全 文 ：贵州省宽阔水亮叶水青一冈林的数量分类 *
朱守谦
(贵州农学院林学系)
杨业勤
(梵净山 自然保护 区管理处 )
Q u a n ti ta ti ve Cl a s si f i e a ti o o nf F a g林 5 Lu e i d a Fo r e s tl n Gu i z h o u Pr o vi e e n.
z h u h So u qi a n(D e p ar 忿。 e n忿 o f Fo r e s tr y, A g r i e u l t u r a l oC l l e g o o f G “ 乞z h o “ ) ,
Y a n g Y e q i n ( M a n a g e m e n t 刃 e P a r亡m e n 亡 o f aF o i乞。 s h a n N a 亡u r a l P r o t e e t艺v e A r e a )
J o 林 r n a l o f E e o l o g y
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6 一 1 2 。
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s p a p e r 15 a p , ! i m i n a r y s t u d y o n th e q u a n t i t a t i v e e! a s s i f; e a t i o n o f F a月 u s 不u e玄d a f o r e s t
i n G u i z h o u p r o v i红 e e b y th e m e th o d o f a gg l o m e r a t i v e a n a l y s i s a n d p o l a r o r d i n a t i o n . T h e f o r e s t 15
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亮叶水青冈 ( F a g u s l u e记 a ) 是我国水青
冈属植物中分布较广的一种 , 常与一些耐寒的
常绿阔叶树种构成落叶 、 常绿阔叶混交林 , 或
形成单优群落镶嵌于落叶 、 常绿阔叶混交林带
内 , 在较高的山体上亦与常绿针叶 , 常绿 、 落
叶阔叶树种形成针阔混交林 。 各种亮叶水青冈
林是亚热带山地植被垂直带谱的一个重要组成
分子 。
贵州省宽阔水林区保存有集中连片 , 面积
较大 , 原生性较强的亮叶水青冈林 , 是该林区
森林植被的主体 。 本文是应用聚类分析和极点
排序的数量分类方法对宽阔水林区亮叶水青冈
林类型进行划分并对类型的分布规律 、 优势种
的分布格局和生境梯度的变化进行分析的初步
研究 。
一 、 自然地理环境
宽阔水林区位于贵州省绥阳县北部 , 地理
位置北纬 2 8 “ 2 1 ’ 3 5 j/一 2 8 0 1 5 , 3 5 “ , 东经 1 0 7 “ 8 ’
3 0“ 一 1 0 7 “ 1 1 ` 2 0 “ , 是黔北山地大娄山 脉的一部
分 。 全境海拔多数在 1 , 40 0一 1 , 70 0米之间 , 最
高峰太阳山海拔 l , 75 1米 。 林区外围切割较深 ,
相对高差 9 0 米 , 而林区内地势起伏平缓 , 坡
度 20 一 35 “ 。 出露地层主要为奥陶系和下志 留
系 , 亮叶水青冈林主要分布在志留 系 砂 页 岩
上 。 土壤为发育在砂页岩上的黄棕壤 。 由于受
人为影响较少 , 在湿润温凉的生物 气 候 条件
下 , 森林凋落物分解速度中等 , 有机质腐殖质
化和矿物化过程的协调 , 使土壤保持较高的自
然肥力 。 土层厚 60 一 1 0 厘米以上 , A层厚 1 4一
2 5厘米 , 有机质含量 20 % 以上 , p H 4 . 8一 5 . 5 ,
质地轻壤质一重壤质 , 结构良 好 , 通 .透 性 适
中 , 剖面发育完整 。
林区没有气象记录 。 据绥阳县气象站 (海
拔 8 65 . 9米 ) 1 9 5 8一 1 9 8 0 , 23 年 的气象记录犷.
年平均气温 巧 , _ 0℃ , _ 一月平均气温 4 , O℃ , 七
月平均气温 2 5。 3℃ , 极端最低气温 一 7 . 1℃ ,
极端最高气温 3 6 . 9℃ , ) 10 ℃积温 4 , 68 2 . 0℃ ,
无霜期 2 82 天 。 全年降水总量 1 , 1 5 8 。 2毫米 , 以
4一 1 0月为多 , 占全年降水量的 87 % , 该期间
月降雨量都超过 1 0 毫米 , 夏季多暴雨 , 最大
日降雨量 1 21 . 7毫米 。 1 一 3 月有降雪 , 全年
平均雪日 1 3 . 6天 。 年平均相对湿度 81 % 。 由于
. 本文初稿 蒙周政贤副教授审阅 , 样方标本 由兰 开 敏 同
志鉴定 , 温佐吾 、 谢双喜同志协助资料整理 及 计 算 ,
在此一并致谢。
一 6 一
DOI : 10. 13292 /j . 1000 -4890. 1985. 0002
一} i训’ .翻喊此早
16 17 18 19 5 1 1 9 3 1 0 2 5 8 4 2 样地号
图 2 亮叶水青冈群落的聚类分析结果
y
.08.7
林区海拔较绥阳县城为高 , 推测与上述气象记
录相比较 , 林区气温 、 积温更 低 , 无 霜 期 更
` 短 , 降水略多 , 特别是降雪 , 日照较少 , 空气
湿度略大 。 可见温凉湿润的气候和 自然肥力较
高的土壤为亮叶水青冈林的生长提供了良好的
条件 。
二 、 类型划分
在踏查全面了解亮叶水青冈林的组成 、 结
构 、 分布、 群落界限的基础上 , 在典型地段设
置群落样地 , 样地面积 8 0 平方米 , 共 24 块 ,
总面积 1 9 , 20 0平方米 。 样地调查按常规进行 ,
分别层次测定其种类组成 、 高度 、 胸径 、 频度
并计算重要值 。 根据样地乔木层种类组成及其
\扮.’重要值进行两两比较 , 扶公式 。 二 2W口 + b
/ 二宁` ’ 计算 .0 `
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0
.
6 .0 7 0
.
8 0
.
9
.
x
!,.0i/U您
.03.2.1
一组群落相似系统 , 得出群落相似系统矩阵 ,
这是进行数量分类的基础数据 。 式中 。 为群落
相似系数 , w 为两对比群落共有种的两个重要
值中低值的总和 , a 、 b分别为两对比群落的重
要值的总和 。 令 1 . 0一 c为群落的相异系数。 首
先 , 以群落相似系数 0 . 5 作为群落一致性的低
闭值 , 把群落相似系数 0 . 5 以上的样地用线条
相连 , 得出亮叶水青冈群落类型的图解 (图 1 ) 。
其次 , 选用按平均性质的聚合方法中的组平均
法 哆 ’ 进行聚合分类 , 得出亮叶水青冈群落的
聚类分析图 (图 2 ) 。 又选用极点排序法 3 ’ 进
行群落排序 , 得出亮叶水青冈群落排序图 (图
3 )
。
0
.
1 0
.
2 0
.
3 0
一
4 0
.
5
(数字为样地号 , 粗线表示相似系数 。 . 60 以
上 , 虚线表示相似系数 0 。 5 5一 0 。 60)
图 1 亮叶水青冈群落类型的图解
图 3 亮叶水 青冈群落排序
由图 1可明显看出亮叶水青冈林可归并为
三个类型 , 类型 工包含样地 1 , 3 , 5 , 9 ,
1 0 , 1 1 , 2 5
。 类型 l 包含样地 1 6 , 1 7 , 1 8 , 1 9 。
类型 l 包含样地 2 , 4 , 6 , 8 , 1 2 , 1 3 , 2 0 ,
21
。 三个类型包含全部 24 个样地中的 19 个。 由
图 2 可见在相似系数 0 . 5 1 (相异系数 0 . 4 9) 水
平上 , 类型 I 包含样地 1 , 3 , 5 , 9 , 1 0 ,
1 1 , 2 5 , 2 , 4 , 8
。 类型 五包含样地 1 6 , 1 7 ,
2 5 , 2 9
。 类型 班 包含样地 6 , 7 , 1 2 , 1 3 , 2 0 ,
21
。 三个类型包含全部样地 24 个中的 20 个。 由
图 3 可见排序图上明显地可分成三个密集的团
群 , 类型 I 包含样地 1 , 3 , 5 , 9 , 1 0 , 1 1 ,
2 5
。 类型 亚包含样地 1 6 , 1 7 , 1 8 , 1 9 。 类型皿
包含样地 2 , 4 , 6 , 8 , 7 , 1 2 , 1 3 , 1 5 , 2 1 ,
23
。 三个类型包含全部样地 24 个中的 21 个 。 三
一 了
— 一一 述` 润
种分类方法的结果相当一致。 对比三种分类结
果对于样地 2 , 4 , 8 的归属非常重要 。 图 1
中该三个样地属类型 1 , 图 2 中属类型 工 , 图
3 中属类型 1 , 进一步分析表明这三个样地的
群落特征与类型 工中的样地 9 , n , 25 有较多
相似之处 , 群落相似系数在 0 . 5 一 0 . 58 之间 ,
实为类型 工与 1 之间的过渡类型 , 我们把它列
入类型 1 。 群落相似系数的分析表明 , 类型 工
内各样地间相似系数的平均值为 0 . 60 , 类型 l
内各样地间相似系数平均为 0 . 51 , 类型那内各
样地间相似系数平均为 0 . 57 , 皆大于 0 . 50 。 而
类型 I 与 亚的各样地间相似系数平均为 0 . 4 2,
类型 工与皿的各样地间相似系数平均为 0 . 2 2,
类型 1与 1 的各样地间相似系数平均为 0 . 3 8,
皆小于 O。 50 。 说明宽阔水的亮叶水青冈林至少
有三个不同的类型 ,根据优势种和混交树种 , 分
别命名为类型 工亮叶水青冈一箭竹林 , 类型五亮叶水青冈— 粗穗石栋混交林 , 类型 l 亮叶水青冈— 多脉青冈混交林 。 样地 24 是生长在由石灰 岩 母 质 发育的黄棕壤上 , 群落种类
组成与其它生长在砂页岩上亮叶水青冈林有较
大差异 , 很可能它将成为另一种类型 , 这有待
于进一步调查后确定 。
各种类型的亮叶水青冈林的种类组成 、 层
次分化 、 分布生境 、 生产力均有显著差异 , 分
述如下 。
类型 工亮叶水青冈— 箭竹林该类型只分布于山坡上部及山顶 。 常形成
单优群落 。 乔木层第 工亚层种类较少 ,亮叶水青
冈占绝对优势 , 重要值 ( 分层统计 ) 多 在 ZOQ
以上 , 混生少量多脉 青 冈 ( C y e l o b a l a n o孙忿s
m u l t落n e r , 15 ) 、 厚皮丝栗 ( C a s t a n o p s i s e h u n 玄乞) 、
粗穗 石 栋 ( L玄t h o ca r P u s s p玄c a才a ) 、 及擦木
( S a s s a f r a s t z u m u )
、 锻 ( T落l艺a t林 a 咋 ) 、
五裂械 ( A e e r 0 1￡ve r￡a n “ m ) 等落叶树种 。 由
于地形部位较高 , 亮叶水青冈分枝较低 , 侧枝
发达 , 树冠庞大 。 第 亚亚层 以多脉青冈 、 硬斗
石栋 ( L 云`h o e a r p u s h a n e e主) 、 巴东栋 ( Q u e r cu s
en g ler 沁an ) 等常绿 大 乔木 以 及 巴 东荚迷
( V i b u
r n o m h e n r夕主) 、 新 木 姜 子 ( N e o l落t; e a
a公 a at ) 等常绿小乔木为主 , 缺少落叶成分 ,
拎木 ( E u r夕a j a p o n 玄e a ) 偶有分布 , 为数极少 。
林分密度较小 , 乔木层平均 1 , 3 67 株 /公顷 , 第
亚亚层为 8 97 株 /公顷 . 第 亚亚层发 育 较弱 ,株
数较少是其主要特点 。 灌木层层次分化不明 , ,
大箭竹 ( s 云n a r u n d云n a r 主a e五。 n g 玄玄) 极为发达 ,
高 1 . 2米 , 每平方米达 58 一 80 株 , 盖度 0 . 95 ,
其它灌木种类稀少 。 树干上附生的醉类层片发
达 。 生产力高 , 每公 顷 蓄积 可 达 6 16 立方米
(表 1 ) 。
裹 1 亮叶水* 冈— 摘竹林弄木层种群 , 要值
相对频度 }重要值 }重要值序
第 I业层 H 12一 1 5米
个体数 }相对密度 1相对显著度
D
i
.
3 20一 5 2厘米 盖度 0 . 7 5
亮叶水青冈 ( F a g u s 不u e玄d。 )
五裂械 ( A e e r o乙落v er i a n “ m )
` 7
}
。 7· 。 2
1
” 9· “ 2 …“ 。· ”` …2 8` · ` 5 1
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2
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·争5 {
第 I 亚层 H ` 一 1 0米 D: . 3 4一 2 5厘米 盖度 0 . 峨。
亮叶水育冈 ( F a g。 : 艺u e玄d a ) ! 1 0。 53 40。 8 4 { 1 4
·
6 3 6 6
。心0 1
合轴英蓬 ( V i b u r拐“ 协 ` y邢 p o d乞a王e ) } 2 3 3 0。 2 6 5 。 2 5 1 4。 6 3 50。 1 4 2
多脉青 冈 ( C y c不o b盯眯 o P s东s 琳“ 工玄讯 e r呱 s ) 马 1 1。 8 4 2 3。 5 3 1 4。 6 3 50。 0 5 3
,J’ 果润楠 ( M口 e h畜乙u s m玄e r o e a r P a ) 9 1 1。 8 4 3 。 6 8 , 4 . 6 3
1
3 0
. 1 5 4
巴 东株 ( Q u e r e u s e n 弓艺己 r云a九 a ) 5 6。 5 8 1 1。 27 7 . 3 2 1
2 5
.
1 7 】 5
木荷 ( S ` h东m a s“ p e r b a ) } 5 6。 5 8 3 。 0 9 4。 88 ` 4· 5 5 … 6
杜鸽 ( R孙o dod 巴路 d r o玲 s P . ) 5 6。 5 8 2 。 5 1 4。 8 8 1 3。 9 7 7
一 冬一
贵州青冈探 (C y c切 b a艺a旅OP s宕5 s t e , a r d宕a摊 a ) 2 2。 6 3 4。 3 0 2。 4 4 9。 3 7 8
川桂 ( C宝作件 a优训陀“ 琳 w王了os 林落艺) 2 2。 63 0。 3 3 4。 8 8 7。 8 4 9
粗称石株 ( L介耘o e a r p “ 5 s P才e a t a ) 2 2。 6 3 1。 1 9 2。 4 4 6。 2 6 1 0
五裂械 ( A c叶 。忿艺, e r艺a托“ 执 ) 1 1。 3 2 2。 8 0 2。 4 4 6。 0 6 1 1
青皮木 ( S比 o e p f落a i a琳认时 or a ) 1 1。 3 2 0。 7 9 2 。 4 4 4。 55 1 2
黄丹木姜子 (毛艺“ 必a e忿0 . ` a t a ) l 1。 32 0。 3 6 2。 4 4 4。 1 2 1 3
腺柄山矶 ( S y琳 P忿o c o s 叱己摊 o P u S ) 1 1。 3 2 0。 2 3 2 。 4 4 3。 9 9 1 4
冬育一种 ( I落e戈 s P 。 ) 1 l 。 3 2 0 。 2 1 念。 4 4 3。 9 7 l 5
拎木 ( E u r y 口 了a p o 行 i ca ) 1 1。 32 0。 1 0 2。 4 4 3。 8 6 1 6
注 : 样地号 5 , 样地 面积 8 0 米、
类型 亚亮叶水青冈— 粗穗石栋混交林该类型分布面积较小 , 只见于山坡下部地
势平坦水湿条件较好的生境 。 第 工亚层粗穗石
栋 、 石灰花揪 ( oS r b“ 5 f o lg n e r云) 、 亮叶水青冈构
成其优势种 ,重要值平均为 9。 , 76 , 4 。 第 五亚层
树种 17 一 18 种 , 以拎木 、 多种山矾 (勿川 p lo co s
s P P
。
)
、 多种杜鹃 ( R h o d o d e ” d or n s p P . ) 、 南
烛 ( L夕o n ￡a o v a l￡fo l￡a ) 等小乔木 为主 。 由于
粗穗石栋浓密的树冠及第 亚亚层较高的密度 ,
灌木层除有少量 金 佛 山 方 竹 ( C从 m 。肋加 , -
bu sQ 琳价 s) 及 大 箭竹 , 但多度 、 盖度 远 不
及类型 工外 , 其他灌木种类较多 , 但盖度 、 多
度也小 。 林分密度较大 , 达 3 , 4 0 株 /公顷。 其
中第 工亚层平均 7 69 株 /公顷 , 第 亚亚 层 平 均
2
,
07 8株 /公顷。 生产力中等 , 每公顷蓄积平均
3 6 7立方米 (表 2 ) 。
表 2
名
斑叶水 , 冈— 粗碑石抓沮交林乔木层种解 , 要位
个体致 】相对密度 相对笋度 }重要值 }重要值序
第 I亚层 H 1 6一 2 2米 D i . 3 1 6一 8 0厘米
相对显著度
盖度 O。 80
…呼妙三)i{五111亘万二二丁三耳巫不区乒习巫口二…-竺竺竺坐竺望竺竺些竺丝一一一共竺斗竺竺斗竺上华燮竺丰些到一二一二望堕竺竺些竺竺坐竺一一一一一一上二 上 i兰竺牛2竺一军竺 丰鲤仁生 一`鲜擎呼里塑竺竺竺坚竺生一二一一共一二共望生丰二竺丰竺竺一华望仁二 一一熨李婴二叫擎竺竺万 - - - - - - - 一 } 一二典一竺兰生 .导竺竺月竺竺丰华州止卜兰竺哩卫竺望竺些竺竺竺竺 -一一 -一牛 2 一 口亚 - 一毕卫少一! 纽i旦竺匕生四 - 上一厚皮竺栗 ( c a s t a作 o p` 盆 “ h u n窟i ) } 1 } l · 7 5 { ” · 0 7 ) “ · 0 0 … ” · 8 2 } 7
第 I亚层 H 连一 1 0米 D , 。 3 4 一 2 2厘米 盖度 0 . 6 0
竺三互竺竺竺i坚卫竺些i 一 -- -- - -- -一丰二一匕里兰竺〕一竺 ~ 巨些一本州一 上一翌竺竺竺竺翌旦竺塑- 一一高一一一一土二一共些生厂卫生共二竺 ~毕巴导二 -一些竺坚鲤竺些竺竺匕一~一一 - { 竺牛二些斗些竺一丰兰竺牛塑烈二 -薄 叶 ilJ 矾 (吕y协 p不o c o s “ 件 o机 a不a ) } 1 9 } 1 2· 1 8 } 7· 5 4 1 1 0· 3 4 1 ” o · 。 6 } 4犷一一一一一 ~ 一—一~ .一 一 - - 一 .一一 — 一卞一 一下 一一 ` — ~一 -份 一一 -—一 - r一一一一一万一一— 一 一里竺竺望塑竺望竺些竺生一一一州一兰丰二生舟竺一肆竺军竺卜二一一 ~塑塑竺竺些竺卫些望生一一一一一斗竺丰卫生丰全生丰二竺只里竺丰一生 -山矾 ( s y价 p不
oc
s “ a u d a t a ) … 1 3 } 合· 5 5 } ” · 4 0 } “ · 6 2 } ” o · 3 5 { ’呜|
_
_亚迪吵三亚些三 _ _ _二二一 _!三工…巫工二应二工三三工业业竺一亮叶水青冈 (而 g: u:, “ a a ) ! 6 } : . : 5 1 。 . : 。 { 。 . 1: { 。 . 5: } 。
里竺里竺竺竺翌塑鲤塑竺一一一一卫一生土兰些止上一 i些 -土全竺土二到一卫生多脉青冈 ( e , 。拓 b a zo o D“ : 。 二艺t￡。 e r 、 : s ) } ` } , _ ; 。 1 。 _ 。 , } : _ ` ; { 。 _。 : } 1 1
,J’ 果润摘 `M a c耘“ u s “ c r o c a r p a , 1 , } ” · 6 4 } ” · 2 2 { ` · 7 2 1 [ 2· 5 8 } 1 7
西南山茶 )C
“ “ “ “` p` ,“ r d“ , ` { ` 1 0· “ ` … 。 · , ` { , · , 2 } 2· “ 。 } ` “
注 : 祥地号 16 , 祥地面积 8 0 米 2 。
类型 l 亮叶水青冈.杯三`多脉青冈混交林
该类型分布面积广 , 多见于山坡中部 , 是
树种组成最复杂的一种类型 。 8 0 平 方米样地
内乔木层出现 29 一30 种 , 亮叶水青冈占不同程
度优势 , 重要值平均为64 , 混生的常绿阔叶树
种以多脉青冈为主 , 尚有厚皮丝栗 、 贵州润楠
(M a
e九￡zu s r e瓦d e r ; ) 、 粗穗石栋及硬斗 石 栋
等 , 落叶树种还有多种花揪 、 华南 桦 (B 以以“
a u s t r o
一 s￡n e n s玄s ) 、 擦木等 。 分层统计重要值表
明 , 第 工亚层亮叶水青冈 、 多脉青冈的重要值
平均为 1 24 和 54 。 第 亚亚层拎木占优势是其特
点 ,重要值平均为68 , 株数多 ,可达 1 , 83 8株 /公
顷 , 分布均匀 , 频度皆在 80 % 以上 。 林分密度
介于上述两类型之间 ,平均每公顷 2 , 248 株 , 其
中第 工亚层 509 株 /公顷 , 第 五亚层 1 , ” 9株 /公
顷 。 灌木层分化为两个亚层 , 第 I 亚层以金佛
山方竹为主 , 高 2一 3米 , 第 亚亚层以大箭竹为
主 , 还有华南+ 大功劳 (M a 九o n ￡a )’ a p o耐 c a ) 、 多
种悬钩子 ( R u bu s s p p 。 )等 , 盖度 0。 6一 0 . 9 5。 生
产力较低 , 平均每公顷 286 立 方 米 , 最 低 仅
16 9立方米 /公顷 (表 3 ) 。
种
表 3
名
弃叶水 , 冈— 多脉 , 冈混交林界木层种群 , 要值
{
个体 ,
}
相对 密 ,
}
相对显著度 相对频度 {重要值 }重要值序
第 I亚层 H 1 2一 1 8米 D : . 3 2 2一 5 4厘米 盖度 0 . 0 0城犷一寸升牟南 ” ` L y。 ” `“ 。 , “ “ `。 “ “ , _ _ _ 1 3 … 6 · 5 2 1 ` · 。 2 1 3· , 0 【, ` · , ` { 5
一擎擎掣卿竺粤哩一一一一一!竺牛进竺华卫华巨生阵耳二一」丝醚业些竺竺竺竺竺些一 ~一一牛兰口竺华竺共二生肆翌导三黔粤粤理攀鹦一— 一 一一上三 {- - ~ i典牛-尸生斗竺料兰黔二一·~型擎理华翌燮止一一一 ~— 牛二月尘里斗二竺州止竺牛望黔二犯2 竺望塑里竺些竺竺坐竺 一 _ _ ! ` 1 2 · 1 7 』 ” · 40 } 3 · 7 0 … “ · 2 7 } ` 0
第 I 亚层 H 魂一 8 米 D l . 3 4 一 1 5厘米 盖度 0 . 7 0
拎木 ( E “ r y a l a P哪宫e a )
木姜子 ( L宕t s e a p “ . g e称 s )
擦木 ( S a s s a f r as t z u 执“ )
南烛 ( L y o 件宫a o帕恋玄f o 了玄a )
硬斗石栋 ( L云公h o阅 r P “ 5 h a ” e e东)
西南山茶 ( C a价 e 忿忿宝a p玄t a r d云i )
亮叶水青冈 ( F邵移 s 不从己而 )
多脉育冈 ( C y叮曲 d !雌。 p s f s 执“ 不才纽 e r y 京s )
山矾 ( Sy价 P! o e o s e a u d a t。 )
小果润楠 (M a c九正不“ s 拼名e r o e a r P a )
腺 柄山矾 ( S y 价 P不o c o忿诚 e玲 o P “ s )
黄丹木姜子 ( L幼s “ e落妹g a匆 )
短尾越枯 ( V o e e君几江“ 仍 e a r忿e s玄玄)
新木姜子 ( N 扣“ t s即 a “ r以 a )
大叶杜筋 ( R再o d o d e ” d r o 玲 e a 落o P人y 不不“ 拼 )
3 9
。
47 2 4
。
9 8 1 6
。
6 7 8 1
。
1 2
1 1
。
8 4 1 3
。
6 2 1 1
。
6 7 3 7
。
1 3
60一18
3
。
9反 2 3。 7 5 5。 00 3 2。 7 0
7
。
2 4 1 0
。
3 3 8
。
3 3 2 5
。
9 0
5
。
9 2 2
。
5 2 8
。
3 3 1 6
。
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5
。
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。
3 0 5
。
0 0 1 3
。
5 6
2
。
6 3 3
。
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6 7 1 2
。
6 9
3
。
2 9 2
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6 7 1 2
。
1 0
1
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9 7 3
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6 2 3
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9 2
1
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9 7 3
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2 4 8
一
5 4
3
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2 9 1
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3 3 8
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1
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9 7 0
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11
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1
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9 7 1
。
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3 3 7
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9 7 1
。
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。
3 3 6
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3仪
1
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。
2 3 1
。
6 7 5
。
2 2
石 灰花袱 ( S o r石“ 5 f o 不g 林 e r f )
榕叶冬青 ( I不e x f i c o 乞d e s )
巴东英莲 ( V宕b u r 件执 孙e 件 r y玄)
杜鹃一种 ( R 孔o dod e 柞d r o n s p . )
,、 角 ( I落不i c艺u挑 v e r u 水 )
1
4
…
1
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`
1
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2
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6 7 5
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6 6 0
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4 4
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注 : 样地号 1 2 , 样地面积 8 0 0米 2 。
三 、 梯度分析 1 山顶
2 坡上部
3 坡中都
4 坡下部
不同类型的亮叶水青冈林反映 了不同的种
类组合 , 这是植物与生境长期相互作用 、 协调
的结果 , 在受人为影响较少的宽阔水林区 , 这
种协调关系相对稳定 。 由于各种亮叶水青冈林
均处于同一垂直带 , 生物气候条件基本一致 ,
海拔高差变化小 , 土壤类型一致 , 因此 , 生境
梯度变化主要由于坡位不同所造成 。 从极点排
序图上可看出 : 所有类型的 y 座标值变化范围
一致 , 而 x座标值变化范围不同 , 因此 , x轴可
以表征 由坡顶经坡中部到坡下部的生境因子综
合梯度的变化 , 类型的分布与坡位的变化相一
致 ( 图 4 ) 。
公多少
坡顶一 坡下图 4 排序图上群落类型与地形部位
翅冰侧
现代植 被 分类 的动向 , 在理论上倾向于
逐渐地将两种对立观念互相渗透综合 , 在方法
上发展着定量的数统和立地排序方法 〔 ` ’ 。 排
序技术常可同时用来对群落进行分类和按连续
分布格局来讨论分析。 我们从样地相似性分析
的图解和排序结果中既看到植物群落的连续分
布 , 如类型 工和 1 , 也看到明显的间断性 , 如
类型 1 与 亚 。 但从优势种的分布格局来看都可
明显地反映出其独立性 。 这首先决定于种的生
物生态特性 。 我们对亮叶水青冈林中一些存在
度较高的优势种进行梯度分析 (图 5 , 6 ) 可
以看出它们的分布格局是不尽相同的 ` 亮叶水
y I
的分布格局与前者不同 , 虽亦在各坡位皆有 , 但
以坡中部较多。 乔木第 五亚层优势种拎木的分
布格局与粗穗石栋相似 , 而巴东荚蓬与拎木相
反 。 综合上述几树种的分布特点如图 7 所示 。
亮叶水青冈火上水
多脉青冈
L
_
/ 少一
越蝴豁
d
山D自O
勺
知
灿汤,如
,性闷协护
, 如
必 .b
.b
抑 !·水青冈 . > 10 . 31一 10 . < 30
粗穗石栋 口 > 50 0 < 5 0
X多脉青冈么 > 25 ` < 25
坡顶一 坡中 一 坡脚图 7 几个主要优势种的分布格局
根据梯度分析我们认为可以建立宽阔水林
区亮叶水青冈林类型分布和生境因子相关的假
说 : 即在不同的坡位上 , 生态因子 的不 同 综
合 , 制约着各个树种的分布及 其 多度 、 显 著
度 、 频度 , 从而形成了不同类型的种的结合和
与生境相协调的不同类型的亮叶水青冈林 。
图 5 排序图上几个主要优势种的重要值分布
丽不面> 4。 。 20 一 40 . < 20 合麒葱。 , ` 20< `
留 6 排序图上 几个主要优势种的重要值分布
青冈自坡顶至坡脚皆有分布 , 但在不同类型中
的重要值呈现规律性的变化 , 即自坡顶向坡脚
递减 。粗穗石栋的分布格局与此相反 。多脉青冈
四 、 讨论
应用数学方法进行植物群落分类在国内开
始有较多的报导 。 过去我们曾对马尾松林 、 拷
树林 、 山顶矮林进行过数量分类并获得较满意
的结果 。 本研究说明在落叶 、 常绿阔叶混交林
中聚类分析 , 极点排序等数量分类方法亦是可
行的石特别是排序技术不但能达到 分类 的 目
的 , 而且通过梯度分析还有助于揭示类型分布
与生境的相互关系 , 更优于聚类分析 。 实践中
我们体会到数学方法不能代替应用群落学 , 生
态学知识进行分析判断 。 数学方法只能作为一
种手段帮助我们分析判断 , 一些自然规律的解
释还要藉助于专业知识 。 同时 , 不同数学方法
对同一实体的分类结果常不完全一致 , 即使同
一方法 , 在运算过程中采用不同的策略 , 亦常
会有不完全相同的结果 。 如排序中选择不 同的
(下转2 4页 )
.户-,
z考
.几
.人·
1孟一1..ól
甘J
量高 。 还应指出 , 盆谷地中蜂蜂群 性情 较 温
和 , 管理方便 , 而山地中蜂则易受惊暴怒鳌人
而管理不方便 , 山地中蜂不喜分群 , 最多能维
持 3 一 4 万个体的蜂群 l( 日蜂桶 ) ; 而盆谷地
中蜂仅能维持 2一 3 万个体的蜂群 (旧蜂桶 ) 。
据分别对山地中蜂和盆谷地中蜂 10 群蜂的调查
统计 , 山地中蜂出现雄 蜂 较 少 (平 均 约 8 60
个 ) , 盆谷地中蜂雄蜂较多 (平均 1 , 2 40 个 ) ,
山地中蜂较盆谷地中蜂耐寒力强 。 在较冷的气
温 ( 8 ℃ )条件下还能正常活动 , 甚至在轻雾及
小雨时也能出巢采蜜 , 而盆谷地中蜂则较山地
中蜂能耐高温 , 如将盆谷地中蜂蜂群迁往高寒
山区 (冬天 ) , 当持续 3 一 5天较低温度 ( 一 2
一 一 3 ℃ )条件下 , 则全群最易向温暖的盆谷地
区飞逃 ; 如果把山地中蜂蜂群从山地迁往较热
地区 , 当通风条件较差时 , 约在38 一 39 ℃ 时全
群即向较凉的山区飞逃 。
综上所述 , 根据我们对云南中蜂的外部形
态差异和生物学特性的差异进行比 较 研 究 结
果 , 认为云南中蜂可分为两个生态型 (或地理
型 ) , 即高海拔山地型 (或山区型 ) 中蜂和低
海拔盆谷型 (或平地型 ) 中蜂 。
高海拔山地型 (或山区型 ) 中蜂的特点 :
1
。 集中分布在海拔 1 , 90 0 米以上的高山
区或高山间的台地地区 ;
2
. 集中分布在年平均气温小于 14 ℃ 的高
山地区 ;
3
. 形态特征数值较大 , 体色比较深 ;
4
. 生物学特点 : 耐寒力 较 强 , 耐 热 较
差 , 采集办较强 , 产蜜量较高 , 繁殖力较强 ,
能维持大群 , 分蜂性较弱 , 抗病虫害力较强 ,
性情较暴躁 。
低海拔盆谷型 (或平地型 ) 中蜂的特点 :
1
。 集中分布在海拔 1 , 0 0 米以下的盆地
谷地地区 ,
2
。 集中分布在年平均气温大于 19 ℃的盆
地谷地地带 ,
3
。 形态特征数值较小 , 体色较浅 ;
4
. 生物学特点 : 耐寒力较弱 , 耐热力较
强 , 采集力较差 , 产蜜量较低 , 繁殖力较弱 ,
分蜂性较强 , 不能维持强群 , 抗病 虫害 力较
弱 , 性情较温和 。
中间地带中蜂的特点 :
1
. 集中分布在海拔 1 , 0 0一 1 , 9 0 米之间
的盆地或山地地带 ;
2
. 集中分布在年平均气温 14 一 19 ℃之间
的盆地或山地地带 ,
3
. 山地型中蜂与盆谷型中蜂混杂分布或
山地型中蜂分布在山地地带 , 盆谷型中蜂分布
在盆地谷地地带 。
云南地形复杂 , 气候多样 。 就云南地区来
看 , 分布在低纬度的山地型中蜂与高纬度的山
地型中蜂比较相似 , 差异不十分明显 ; 分布在
低纬度的盆谷型中蜂比较相似 , 差异不十分明
显 。 但是 , 云南北部多大山 , 南部多盆地 , 因
而山地型中蜂集中分布在滇北地区 , 盆谷型中
蜂集中分布在滇南地区 。
主要参考文献
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.
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(上接 1 2页 )
端点林分 , 聚类分析中几对样地相异系数相同
时聚合先后次序的不同均会有不完全相同的结
果 , 这里亦常需要用专业知识来判断何种结果
更接近于实际 。 几种数学方法的同时应用和相
互比较加上专业知识的判断常能使结果更接近
于实际 。
参 考 文 献
〔 1 〕 C o x , G . W . (蒋有绪译 ) , 普通生态学实验手册 ,
科学出版社 , 1 2 4一 1 2 8 , 1 9 7。-
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〔 3 〕 周纪纶 , 植物生态学与地植 物 学 丛 刊 , 5 ( 2 ) ,
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一 2 4 一