全 文 ：收稿日期: 20021218
基金项目: 国家教委留学回国人员启动基金项目( [ 1999] 363)资助
作者简介: 薛立( 1958 ) ,男,湖南桃江人,副教授,博士.
林业科学研究 2003, 16( 2) : 166~ 170
Forest Research
文章编号: 10011498( 2003) 02016605
常绿和落叶阔叶树叶中N和 P的变化及转移
薛 立, 罗 山
(华南农业大学, 广东广州 510642)
摘要: 从叶完全展开到生长季结束对常绿阔叶树种铁冬青、红楠和海桐及落叶阔叶树种日本朴、银杏
和 木叶的 N 和P浓度进行了定期测定。结果表明,常绿阔叶树种新叶的 N和P 浓度从5 7 月急剧
下降, 然后小幅波动,而老叶的 N 和P 浓度变化缓慢。落叶阔叶树种的 N 和 P 浓度随着季节的推移
而明显下降。大多数树种的 P转移率大于N 转移率。常绿阔叶树种的 N 和 P 的转移率大于落叶阔
叶树种。
关键词: 常绿阔叶树种; 落叶阔叶树种; N; P; 季节变化; 养分转移
中图分类号: S7185 文献标识码: A
树木叶片中易移动的养分,如 N和 P 的浓度随着生长季节而变化,并在叶凋落前将养分
转移到生长组织中。养分转移减少了由于凋落物而引起的养分损失,增加树木对养分的利用
效率, 因而受到广泛的重视。在我国,一些学者以加拿大杨( Populus spp. )、兴安落叶松( Larix
gmelini ( Rupr. ) Rupr. )、火矩松( Pinus taeda L. )、相思( Acacia spp. )、柠檬桉( Eucalyptus citriodora
Hook. )、荷木( Schima superba Gardn et champ. )和一些落叶阔叶的固N 树种为材料开展过养分
转移的研究[ 1~ 7]。常绿阔叶树种铁冬青( Ilex rotunda Thunb. )、红楠( Machilus thunbergii Sieb. et
Zucc. )和海桐( Pittosporum tobira (Thunb. ) Ait. )及落叶阔叶树种日本朴( Celtis sinensis Pers. var.
j aponica ( Planch. ) Nakai)、银杏( Ginkgo biloba L. )和 木( Cornus f lorida Linn. )是日本常见的阔
叶树种,但是这些树种叶片中的 N和 P的动态及其林木体内的养分转移还未见报道。本研究
对以上树种叶片中的 N和 P的动态和养分的转移开展研究, 为了解这些树种的养分变化规律
和改善森林经营管理提供依据。
1 试验地概况
试验地设在日本中部的名古屋市( 35 10! N, 136 58! E) , 地处暖温带,年均气温、最冷月( 1
月)和最热月( 8月)月均气温分别为 15、37、271 ∀ 。年降水量为 1 535 mm, 主要集中在 4 9
月。本研究用的 6种树种均为名古屋大学的校园绿化树。
2 研究方法
在校园内对测试树种选3株生长良好的个体进行研究。1996年从叶完全展开到生长季
结束期间 4次在树冠中部固定采样部位采集叶样品[ 8]。常绿树种采集叶样品的时间分别为 5
月25日、7月 25日、9月 25日和11月 25日;落叶树种采集叶样品的时间分别为 5月 15日、7
月15日、9月 15日和11月25日。常绿树种的叶样品分为新叶(叶龄小于 1 a的叶)和老叶(叶
龄大于 1 a的叶)。取各树种 3株个体的混合样品进行化学分析。试验期间未对测试样木采
取抚育管理措施。
用若干 1 m2的尼纶网收集器半个月收集一次凋落叶。按不同树种的凋落叶分类后烘至
恒质量。凋落叶每月取各收集器的混合样,分别不同树种将其粉碎后进行化学分析。
N用CN分析仪(MT 500, Yanagimoto MFG. Co. , Kyoto, Japan)测定; P 用钼蓝比色法测定。
每个样品做3次重复测定, 结果取重复测定的算数平均值。
养分转移以最大绿叶的养分浓度与凋落叶的养分浓度之差来计算[ 8~ 11] ,计算公式为:
养分转移率= (绿叶的最大养分浓度- 凋落叶的养分浓度) /绿叶的最大养分浓度# 100%
3 结果与分析
31 绿叶养分的动态
3种常绿阔叶树种的新叶 N浓度高峰出现在 5月 (图 1)。铁冬青和海桐的新叶 N 浓度
5 7月急剧下降后, 7月开始缓慢下降,然后逐步上升。红楠的新叶N 浓度 5 7月急剧下降
后, 7 9月缓慢上升,然后保持稳定。总的来看, 3种常绿阔叶树种的新叶N 浓度7 9月变化
较小,在 142~ 198 g∃kg- 1之间波动。
3种常绿阔叶树种老叶的N浓度范围低于新叶且变化缓慢(图2)。铁冬青、红楠和海桐老
叶在测定月变化的N浓度幅度分别在 131~ 140、124~ 133、79~ 98 g∃kg- 1之间波动。
图 1 常绿树种的新叶中N 浓度的月变化 图 2 常绿树种的老叶中N 浓度的月变化
各落叶阔叶树种的叶 N浓度随着时间的推移而不断减少(图 3)。各树种的叶 N浓度差异
较大,呈现日本朴> 银杏> 木,整个生长季中日本朴的叶 N浓度是 木的 21~ 24倍。
各常绿阔叶树种的新叶 P浓度在 5 7月急剧下降(图 4)。铁冬青、海桐的新叶 P 浓度变
化趋势与其新叶的N浓度变化趋势相似,而红楠的新叶P 浓度 5 7月急剧下降后稳定在一定
的水平。
167第 2 期 薛立等: 常绿和落叶阔叶树叶中 N和 P的变化及转移
图 3 常绿树种的叶中N 浓度的月变化 图 4 常绿树种的新叶中 P浓度的月变化
各常绿阔叶树种的老叶 P浓度变化各异(图 5) , 铁冬青的老叶 P 浓度 5 7月急剧下降后
上升, 接着保持在一个较低的水平; 红楠的老叶P 浓度全年波动不大;海桐的老叶 P 浓度 5 7
月略有上升,然后大幅下降。
各落叶阔叶树种的叶 P 浓度随着时间的推移不断减少(图 6)。 木的叶 P 浓度明显高于
日本朴和银杏, 整个生长季中约为后两者的 2~ 4倍。
图 5 常绿树种的老叶中 P浓度的月变化 图 6 落叶树种的叶中 P浓度的月变化
春季到夏季期间,常绿阔叶树种新叶的细胞壁物质的增加速度大于细胞物质的积累,对储
存在细胞物质内的养分起稀释作用[ 12] , 这导致新叶的N和 P 浓度从春季到夏季急剧下降。另
外,这种N和 P 浓度的急剧下降和随后的小范围内波动可能与N和 P的转移有关。落叶阔叶
树种在叶完全展开后,叶面积大致固定,N和 P浓度下降是养分转移所引起[ 12]。
常绿阔叶树种新叶、老叶和落叶阔叶树种的叶养分浓度的方差分析(表 1)表明, 3种类型
的叶之间N浓度差异显著。这是由于常绿阔叶树种海桐老叶中的 N浓度偏低,而落叶阔叶树
种日本朴叶中的 N浓度较高所致。另外,落叶阔叶树种 木的叶 P 浓度大大高于其他类型的
168 林 业 科 学 研 究 第16卷
叶,造成了 3种类型叶之间的 P浓度差异极显著。
表 1 绿叶养分浓度的方差分析
变差来源 自由度 离差平方和 均方 均方比 F a
绿叶N 浓度 8 1 19400 14925 298* F 005(8, 27) = 231
绿叶 P浓度 8 3429 429 680* * F 001(8, 27) = 326
6种树种绿叶的最大 N浓度为 169~ 439 g∃kg- 1, 呈现海桐> 红楠> 日本朴> 铁冬青>
银杏> 木,而 6种树种绿叶的最大 P 浓度为 22~ 64 g∃kg- 1, 呈现 木> 海桐> 红楠> 铁
冬青> 日本朴> 银杏(表 2)。日本朴、银杏和铁冬青的凋落叶N浓度明显高于另外 3种树种,
而 木的凋落叶 P 浓度数倍于另外 5种树种。N转移率达 51% ~ 90% ,为常绿阔叶树种大于
落叶阔叶树种, 呈现海桐> 红楠> 铁冬青> 木> 日本朴> 银杏。P 转移率为 63% ~ 92% ,同
样是常绿阔叶树种大于落叶阔叶树种,大小顺序为: 红楠> 海桐、铁冬青> 日本朴> 银杏>
木。在各树种中,海桐和红楠的绿叶最大N和 P浓度较高,凋落叶的N和 P 浓度偏低,故它们
的N和P 转移率均大于 85%。银杏的绿叶最大N浓度在各树种中最低,而其凋落叶的N浓度
偏高,因此其N转移率仅51%。 木的绿叶最大P 浓度虽然高达 64 g∃kg- 1,但是其凋落叶的
P 浓度为其他树种的 34~ 70倍,导致其 P 转移率仅 63%。
表 2 绿叶和凋落叶中的养分浓度及养分转移
项目 铁冬青 红楠 海桐 日本朴 银杏 木
绿叶的最大养分浓度/ ( g∃kg- 1) N
P
332 372 439 356 240 169
27 37 38 26 22 64
凋落叶的养分浓度/ ( g∃kg- 1) N
P
90 57 46 117 117 51
03 03 04 05 07 24
养分转移率/ % N
P
73 85 90 67 51 70
89 92 89 81 68 63
在6种树种的老叶凋落前, 各树种叶中一半以上的N 和 60%以上的 P 被转移出来, 说明
养分转移在这些树种的养分保存过程中起重要作用。铁冬青、红楠、日本朴和银杏的 P转移率
大于N转移率,海桐的N转移率与 P转移率相近,而 木的 N转移率大于P 转移率, 反映了不
同树种对N和 P 转移上的差异。与落叶阔叶树种相比, 常绿阔叶树种 N和 P转移率处于较高
的水平,表明常绿阔叶树种比落叶阔叶树种有较强的N和 P 保存能力。
4 结论
常绿阔叶树种的新叶 N浓度 5 7月急剧下降, 然后小幅波动, 其老叶的 N浓度低于新叶
N浓度且变化缓慢。落叶阔叶树种的叶 N浓度随着时间的推移而逐渐减少。
常绿阔叶树种的新叶 P 浓度的变化趋势与其新叶N浓度的相同, 其老叶的 P 浓度变化随
树种不同而异。落叶阔叶树种的叶 P 浓度随着时间的推移不断减少。
各树种的N转移率达 51%~ 90% , P转移率为63% ~ 92%, 均为常绿阔叶树种大于落叶阔
叶树种,说明养分转移是这些树种养分保存的重要途径。常绿阔叶树种 N和 P 转移率大于落
叶阔叶树种,表明常绿阔叶树种比落叶阔叶树种有较强的N和 P 保存能力。
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Changes in Nitrogen and Phosphorus and Their Retranslocation
in Leaves of Evergreen and Deciduous Broadleaved Trees
XUE Li , LUO Shan
( South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China)
Abstract: The leaves of evergreen broadleaved tree species Ilex rotunda, Machilus thunbergii, Pittosporum to
bira and deciduous broadleaved tree species Celtis sinensis , Ginkgo biloba, Cornus f lorida were collected from
the time of full leaf expansion to the end of growing season. The N and P concentrations in new and old leaves
of evergreen broadleaved species dropped rapidly fromMay to July, and then changed slightly, and the changes
of N and P concentrations in old leaves were small. The N and P concentrations in leaves of deciduous
broadleaved species gradually decreased with time. P retranslocation efficiency for most tree species was greater
than their N retranslocation efficiency. N and P retranslocat ion efficiencies in the evergreen species were higher
than that in the deciduous species.
Key words: evergreen broadleaved tree; deciduous broadleaved tree; nitrogen; phosphorus; seasonal change;
retranslocation
170 林 业 科 学 研 究 第16卷