全 文 ：　　收稿日期: 1998-08-13
基金项目: “八五”国家科技攻关“南方地区杨树纸浆与胶合板材优化栽培模式研究”专题
作者简介: 梁军( 1963-) ,男,宁夏中卫人,副研究员,博士.
　　文章编号: 1001-1498( 2000) 04-0343-06
I-69杨生长过程分析和生长阶段划分
梁　军1 , 徐锡增2 , 吕士行2
( 1.中国林业科学研究院 林业研究所,北京　100091;
2.南京林业大学 森林资源与环境学院,江苏 南京　210037)
摘要: 根据 290 块 I-69杨标准地调查资料, 采用典型相关分析方法对树冠特性与生长的关系进行
了定量分析; 分别不同立地指数、不同造林密度拟合了胸径、树高、材积的 Richards 生长曲线, 并用
有序样本聚类法以树高和胸径连年生长量为分析指标对生长阶段进行了划分, 分析了不同状态下
各生长期的特性。认为 I-69杨是一个速生性十分明显的无性系, 造林密度太大时会掩盖立地对生
长和产量的效应。培育胶合板用材, 应选择高立地( 20、22 m)地段和采用小密度( 156、204 株·
hm- 2)的栽培技术措施。
关键词: I-69杨 ; 生长过程; 生长阶段; 树冠特性
中图分类号: S725. 6　　　　文献标识码: A
　　I-69杨( Populus del toid es Bar tr . cv.‘Lux’) 70年代初从意大利引入我国, 至今已在黄淮
海、长江中下游的苏、鄂、湘、鲁、豫、皖、浙、川等省推广达 16. 7 万 hm2左右,获得了巨大的成
功[ 1]。现在相当一部分林分已进入采伐利用阶段,为胶合板、火柴、纤维板和造纸等木材工业提
供生产原料,促进了当地经济的发展 [ 2]。但是 I-69杨在不同立地、不同造林密度条件下明显地
表现出不同的生长进程和生长规律[ 3～5] ,为了实现 I-69杨的集约经营以及定向培育,就必须对
I-69杨在不同立地、不同密度条件下的生长规律和生长进程开展系统的研究。
1　研究方法
　　建模材料来自 290块 6～11年生 I-69杨固定标准地和临时标准地。调查区分布于 I-69杨
栽培区内,包括山东、湖南、湖北、江苏、河南、安徽各省。标准地随林分年龄、林分密度、立地指
数的分布基本均匀。在林分中选择有代表性的地段,设置临时标准地及永久标准地。每块标准
地调查 50～100株, 测定胸径、树高、树冠长、冠幅、树冠体积、单株叶面积、树冠疏密度。伐平均
标准木 1株,进行树干解析。调查6年生时的胸径平均年生长量、树高平均年生长量、单株材积
年生长量、单株生物量年生长量、林分材积年生长量、林分生物量年生长量。根据株行距推算单
位面积林木株数。
生长与树冠特性间的关系分析采用典型相关分析方法 [ 6]。具体做法是选立地指数为 20 m
林分作为标准地材料。基于吕士行先生的研究 [ 7] , I-69杨生长的最大值出现在 6年生时,这里
就以6 a 作为生长指标进行分析。树冠特性指标有: x 1——树冠长/ m , x 2——冠幅/ m, x 3——树
林业科学研究　2000, 13( 4) : 343～348
For est R esear ch 　　 　　
冠体积/ m3 , x 4——单株叶面积/ ( m2·株- 1) , x 5——树冠疏密度/ ( m2·m - 3)。6年生时的生长
指标有: y 1——平均胸径年生长量/ ( cm·a- 1 ) , y 2——平均树高年生长量/ ( m·a- 1 ) , y 3——单
株材积年生长量/ ( m3·a- 1 ) , y 4——单株生物量年生长量/ ( kg·a- 1) , y 5——林分材积年生长
量 ( m 3·hm - 2·a- 1 ) , y 6——林分生物量年生长量 ( kg·hm- 2·a- 1)。
2　结果与分析
2. 1　生长与树冠特性间的关系
林分密度与树冠特性密切相关。通过分析生长指标与树冠特性间的相关关系来寻求生长
与树冠特性乃至林分密度间的关系, 从而为制定合理密度提供机制性依据。生长与叶面积指数
和净光合速率有密切关系[ 8～9] ,但是由于研究的对象是同一无性系并且分布区的光属性也基
本一致,又考虑到光量对净光合速率的影响引入了树冠特性指标树冠疏密度,因此将树冠特性
指标考虑为影响生长的主要指标是合适的。
( 1)树冠特性与生长的第一对典型变量:
树冠特性: U 1= - 0. 007 4x 1+ 0. 064 7x 2+ 4. 623 7x 3+ 3. 945 3x 4+ 0. 146 2x 5
生长: V 1= 1. 671 4y 1- 0. 943 5y 2+ 2. 824 9y 3+ 3. 754 1y 4- 1. 214 4y 5+ 0. 766 4y 6
U 1与 V 1的相关系数是 0. 876 2,也就是说树冠第一典型变量 U1 对生长第一典型变量 V 1
的影响较大。而U 1中起主要作用的是 x 3、x 4两个因素。第一生长典型变量V 1中起主要作用的
是 y 4和 y 3。因此,在立地指数为 20 m 条件下, I-69杨 6年生时树冠体积和单株叶面积对单株
生物量年生长量和单株材积年生长量影响较大。从 y 1和 y 2 的系数可看出: 在立地指数为 20 m
的条件下, I-69杨 6年生时树冠体积和单株叶面积对林分平均胸径的影响要大于对林分平均
高的影响,且对林分平均胸径的影响是正向,而对林分平均高的影响是负向的。
( 2)树冠特性与生长的第二对典型变量:
树冠特性: U 2= 0. 163 3x 1- 0. 416 1x 2+ 1. 346 4x 3+ 2. 675 1x 4+ 6. 035 4x 5
生长: V 2= - 1. 005 4y 1+ 0. 769 4y 2- 3. 107 4y 3- 2. 841 9y 4+ 2. 417 9y 5+ 2. 134 5y 6
U 2与 V 2的典型相关系数为 0. 714 3。表明树冠特性第二典型变量U 2对生长第二典型变
量 V 2的影响较大。在U 2中起主要作用的是 x 5 ,在 V 2中起主要作用的是 y 3、y 4,即在立地指数
为 20 m 条件下 I-69杨 6年生时树冠疏密度对单株生物量年生长量和单株材积年生长量影响
较大,并且呈负相关关系。其次是对林分生物量年生长量和材积生长量的影响。
( 3)树冠特性与生长的第三对典型变量:
树冠特性: U 3= 0. 547 7x 1+ 1. 684 7x 2+ 1. 947 7x 3+ 4. 675 1x 4+ 2. 045 6x 5
生长: V 3= 1. 472 1y 1+ 1. 235 7y 2+ 3. 476 2y 3+ 3. 519 2y 4+ 1. 943 6y 5+ 2. 207 3y 6
第三树冠特性典型变量与第三生长典型变量的相关系数是 0. 684 7。表明第三典型变量间
的关系较为密切, 相互间的影响也较大。在 U 3中起主要作用的是 x 4 ,在 V 3中起主要作用的是
y 4和 y 3。说明在立地指数为 20 m 条件下, I-69杨 6年生时单株叶面积对单株生物量年生长量
和单株材积年生长量影响较大。
研究表明,在中上等立地条件下, I-69杨 6年生树冠疏密度和树冠光合面积对生长指标均
有较大的影响,特别是对单株生长指标的影响更大。表明 I-69杨对光照的要求较高,当树冠疏
密度增大时将对净光合速率产生影响。这个结论与吕士行先生的结论一致 [ 7] ,因此在培育 I-69
344 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 13卷
杨大径材时, 在一定范围内应尽可能增大株行距,以便为生长提供必要的光照条件。
2. 2　生长过程分析
在树木生命过程的新陈代谢中, 存在着同化和异化两种作用。描述植物生长的模型种类很
多[ 10 ]。理查德( Richards)生长曲线是一类用数学演泽法导出的理论生长方程, 其标准形式是:
y= A ( 1- e
- K x ) B
式中A : 生长极限值; K :生长速率; B :形状参数; y :产量指标; x : 时间值; e: 2. 711 8。
Richards生长曲线可用作树木的直径、树高及一般生物种群数量生长曲线的拟合,通常效
果较好。选择 5个立地指数等级和 5种不同造林密度的 25株解析木资料,以解析木林龄为自
变量,以相应林龄所对应的胸径、树高、材积为因变量,用 Richards 生长方程进行拟合, 其结果
见表 1。
表 1　I-69杨 Richards 生长曲线拟合参数
立地
指数/
m
造林
密度/
(株
hm- 2)
胸　　径 树　　高 材　　积
A B K r A B K r A B K r
625 10. 567 2 0. 637 2 0. 043 2 0. 994 3 11. 690 7 0. 605 7 0. 055 5 0. 990 6 0. 157 5 2. 424 7 0. 071 2 0. 997 4
400 13. 403 1 0. 804 4 0. 067 7 0. 965 4 16. 360 8 0. 793 2 0. 063 1 0. 995 9 0. 203 7 2. 613 3 0. 091 7 0. 997 9
14 278 18. 639 8 0. 905 7 0. 096 3 0. 993 7 21. 404 4 0. 837 2 0. 071 7 0. 896 9 0. 284 8 2. 759 9 0. 131 0 0. 997 7
204 24. 277 6 0. 975 4 0. 087 4 0. 995 1 23. 437 2 0. 927 6 0. 073 4 0. 996 2 0. 325 8 3. 092 8 0. 193 6 0. 997 6
156 26. 473 0 1. 032 1 0. 100 7 0. 994 7 25. 769 3 1. 107 7 0. 082 9 0. 988 4 0. 351 3 3. 585 6 0. 254 0 0. 995 3
625 14. 653 1 1. 005 3 0. 105 7 0. 992 1 16. 039 9 0. 782 3 0. 083 4 0. 998 2 0. 274 6 2. 351 1 0. 092 9 0. 998 1
400 20. 725 7 1. 106 9 0. 108 2 0. 990 2 18. 765 2 0. 947 2 0. 089 9 0. 995 9 0. 350 1 3. 098 5 0. 150 6 0. 997 3
16 278 26. 693 7 1. 187 2 0. 144 7 0. 974 0 21. 463 1 0. 964 4 0. 093 0 0. 990 6 0. 499 5 3. 488 7 0. 209 9 0. 998 3
204 38. 050 4 1. 210 7 0. 148 1 0. 934 1 25. 756 8 0. 996 6 0. 094 2 0. 996 9 0. 542 6 4. 341 2 0. 291 3 0. 996 7
156 39. 078 2 1. 211 6 0. 149 3 0. 982 9 28. 057 9 1. 145 2 0. 107 7 0. 996 2 0. 645 3 4. 870 5 0. 353 0 0. 997 7
625 20. 634 1 1. 175 6 0. 105 4 0. 993 7 25. 693 1 1. 103 1 0. 111 1 0. 994 7 0. 431 8 2. 162 4 0. 104 9 0. 993 7
400 28. 536 9 1. 193 6 0. 119 2 0. 990 5 26. 507 3 1. 113 6 0. 120 7 0. 996 9 0. 644 5 2. 535 9 0. 117 9 0. 991 4
18 278 35. 540 7 1. 213 7 0. 140 4 0. 996 7 29. 768 3 1. 136 5 0. 137 7 0. 994 8 0. 858 7 3. 161 1 0. 200 6 0. 990 1
204 43. 327 4 1. 353 7 0. 169 8 0. 964 1 34. 095 4 1. 142 8 0. 148 7 0. 998 9 1. 189 1 4. 268 9 0. 304 8 0. 995 2
156 45. 767 1 1. 405 3 0. 193 8 0. 988 7 36. 095 4 1. 152 3 0. 160 7 0. 998 0 1. 454 4 5. 477 8 0. 315 3 0. 995 9
625 23. 537 6 1. 307 5 0. 146 2 0. 989 2 28. 057 1 1. 205 7 0. 114 2 0. 996 3 0. 537 6 4. 932 7 0. 184 6 0. 994 4
400 25. 705 3 1. 762 6 0. 151 0 0. 993 1 29. 765 4 1. 305 6 0. 154 7 0. 995 7 0. 749 8 5. 311 5 0. 205 9 0. 991 2
20 278 39. 874 1 1. 905 2 0. 196 7 0. 996 6 36. 987 5 1. 462 7 0. 187 5 0. 991 9 1. 035 1 6. 520 4 0. 326 1 0. 986 4
204 47. 607 7 2. 308 4 0. 207 3 0. 995 1 39. 113 2 1. 486 5 0. 199 7 0. 998 3 1. 410 9 6. 718 6 0. 365 2 0. 984 3
156 49. 054 6 2. 473 6 0. 218 5 0. 995 6 40. 057 2 1. 488 2 0. 197 2 0. 996 2 1. 854 1 7. 465 8 0. 428 9 0. 975 1
625 24. 605 1 1. 325 7 0. 136 6 0. 995 5 28. 407 6 1. 265 0 0. 147 6 0. 995 6 0. 710 4 3. 508 1 0. 273 1 0. 998 3
400 29. 327 8 1. 963 9 0. 172 2 0. 990 7 31. 056 6 1. 294 7 0. 156 6 0. 995 4 0. 982 3 4. 557 7 0. 298 4 0. 993 9
22 278 38. 625 3 1. 977 4 0. 194 3 0. 994 7 34. 413 8 1. 465 9 0. 158 2 0. 996 3 1. 333 3 6. 374 2 0. 342 5 0. 997 8
204 49. 428 6 2. 204 4 0. 205 6 0. 995 9 39. 613 7 1. 488 0 0. 716 3 0. 998 8 1. 838 6 7. 634 1 0. 374 6 0. 991 7
156 51. 615 4 2. 315 7 0. 206 9 0. 996 9 41. 628 9 1. 475 1 0. 164 7 0. 992 3 2. 331 5 8. 500 7 0. 497 3 0. 991 8
　　从表 1可看出, I-69杨 Richards 生长曲线的拟合参数随着立地指数和林分密度的不同而
表现出明显的变化规律。在立地指数相同的条件下,胸径和树高曲线的A、B、K 参数都随着林
分密度的增大而减小。表明林分密度越大, 胸径、树高的极限值越小;林分密度越大在整个生长
周期中生长速率越小; 并且通过 K 值的变化可看出,随着林分密度的增大, 阻滞时间出现得越
345第 4 期　　　　　　　　　　梁　军等: I-69 杨生长过程分析和生长阶段划分
早。当林分密度相同时,随着林分立地指数的增大, A、B、K 值也表现出明显的增大。表明立地
指数越大,林分胸径、树高生长的最大极限越大,生长速率和前期生长速率也越快。
对单株材积而言, A 值随着立地指数的增大而增大。当密度越大时, A 值随立地指数增大
而增大的幅度在减小。这就表明,大密度造林时单株材积生长极限受立地影响的程度相对较
小。这是因为大密度掩盖了立地对单株材积的影响之故。在立地指数相同时单株材积生长极
限 A 值随造林密度的增大而减小。并且立地指数越大, A 值随密度变化的幅度也越大。这是由
于当立地指数增大时, 个体生长潜力得以充分发挥, 相对而言密度则是影响生长的主要因子,
反之则除受密度的影响之外还受立地质量的影响,也就相对削弱了密度对单株材积的作用。
B 值则随立地指数的增大和密度的减小而增大,立地指数越高, B 值随密度变动的幅度越
大,表明立地质量越好单株材积生长速率受密度的影响也越大。还可以看出, 密度越大时,单株
材积生长速率受立地影响相对减小。表明密度较大时立地质量对单株材积生长的影响将受到
密度的制约, 并会掩盖立地对生长和产量的效应。
2. 3　生长阶段划分
生长进程规律是指导栽培技术措施的依据。特别是 I-69杨在不同立地指数、不同密度条
件的生长规律更为重要。为此对其生长阶段进行划分是十分必要的。选择 5种林分密度和 5个
立地指数级的 25株解析木资料的树高和胸径连年生长量为分析指标,采用有序样本聚类分析
方法[ 6]将其分成 4个生长阶段。根据聚类结果与实际胸径和树高生长情况相结合进行分析,将
I-69杨生长过程划分为 4个不同生长期,即缓慢生长期、速生期Ⅰ、速生期Ⅱ和后生长期(表
2)。
表 2　I-69 杨不同生长阶段的树龄 a　　
生长阶段 立地指数/ m 林分密度/ (株·hm- 2)
625 400 278 204 156
14 1～2 1～2 1～2 1～2 1～2
16 1～2 1～2 1～2 1～2 1～2
缓慢生长期 18 1～2 1～2 1～2 1～2 1～2
20 1～2 1～2 1～2 1～2 1～2
22 1 1 1 1 1
14 3 3 3～4 3～4 3～4
16 3 3～4 3～4 3～5 3～5
速生期Ⅰ 18 3～4 3～4 3～5 3～6 3～6
20 3～4 3～4 3～5 3～6 3～6
22 2～3 2～4 2～4 2～5 2～5
14 4 4～5 5～6 5～6 5～6
16 4～5 5～6 5～6 6～7 6～8
速生期Ⅱ 18 5 5～6 6～7 7～8 7～9
20 5 5～6 6～7 7～8 7～9
22 4～6 5～7 5～8 6～8 6～9
14 5～6 6～7 7～8 7～9 7～9
16 6～7 7～8 7～8 8～9 9～11
后生长期 18 6～7 7～8 8～9 9～11 10～12
20 6～7 7～8 8～9 9～11 10～12
22 7～8 8～9 9～11 9～12 10～12
346 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 13卷
　　从表2可看出, I-69杨各生长期的长短与林分立地指数和密度有着密切的关系。当立地指
数为 22 m 时,各密度林分的缓慢生长期均为 1 a, 其它为 2 a。即缓慢生长期与密度无关,而在
最高立地指数条件下将减少 1 a。速生期随着林分立地指数的增大而延长;随着林分密度的增
大而缩短; 最长为8 a,最短为 2 a。后生长期都为 2～3 a, 其变化规律是随着立地指数的增大而
延长,随着林分密度的增加而缩短。从 4个生长期来看, 缓慢生长期较短,速生期相对较长,后
生长期只有 2～3 a 即结束, 这说明 I-69杨的速生特性十分明显,因此,在制定相应的栽培技术
措施时应充分考虑其生长期特性,以便获得最大的技术经济效益。培育胶合板用材,应选择立
地指数( 20、22 m )较高的地段和采用小密度( 156、204株·hm - 2)的栽培技术措施。
3　结　论
　　( 1)在立地指数 20 m 条件下, I-69杨 6年生时树冠疏密度和树冠光合面积对生长指标均
有较大影响。在林分生长指标和单株生长指标中以对单株生长指标的影响更大。表明 I-69杨
对光量的要求较高,当树冠疏密度增大时将对净光合速率产生影响。为了给单株生长提供必要
的光照条件和实现培育大径材的目标,在培育 I-69杨大径材时应尽可能增大株行距,并进行
必要的修枝以调节树体结构。
( 2)用 Richards生长曲线对 I-69杨胸径、树高、单株材积拟合分析表明, 林分密度越大,胸
径、树高的生长极限值越小,整个生长周期中生长速率也越小,阻滞时间出现得越早。当林分密
度相同时,随着林分立地指数的增大,林分胸径、树高生长的最大极限值也越大,生长速率和前
期生长速率也越快。不同密度条件的树高生长受林分密度的影响相对较小,胸径的生长则受到
较大的影响。
( 3)单株材积的生长极限A 值随立地指数的增大而增大,随造林密度的增加而减小。而且
当大密度造林时, 由于密度的掩盖作用,单株材积生长极限受立地影响的程度相对减小。立地
质量越好,单株材积生长速率受密度的影响就越大, 即立地对密度的效应有强化作用。当密度
较大时,单株材积生长速率受立地的影响相对减小。即密度太大时会掩盖立地对生长和产量的
效应。
( 4)从 I-69杨在不同的立地指数级和不同造林密度条件下的生长阶段划分分析来看, 缓
慢生长期与造林密度无关,在立地指数为22 m 条件下为1 a, 其它立地指数的为2 a。速生期随
林分立地指数的增大而延长,随着林分密度的增大而缩短,其变幅为 2～8 a。后生长期随立地
和造林密度的变化幅度不大,为 2～3 a。从4个生长期来看,速生期最长,缓慢生长期和后生长
期相对较短。表明 I-69杨是一个速生性十分明显的无性系。培育胶合板用材,应选择高立地
( 20、22 m)地段和采用小密度( 156、204株·hm - 2)的栽培技术措施。
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Analysis of Growth Process and Partition of Growth Phase
on Poplar Clone I-69
L IA N G Jun
1, XU X i-z eng2, LU Shi-x ing2
( 1. Research Ins t itute of Fores tr y,CAF,Beijing　100091, China;
2.C ol lege of Fores t Resources and Environment , Nanjing Fores t ry U nivers ity,Nanjin g　210037, J ian gsu, Ch ina)
Abstract: Acco rding to the surv ey data o f 290 valuation-areas, the authors quant itat ively
analy zed the relat ionship betw een the crow n character ist ic and g row th w ith canonical
co rrelation analysis method; f it ted Richar ds g row th model of diameter at breast height , height
of tr ee and volume in dif ferent plant ing density and dif ferent site index ; dist ingusished
gr ow th phase w ith or dinal sample cluster method by variable annual growth incr ement o f
diameter at breast height and height of t ree; analyzed characterist ic of each g row th phase in
dif ferent plant ing density and site index. T he results show ed that poplar clone I-69 is w ith
characterist ic of very distinct fast-g row th. In the condition of high plant ing density , the
effects of site upon growth and yield ar e been w eaken. Fo r the sake o f cult ivating plantation
fo r the plyw ood, the site w ith SI 20 m or 22 m and planting density 156 or 204 trees·hm - 2
should be adopted.
Key words : poplar clone I-69; grow th process; gr ow th phase; crown characterist ic
348 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 13卷