same daylength, larval developmental periods became shorter when the temperature was ris2
ing. Under daylengthes of 12. 0, 12. 5, 13. 0, 13. 5 and 14. 0 h, the developmental threshold temperature of larva
were 13. 6, 13. 3, 9. 2, 12. 2, and 7. 5 ℃, the temperature effective thermal sum were 332. 7, 340. 5, 372. 1, 350. 9
and 475. 4 degree2days. A t certain extent, the developmental threshold temperature and temperature effective ther2
mal sum of larva were affected by photoperiod.
Key words: Papilio m em non; photoperiod; temperature; developmental periods; larval
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 20卷
美凤蝶 ( Papilio m em non L innaeus)属鳞翅目凤
蝶科 ( Pap ilionidae)凤蝶属 ( Papilio)的一种大型昆
虫 ,为雌雄异型 ,雌性多型 ,我国南方种 ,多见于长江
以南各省 ,如云南、四川、、湖北、湖南、浙江、江西、广
东、广西、福建、海南、台湾等 ;国外主要分布于日本、
锡金、印度、缅甸、泰国、斯里兰卡等。光温对蝴蝶生
长发育的影响国内仅见吕龙石等 [ 1 ]对麝凤蝶 (B yasa
a lcinous Klug)的研究 ,而美凤蝶只有形态特征和滞
育方面的研究报道 [ 2～5 ]。国外对美凤蝶的研究报道
相对较多 ,涉及饲养、滞育等方面 [ 6, 7 ] ,但涉及光温
对生长发育影响的研究不多 [ 8, 9 ]。为进一步开发蝴
蝶资源 ,促进蝴蝶产业的快速发展和减少对野生资
源的破坏 ,有必要对光温等环境因素对美凤蝶生长
发育等生物学特性影响进行深入研究。
1 材料与方法
1. 1　实验材料
美凤蝶实验种群来源于四川省峨眉山市。2004
年 6月从四川省峨眉山伏虎寺 (海拔约 500 m )采集
美凤蝶成虫放入试验繁殖园内 ,以 10%蜂蜜作为成
虫补充营养 ,繁殖后代用作试验虫源。越冬蛹保存
于室外繁殖园内。
1. 2　实验方法
实验光周期为 24 h循环光周期。光周期根据
峨眉山地区 1 a中的自然光照长度 (查《天文年历 》
中民用蒙影晨昏时刻表 )和自然条件下美凤蝶在当
地进入滞育和滞育蛹羽化前后的实际光照进行设
置 ,并参考了其它昆虫对光周期的反应 ;温度设置参
考了美凤蝶在峨眉山地区生长季节 (4月中下旬至 9
月中下旬 )的实际温度。
1. 2. 1　幼虫饲养 　幼虫用新鲜柑橘 (C itrus spp. )叶
喂养 , 1～2龄幼虫饲养于无色透明小塑料瓶 (直径
4. 2 cm,高 8 cm)内 ,每瓶 10只 , 3～4龄饲养于无色
透明塑料杯 (直径 7. 2 cm,高 13 cm )内 ,每杯 10只 ;
进入 5龄后饲养于无色透明塑料盒 (长 15. 5 cm,宽
8 cm ,高 12 cm)内 ,每盒 5～10只。气候箱内湿度设
置为 90% ( ±7% ) ,光照强度为 3 000 lx。
1. 2. 2 　光周期和温度实验 　温度设置为 ( 20 ±
1) ℃, (25 ±1) ℃和 ( 30 ±1) ℃,共 3个梯度。光周
期设置为 9个 (LD 11∶13, LD 11. 5∶12. 5, LD 12∶12,
LD 12. 5∶11. 5, LD 13∶11, LD 13. 5∶10. 5, LD 14∶10,
LD 14. 5∶9. 5, LD 15∶9) ,每个光周期的光照时间相
差 30 m in。将初孵化幼虫移入相应光周期和温度组
合的气候箱中 ,观察记录各组幼虫的发育历期。应
用 SPSS13. 0统计软件进行方差分析 ;利用积温公式
T = C + KV计算有效积温 ( K)和发育起点温度 (C ) ,
式中 T为平均温度 , V 为发育速率 (发育历期的倒
数 )。
2 结果与分析
2. 1　光周期对美凤蝶幼虫历期的影响
2. 1. 1　20 ℃下不同光周期对幼虫历期的影响 方
差分析表明 :不同光照对相同龄期幼虫影响差异显
著 ,但对预蛹历期无明显影响 ,差异不显著 ( p <
0105) (表 1)。不同光照下 1～5龄幼虫最长和最短
历期分别相差 1. 7、3. 0、2. 5、4. 5、5. 8 d。随着龄期
的增加 ,幼虫最长和最短历期差值有加大趋势 ,在 5
龄时达到 5. 8 d,这可能与 5龄幼虫对光周期敏感
有关。
研究还表明 ,不同生长阶段幼虫对光周期反应
存在差异。如 2龄、3龄和 4龄幼虫最长历期均出现
在 14. 5 h光照时 , 2龄和 3龄幼虫最短历期出现在
光照 14 h时 , 4龄出现在 13 h时 ; 5龄幼虫在 13 h
光照下历期最短 ,最长历期出现在 12. 5 h光照时。
表 1 20 ℃时不同光周期下幼虫的发育历期
光照 / h 样本数 /头
历期 / d
1龄 2龄 3龄 4龄 5龄 预蛹 幼虫期
12. 0 20 7. 0 ±0. 6 b 5. 3 ±0. 5 ab 6. 3 ±1. 1 a 7. 8 ±0. 8 ab 14. 6 ±0. 74 a 1. 8 ±0. 71 ab 40. 1 ±1. 1 a
12. 5 25 7. 8 ±1. 2 c 5. 6 ±0. 5 bc 6. 0 ±0. 9 a 9. 5 ±1. 9 c 20. 2 ±1. 5 bc 2. 2 ±0. 4 ab 48. 5 ±4. 7 b
13. 0 40 6. 7 ±1. 1 ab 5. 9 ±0. 7 c 5. 6 ±1. 2 a 7. 5 ±0. 7 a 14. 4 ±1. 0 a 2. 2 ±0. 7 ab 41. 4 ±3. 4 a
13. 5 25 6. 8 ±1. 4 ab 6. 5 ±0. 7 d 5. 3 ±0. 6 a 10. 5 ±1. 6 dc 19. 3 ±1. 9 bc 1. 6 ±0. 5 a 46. 8 ±4. 9 b
14. 0 21 6. 1 ±0. 3 a 4. 9 ±0. 5 a 5. 2 ±0. 9 a 7. 8 ±1. 1 ab 14. 7 ±2. 6 a 2. 7 ±1. 3 b 39. 3 ±3. 9 a
14. 5 25 - 7. 9 ±1. 2 e 7. 7 ±1. 4 b 12. 0 ±2. 1 e 20. 0 ±2. 2 c 1. 8 ±0. 4 ab -
15. 0 20 - 6. 8 ±0. 4 d 6. 3 ±1. 8 a 9. 0 ±0. 6 bc 18. 4 ±4. 4 b 2. 4 ±0. 6 ab -
　　注 :表中“ - ”为没有观察数据 ;“±”号的前部分为平均值 ,后部分为标准差 ;同列中具有相同字母表示差异不显著 ( p < 0. 05) ,多重比较采
用 S2N2K方法 ,下同。
845
第 4期 易传辉等 :光周期和温度对美凤蝶幼虫发育历期的影响
2. 1. 2　25 ℃时不同光周期对幼虫历期的影响 方
差分析表明 :不同光照对相同龄期幼虫影响差异显
著 ,但对预蛹的影响不明显 ( p < 0. 05) (表 2)。不同
光照条件下 1～5龄幼虫最长和最短历期分别相差
2. 0、1. 2、2. 3、3. 3、6. 8 d。与 20 ℃时近似 ,随着龄
期的增加 ,不同光照条件下幼虫最长和最短历期差
值有加大趋势 , 5龄时达到 6. 8 d。
与 20 ℃时相似 ,不同龄期幼虫对光照反应存在
差异。1龄最短历期出现在 11 h光照时 ,最长历期
出现在 12 h光照时 , 2龄、3龄和 4龄幼虫最短历期
均出现在 14 h光照时 ,但最长历期却分别出现在
11. 5、12. 0、15. 0 h光照时 ,而 5龄幼虫最长和最短
历期分别出现在 12 h和 13 h光照时。
表 2　25 ℃时不同光周期下幼虫的发育历期
光照 / h 样本数 /头
历期 / d
1龄 2龄 3龄 4龄 5龄 预蛹 幼虫期
11. 0 25 3. 0 ±0. 5 a 3. 3 ±5. 0 a 5. 0 ±1. 3 cd 7. 1 ±0. 9 bc 12. 0 ±1. 5 a 1. 1 ±0. 3 a 29. 1 ±2. 5 ab
11. 5 25 3. 2 ±0. 8 a 3. 9 ±1. 3 b 4. 5 ±1. 0 bc 6. 6 ±0. 7 bc 12. 2 ±2. 0 a 1. 0 ±0. 0 a 29. 3 ±5. 3 ab
12. 0 40 5. 0 ±1. 3 c 3. 1 ±0. 6 b 5. 5 ±1. 1 d 6. 8 ±0. 4 bc 16. 5 ±7. 0 b 1. 1 ±0. 2 a 36. 0 ±8. 1 c
12. 5 37 3. 3 ±1. 1 a 3. 2 ±0. 6 b 4. 7 ±1. 9 cd 6. 8 ±1. 7 bc 12. 9 ±3. 9 a 1. 0 ±0. 2 a 30. 4 ±8. 2 abc
13. 0 45 3. 1 ±0. 3 a 3. 0 ±0. 5 b 3. 5 ±1. 0 ab 6. 1 ±1. 9 ab 9. 7 ±1. 1 a 1. 2 ±0. 4 a 26. 3 ±3. 8 ab
13. 5 40 3. 5 ±1. 2 a 3. 2 ±0. 6 b 3. 7 ±0. 9 ab 5. 1 ±2. 1 a 10. 4 ±2. 5 a 1. 4 ±0. 9 a 25. 4 ±4. 0 a
14. 0 20 4. 2 ±0. 4 b 2. 7 ±0. 5 b 3. 2 ±0. 5 a 5. 1 ±1. 6 a 10. 2 ±2. 6 a 1. 0 ±0. 0 a 25. 4 ±4. 9 a
14. 5 25 4. 0 ±0. 9 b 3. 2 ±0. 4 b 4. 4 ±0. 6 bc 7. 9 ±1. 4 cd 12. 8 ±1. 6 a 1. 1 ±0. 27 a 32. 3 ±4. 6 abc
15. 0 25 4. 5 ±1. 0 bc 3. 7 ±0. 8 a 4. 6 ±0. 9 bcd 8. 4 ±1. 4 d 12. 9 ±1. 2 a 1. 2 ±0. 4 a 33. 1 ±4. 4 bc
2. 1. 3　30 ℃时不同光周期对幼虫历期的影响 方
差分析表明 :不同光照对相同龄期幼虫影响差异显
著 ,但对预蛹的影响不明显 ( p < 0. 05) (表 3)。不同
光照条件下 1～3龄幼虫最长和最短历期差异不大 ,
差值分别为 1. 0、0. 8、1. 0 d, 4龄和 5龄差异略大 ,分
别为 3. 7和 3. 5 d。与 20、25 ℃时近似 ,相同光照对
不同龄期幼虫的影响不同。1龄幼虫最长历期出现
在 13. 5 h时 , 2龄和 3龄分别出现在 14. 5 h和 15. 0
h时 ,最短历期分别出现在 13. 0 h、12. 5 h、12. 5 h
时 , 4龄和 5龄最长历期均出现在 14. 5 h光照时 ,而
最短历期则分别出现在 13. 0、11. 5 h光照时。
表 3　30 ℃时不同光周期下美凤蝶幼虫的发育历期
光照 / h 样本数 /头
历期 / d
1龄 2龄 3龄 4龄 5龄 预蛹 幼虫期
11. 0 37 3. 4 ±0. 6 a 2. 6 ±0. 7 ab 2. 9 ±0. 3 ab 4. 1 ±1. 1 ab 8. 3 ±0. 7 abc 1. 0 ±0. 0 a 20. 2 ±2. 2 b
11. 5 37 3. 4 ±0. 6 a 2. 8 ±0. 5 bc 3. 7 ±1. 3 b 3. 8 ±1. 2 ab 7. 8 ±0. 8 a 1. 0 ±0. 0 a 20. 0 ±2. 2 b
12. 0 37 3. 4 ±0. 6 a 2. 6 ±0. 5 ab 3. 4 ±1. 1 ab 3. 6 ±0. 9 ab 8. 5 ±0. 6 abc 1. 3 ±0. 5 a 20. 0 ±2. 2 b
12. 5 57 3. 3 ±0. 8 a 2. 3 ±0. 5 a 2. 8 ±0. 9 a 3. 6 ±0. 9 ab 9. 0 ±1. 1 bcd 1. 1 ±0. 3 a 20. 1 ±2. 0 b
13. 0 50 2. 8 ±0. 6 b 2. 6 ±0. 6 ab 3. 7 ±1. 2 b 3. 3 ±0. 7 a 8. 3 ±1. 0 abc 1. 0 ±0. 0 a 19. 6 ±2. 0 b
13. 5 68 3. 8 ±1. 2 a 2. 7 ±0. 6 ab 3. 2 ±0. 8 ab 4. 9 ±1. 9 b 7. 9 ±1. 5 ab 1. 0 ±0. 0 a 20. 4 ±4. 2 b
14. 0 69 3. 6 ±0. 8 a 2. 4 ±0. 5 ab 3. 2 ±1. 0 ab 5. 0 ±1. 6 b 10. 7 ±3. 5 cd 1. 0 ±0. 0 a 22. 0 ±7. 1 b
14. 5 51 3. 3 ±0. 8 a 3. 1 ±0. 7 c 3. 6 ±1. 3 b 7. 0 ±1. 0 c 11. 3 ±1. 7 d 1. 0 ±0. 0 a 27. 4 ±2. 7 a
15. 0 48 3. 4 ±1. 0 a 2. 5 ±0. 5 ab 3. 8 ±0. 7 b 6. 3 ±1. 6 c 11. 0 ±2. 0 d 1. 0 ±0. 0 a 29. 2 ±1. 9 a
2. 2　温度对幼虫历期的影响
温度对幼虫的发育历期影响十分明显 (表 1～
3)。在相同光照条件下 ,随着温度上升 ,幼虫的生长
发育加快 ,发育历期缩短。在 12～14 h光照条件
下 , 30 ℃的最长历期分别比 25、20 ℃时短 14. 0、
2615 d,最短历期分别短 5. 8、19. 7 d。
温度不仅直接影响幼虫的生长发育 ,还通过光
周期间接影响幼虫的生长发育。主要表现为随着温
度的上升 ,光周期对幼虫的影响被削弱 ,不同光周期
下幼虫历期差异变小 ,波动减弱 ,如在 30 ℃时 11～
14 h光照范围内 ,幼虫历期均在 20 d左右 ,最长与
最短历期仅相差 2. 4 d。
2. 3　幼虫的发育起点温度和有效积温
根据表 1～3幼虫发育历期 ,求得不同光周期下
945
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 20卷
幼虫发育起点温度和有效积温 (表 4)。结果表明 :
光周期对发育起点温度和有效积温有一定影响 ,当
光照缩短时 ,幼虫倾向于减少有效积温 ,而发育起点
温度总体上则呈现上升趋势。最高和最低有效积温
相差 142. 7日度 ,发育起点温度相差 6. 1 ℃,差异
明显。
表 4 不同光照条件下幼虫的发育
起点温度和有效积温
项目
光照 / h
12. 0 12. 5 13. 0 13. 5 14. 0
K /日度 332. 7 340. 5 372. 1 350. 9 475. 4
C /℃ 13. 6 13. 3 9. 2 12. 2 7. 5
3　讨论
3. 1　光周期对美凤蝶幼虫的影响
3. 1. 1　寄主植物与光周期 　在 20 ℃ 14 h光照和 25
℃ 13. 5～14 h光照下幼虫的历期最短 ,发育最快 ,说明
20、25℃时 14 h光照是最适宜美凤蝶幼虫生长发育光
照。这可能与其寄主柑橘植物的生长发育有关 ,是美
凤蝶在长期进化过程中形成的一种生态适应 ,由于柑
橘植物成熟叶片较厚 ,刚孵化幼虫口器较弱小 ,无法取
食成熟老叶 ,因此嫩叶对美凤蝶幼虫成活和生长发育
极其重要。在四川峨眉山地区 , 20 ℃左右光照长度为
14 h时是 4月下旬 , 25 ℃左右 13. 5～14 h光照为 8月
中旬至 9月初 ,此时正是柑橘属植物春梢和秋梢萌发生
长时节 ,大量嫩叶为美凤蝶幼虫提供了充足的食料 ,有
利于美凤蝶的生长发育。
3. 1. 2　不同光周期下幼虫的发育历期 　Yohio和
Ishii分别在 20、25 ℃下 ,对美凤蝶热带种群幼虫在
10、12、14 h光照下历期进行了研究。结果表明 ,在 20
℃时 12、14 h光照下幼虫历期相差仅 0. 2 d,在 25 ℃
时 10、14 h光照条件下相差 1. 4 d,据此 , Yohio[ 8, 9 ]认
为光周期对美凤蝶幼虫历期的影响不明显。本研究
中 ,在 20 ℃时 12 h和 14 h光照对幼虫影响也较小 ,
历期仅相差 0. 8 d,但在 12～15 h光照范围内 ,最长和
最短历期相差 9. 2 d, 25 ℃时相差达 10. 6 d,差异十分
显著。出现这种情况的原因可能是不同地理种群对
光周期反应的差异所致 ,同时与 Yohio和 Ishi的研究
仅涉及到三个光周期有关。
3. 2　光周期和温度在美凤蝶养殖中的应用
无论是在 20 ℃,还是在 25 ℃下 ,在 14 h光照
时幼虫的发育历期均最短 ,死亡率最低。因此 ,在美
凤蝶养殖时 ,可将养殖室内光周期设置为LD 14∶10。
在相同光照条件下 ,随着温度的上升 ,幼虫发育加
快 ,历期缩短。因此 ,在养殖美凤蝶时 ,可适当提高
养殖室温度 ,有利于提高单位时间内美凤蝶的产量。
在 30 ℃时 ,幼虫和蛹死亡率较大 ,羽化畸形率也较
高 ,因此养殖室温度不宜超过 30 ℃。从本研究结果
来看 ,养虫室温度设置为 25 ℃,光周期 LD 14∶10为
一个较合适的选择。
3. 3　发育起点温度和有效积温
不同光周期下幼虫的发育起点温度和有效积温
存在差异 ,这种差异体现了美凤蝶对变化环境的适
应 ,同时也体现光周期钟 (photoperiodic clock)在不
同光周期下的精确调节 ,是美凤蝶适应环境的结果 ,
正是这种调节 ,使美凤蝶得已生存和繁衍。人们很
早就注意到了光周期对昆虫生长发育的影响 , Saun2
ders等 [ 10 ]对光周期钟作了详细的论述 ,涉及光周期
反应类型、遗传特性、滞育诱因及季节格局等。到目
前为止 ,蝴蝶光周期钟的研究一直主要集中在滞育
机制的研究上 ,不同光周期对生长发育的影响缺乏
报道 ,这方面的工作有待加强。由于本研究中只涉
及 3个温度 ,并且 30 ℃时 ,幼虫的死亡率较高 ,已不
适于美凤蝶的生长。因此对实验结果有一定影响 ,
有待今后进一步实验 ,对研究结果进行补充和修正。
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