全 文 ：林业科学研究 ２０１２，２５（２）：２１８ ２２２
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１２）０２０２１８０５
黑松和马尾松苗受松材线虫侵染
后部分化学物质的响应
郝德君１，谈家金１，陈凤毛１，杨剑霞２，戴华国２
（１．南京林业大学，江苏省有害生物入侵预防与控制重点实验室，江苏 南京 ２１００３７；
２．南京农业大学，江苏 南京 ２１００９５）
收稿日期：２０１００８０４
基金项目：国家自然科学基金项目（３０５００３９２、３０７７１７２８）；国家林业局科技推广项目（Ｔ０８１２０１）
作者简介：郝德君（１９７１—），男，内蒙古宁城人，教授，博士生导师，研究方向为森林保护学．Ｅｍａｉｌ：ｄｅｊｕｎｈａｏ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者．
摘要：为研究松材线虫侵染对寄主植物生理生化物质代谢的影响，以黑松和马尾松４ ５年生苗为实验材料，测定
了接种松材线虫对２种寄主植物的营养物质和次生代谢物质含量的变化及其规律。结果显示：接种松材线虫初期，
黑松和马尾松的总糖含量均较高，随接种时间的延长，总糖含量呈不断下降趋势；黑松的可溶性糖含量一直降低并
明显低于对照，马尾松的可溶性糖含量在侵染前期与对照相比变化不明显，而１５ｄ后快速降低；黑松和马尾松的可
溶性蛋白含量侵染前期均低于对照，后升高，再降低；黑松的单宁含量明显高于对照，马尾松的单宁含量接种第１天
略低于对照，第３天后开始升高；黑松和马尾松的总酚含量均在侵染前期高于对照，而后降低。这些物质的变化趋
势显示松材线虫侵染不同寄主植物的生理反应。
关键词：松材线虫；黑松；马尾松；营养物质；次生代谢物；接种
中图分类号：Ｓ７９１．２４ 文献标识码：Ａ
ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｐｏｎｓｅｏｆＰｉｎｕｓｔｈｕｎｂｅｒｇｉａｎｄＰｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａ
ｔｏＢｕｒｓａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓＩｎｆｅｃｔｉｏｎ
ＨＡＯＤｅｊｕｎ１，ＴＡＮＪｉａｊｉｎ１，ＣＨＥＮＦｅｎｇｍａｏ１，ＹＡＮＧＪｉａｎｘｉａ２，ＤＡＩＨｕａｇｕｏ２
（１．ＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＪｉａｎｇｓｕＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒＰｒｅｖｅｎｔｉｏｎａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔｏｆＩｎｖａｓｉｖｅＳｐｅｃｉｅｓ，Ｎａｎｊｉｎｇ
２１００３７，Ｊｉａｎｇｓｕ，Ｃｈｉｎａ；２．ＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００９５，Ｊｉａｎｇｓｕ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＩｎｏｒｄｅｒｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆＢｕｒｓａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓｉｎｆｅｃｔｉｏｎｏｎｔｈｅｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｃｈｅｍｉｃａｌｓａｎｄｓｅｃ
ｏｎｄａｒｙｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓｏｆｔｈｅｈｏｓｔｐｌａｎｔｓ，ｔｈｅｔｏｔａｌｓｕｇａｒｓ，ｒｅｄｕｃｉｎｇｓｕｇａｒ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ，ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｓ，ｔａｎｎｉｎｓａｎｄ
ｔｏｔａｌｐｈｅｎｏｌｉｎｓｔｅｍｗｅｒｅａｓｓａｙｅｄｉｎｔｗｏｈｏｓｔｐｌａｎｔｓＰｉｎｕｓｔｈｕｎｂｅｒｇｉａｎｄＰ．ｍａｓｏｎｉａｎａｉｎｏｃｕｌａｔｅｄｗｉｔｈＢ．ｘｙｌｏｐｈｉ
ｌｕｓ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｔｏｔａｌｓｕｇａｒｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｂｏｔｈＰ．ｔｈｕｎｂｅｒｇｉａｎｄＰ．ｍａｓｏｎｉａｎａｉｎｃｒｅａｓｅｄａｆｔｅｒ
ｉｎｏｃｕｌａｔｉｎｇａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｇｒａｄｕａｌｙｗｉｔｈｔｈｅｅｘｔｅｎｄｉｎｇｏｆｔｈｅａｔａｃｋｔｉｍｅ．ＴｈｅｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆＰ．
ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｄｅｃｒｅａｓｅｄｏｂｖｉｏｕｓｌｙ，ｗｈｉｌｅｔｈａｔｏｆＰ．ｍａｓｏｎｉａｎａｃｈａｎｇｅｄｓｌｉｇｈｔｌｙｕｎｔｉｌ１５ｄａｙｓａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ
ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔｏｆｂｏｔｈｈｏｓｔｐｌａｎｔｓｄｅｃｒｅａｓｅｄａｔｆｉｒｓｔ，ｔｈｅｎｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｄａｇａｉｎ．Ｔｈｅｔａｎｎｉｎｃｏｎ
ｔｅｎｔｏｆＰ．ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉｎｃｒｅａｓｅｄａｌａｌｏｎｇｗｉｔｈｉｎｆｅｃｔｉｎｇｔｉｍｅ，ｗｈｅｒｅａｓｔｈａｔｏｆＰ．ｍａｓｏｎｉａｎａｄｅｃｒｅａｓｅｄｉｎｔｈｅｆｉｒｓｔ
ｄａｙａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄｕｎｔｉｌ３０ｄａｙｓ．ＴｈｅｔｏｔａｌｐｈｅｎｏｌｃｏｎｔｅｎｔｏｆＰ．ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｔｈｅｆｉｒｓｔ７ｄａｙｓａｎｄｔｈｅｎｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄｉｎｔｈｅｆｏｌｏｗｉｎｇｄａｙｓ，ｂｕｔｔｈａｔｏｆＰ．ｍａｓｏｎｉａｎａｃｏｎｔｉｎｕｅｄｔｏｉｎｃｒｅａｓｅａｆｔｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｎｇ，ａｎｄｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｆｒｏｍｔｈｅｔｈｉｒｄｄａｙｏｎ．Ｔｈｅｃｈａｎｇｉｎｇｔｅｎｄｅｎｃｙｏｆａｂｏｖｅｓｕｂｓｔａｎｃｅｓｉｎｔｅｒｐｒｅｔｅｄｔｈｅｐｈｙｓｉｏｐａｔｈｏｌｏｇｙｒｅ
ｓｐｏｎｓｅｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｈｏｓｔｐｌａｎｔｉｎｆｅｃｔｅｄｗｉｔｈＢ．ｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓ．
第２期 郝德君等：黑松和马尾松苗受松材线虫侵染后部分化学物质的响应
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｂｕｒｓａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓ；Ｐｉｎｕｓｔｈｕｎｂｅｒｇｉ；Ｐｉｎｕｓｍａｓｏｎｉａｎａ；ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｃｈｅｍｉｃａｌｓ；ｓｅｃｏｎｄａｒｙｍｅ
ｔａｂｏｌｉｔｅ
病原菌的致病性与植物的抗病性是生物界一种
十分复杂的相互作用系统，当植物受到病原菌侵染
后，植物体内会发生包含着形态、生理、生化和分子
生物学等一系列的变化过程，此过程涉及植物从形
态、营养质量、次生代谢物积累等方面对病原菌的抗
性反应。松材线虫病（Ｂｕｒｓａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓ
（ＳｔｅｉｎｅｒｅｔＢｕｈｒｅｒ））作为松树的１种毁灭性病害，自
２０世纪７０年代以来，国内外针对松材线虫病的致
病机理和防治进行了大量研究，由于其发病致死速
度快，发生隐蔽，传播途径多，适生范围广，迄今尚缺
乏行之有效的控制措施，并有进一步扩散蔓延的趋
势。目前，阐明松材线虫的致病机理，选育和应用抗
性树种是发展松材线虫病防治对策的重要研究任
务。国内外已有对松材线虫病的病理生理学方面的
大量研究，如寄主松树感病后，水分生理和光合作
用［１－２］、组织病理［３－６］、有机酸含量［７］、相关酶
系［８－９］等均表现出明显变化，但对松材线虫与寄主
互作过程中的生理化学物质的综合变化及其与病害
发展的内在联系研究较少，曾有报道，松材线虫侵染
后引起湿地松叶片中可溶性糖含量的增加，是寄主
产生抗性的一种积极表现［１０］，黑松（Ｐｉｎｕｓｔｈｕｎｂｅｒｇｉ
Ｐａｒｌ．）和马尾松（Ｐ．ｍａｓｏｎｉａｎａＬａｍｂ．）随着线虫侵
染总酚的积累，参与了寄主的病害发展和细胞褐变
坏死过程［９，１１］。本项研究中，通过人工接种松材线
虫，分析黑松和马尾松树体内营养物质及次生代谢
产物的含量变化，旨在探讨寄主松树对松材线虫侵
染的生理反应，为研究二者互作过程中致病机理和
抗性机理提供一些参考。
１ 材料与方法
１．１ 供试树种和松材线虫的线虫株系
２００７年８月于南京林业大学实验苗圃内，挑选
生长基本一致的４ ５年生健康黑松和马尾松为供
试植物。
松材线虫虫株ＦＤ３于２００５年１１月分离自福建
省东山县西山岩２（２）区小班感病马尾松上，用贝
尔曼漏斗法分离线虫，消毒处理后，于灰葡萄孢
（ＢｏｔｒｙｔｉｓｃｉｎｅｒｅａＰｅｒｓ．ｅｘＦｒ．）上２５℃培养６ ７ｄ，
备用。
１．２ 线虫的接种
采用人工皮接法接种。用灭菌的解剖刀在松苗
茎干中部偏下处由下往上割开树皮，深及木质部，但
不超过茎干直径的１／３。掀开树皮塞入大小合适的
灭菌棉球，并用封口膜将树皮和棉球包裹好，用微量
进样器注入线虫悬浮液，加样量为５０００条·（２００
μＬ·株 －１）－１，对照注入等量无菌水。各处理接种３
株松苗。
１．３ 接种后取样及处理
分别在接种后的１、３、７、１５、３０ｄ取样。试验材
料取自样株茎干中部以上２ ３年生枝条的树皮，
每次采样量约１００ｇ，各重复间取样部位基本保持一
致。带回实验室后，装入牛皮纸袋中，标明树种名
称。放入１０５℃烘箱内，恒温１０ｍｉｎ杀菌，然后调
至７５℃烘样至恒质量，再用电动粉碎机粉碎，过６０
目筛，将过筛后的样品装入洁净干燥的广口瓶内，贴
上标签，密封后置于干燥处，备用。
１．４ 树皮内化学物质含量的测定
总糖含量的测定采用３，５二硝基水杨酸法［１２］；
可溶性糖的测定采用蒽酮比色法［１２］；可溶性蛋白质
测定采用考马斯亮蓝法［１２］；单宁测定采用盐酸香
草醛法［１３］，总酚含量的测定采用 Ｆｏｌｉｎ试剂法［１４］，
各化合物含量测定均重复３次。
１．５ 数据的统计与分析
试验数据使用 Ｅｘｃｅｌ２００３进行计算，ＳＰＳＳ１３．０
统计软件进行差异显著性检验。用 Ｄｕｎｃａｎ’ｓ新复
极差法检验接种不同时间寄主松树各种物质含量的
差异显著性，用 ｔ检验比较接种线虫和对照间各种
物质含量的差异显著性。
２ 结果与分析
２．１ 松材线虫侵染对黑松、马尾松总糖含量的影响
由图１、２可知：黑松、马尾松接种松材线虫后均
引起树皮总糖含量发生变化。黑松苗接种线虫第１
天总糖含量明显高于对照，之后开始下降，在第３
３０天接种线虫松苗的总糖含量均低于对照。马尾
松苗接种线虫后总糖含量在第１ ７天高于对照，
随后总糖含量下降，在第１５天时已低于对照，之后
开始升高，至３０ｄ时又高于对照。实验结果显示：２
种寄主植物接种松材线虫后总糖含量呈先升高、后
降低的变化趋势，侵染前期含量升高可能是松材线
虫分泌纤维素酶对细胞壁的分解而产生糖，侵染后
期总糖含量降低表明寄主植物感染松材线虫后的营
９１２
林 业 科 学 研 究 第２５卷
养状况正在恶化，这与树体相对含水量下降，光合作
用能力逐步减弱，进而引起碳水化合物合成和代谢
受阻等松材线虫病的症状是一致的。２种寄主的表
现不同可能是它们对松材线虫侵染的抗性反应差异
所致。
图１ 松材线虫侵染对黑松总糖含量的影响（数据为平均值±标准差） 图２ 松材线虫侵染对马尾松总糖含量的影响
２．２ 松材线虫侵染对黑松、马尾松可溶性糖含量的
影响
由图３可知：接种松材线虫的黑松苗可溶性糖
含量在第１５天前与对照黑松苗的变化趋势一致，之
后快速下降，在３０ｄ时显著低于对照（Ｐ＜０．０５）。
由图４可看出：马尾松接种松材线虫前期可溶性糖
含量的变化不明显，第１天可溶性糖含量略低于对
照，在３ １５ｄ可溶性糖含量高于对照，但两处理间
差异不明显（Ｐ＞０．０５），１５ｄ后呈快速下降，第３０天
的可溶性糖含量显著低于对照（Ｐ＜０．０５）。可溶性
糖含量作为松树对松材线虫病抗性的一个理化指
标［１３］，黑松在接种松材线虫前期可溶性糖含量明显
降低，可能消耗可溶性糖用于合成酚类物质、植保
素、木质素等次生物质，接种后期可溶性糖含量快速
下降，说明随着松材线虫的侵染，抗性逐渐丧失；而
马尾松在线虫侵染前期可溶性糖含量变化不大，可
能与其对松材线虫抗性比黑松的强有关，随着病害
的发展，抗性也在逐渐减弱。
图３ 松材线虫侵染对黑松可溶性糖含量的影响 图４ 松材线虫侵染对马尾松可溶性糖含量的影响
２．３ 松材线虫侵染对黑松、马尾松可溶性蛋白的
影响
由图５可知：黑松在接种松材线虫后可溶性蛋
白含量呈先下降后上升再下降的变化趋势。接种松
材线虫３ｄ内，可溶性蛋白含量低于对照，第３天后
的含量略有增加并于第７ １５天均高于对照，之后
又呈下降趋势，在第３０天时两处理间差异显著（Ｐ
＜０．０５）。由图６可知：马尾松在松材线虫侵染后可
溶性蛋白含量的变化与黑松的相同，也是呈先下降后
上升再下降的变化趋势，在第１天时低于对照，第３
１５天均高于对照，第３０天时又低于对照。研究结果
显示：松材线虫侵染前期，可溶性蛋白含量下降说明
松材线虫侵染导致代谢功能减弱，蛋白质的合成量减
少或降解；侵染后期可溶性蛋白含量升高，可能是松
材线虫侵染诱导寄主植物合成与抗病性相关的酶，如
过氧化物酶、多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶等［９］。随
着侵染的不断加剧，抗性逐渐削弱，代谢功能进一步
减弱，因而又表现为可溶性蛋白含量下降。
０２２
第２期 郝德君等：黑松和马尾松苗受松材线虫侵染后部分化学物质的响应
图５ 松材线虫侵染对黑松可溶性蛋白含量的影响 图６ 松材线虫侵染对马尾松可溶性蛋白含量的影响
２．４ 松材线虫侵染对黑松、马尾松单宁含量的影响
由图７可知：接种松材线虫的黑松和对照苗的
单宁含量变化趋势一致，即在１ ７ｄ内单宁含量降
低，随后逐渐增加，但接种松材线虫的黑松的单宁含
量均高于对照。由图８可以看出：马尾松接种松材
线虫后第１天，其单宁含量略低于对照，第３天后开
始升高，均高于对照，至第３０天时单宁含量又低于
对照。单宁是广泛存在于植物体内的次生代谢产
物，也是重要的化学防御物质，在病害发生、发展过
程中对病原物起抑制作用。黑松和马尾松接种松材
线虫后，体内单宁含量呈上升的趋势，应为寄主植物
受害后抗性反应的基本表现。
图７ 松材线虫侵染对黑松单宁含量的影响 图８ 松材线虫侵染对马尾松单宁含量的影响
图９ 松材线虫侵染对黑松总酚含量的影响 图１０ 松材线虫侵染对马尾松总酚含量的影响
２．５ 松材线虫侵染对黑松、马尾松总酚含量的影响
由图９可知：松材线虫侵染１ ７ｄ，黑松总酚
含量升高，随着松材线虫侵染时间的延长，总酚含量
呈下降趋势，在第１５、３０天时低于对照。由图１０可
以看出：接种松材线虫的马尾松苗的总酚含量在第
１天高于对照苗，之后略降低，第３天后开始升高，
１２２
林 业 科 学 研 究 第２５卷
第７ ３０天总酚含量一直显著高于对照（Ｐ＜
０．０５）。结果说明：松材线虫侵染影响寄主植物的苯
丙烷代谢途径，导致酚类物质的积累［９］。黑松在侵
染后期酚类物质含量下降是为了降低酚类物质对自
身的毒害作用而将其进行代谢［１５］；而接种松材线虫
的马尾松的总酚含量变化趋势与黑松有较大差异，
在第３０天时仍然保持较高含量，可能是马尾松接种
松材线虫后丙氨酸解氨酶活性的变化相对滞后，与
文中其它几项指标的变化相似。
３ 结论与讨论
本研究表明，松材线虫的侵染明显影响２种寄
主植物体内的生理生化物质，随着接种时间的延长，
寄主体内糖类、蛋白质等营养物质和单宁、酚类等次
生代谢物质发生比较明显的动态变化。可知，在松
材线虫与寄主互作过程中，由松材线虫诱导的生理
生化物质的变化对松材线虫病的发生发展起着非常
重要的作用。
长期以来，有关松材线虫病的研究中，不同学者
根据组织病理学、致病的生化因子提出各种假说来
解释松材线虫病的致死原因，试图揭开松材线虫导
致松树嫩梢和针叶枯萎以及植株整体死亡的机
理［１６－１７］；但是松材线虫病的发生和发展涉及到寄主
（松树）、媒介（昆虫）、病原（线虫）以及有关的微生
物（真菌、细菌）等多种生物因素，这些因素之间构
成了复杂的相互关系，使得其致病机理的任何一种
学说尚未被大多数人接受。因此有学者提出，松材
线虫病的主导因素是松材线虫，其侵染寄主松树的
病程反应和新陈代谢的系列变化，是需要进一步研
究的内容［１７－１８］，可能是揭示松材线虫致病机理的根
本落脚点。
本研究仅对我国２种感病寄主黑松、马尾松受
到松材线虫侵染后几种营养物质和次生代谢物质进
行了初步研究，尚需对调控这些物质的酶系进行系
统研究，将有助于揭示松材线虫侵染与寄主树木生
理生化响应的关系，进而深入探讨松材线虫的致病
机理；同时，接种松材线虫诱导寄主体内单宁和总酚
等酚类物质含量的增加，可以进一步研究它们对松
材线虫侵染、扩散和繁殖过程中的影响，为揭示寄主
植物受害后产生的化学防御反应，进行抗性树种的
选育和利用提供思路。
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