全 文 ： 收稿日期: 20010910
基金项目: 2000年浙江省自然科学基金资助项目( 399277)
作者简介: 刘鹏( 1965 ) ,男,湖南冷水江人,教授,博士,从事植物营养学、植物生态学、植物区系和植物地理研究.
文章编号: 10011498( 2002) 02015607
Mo和Mn对七子花几种生理效应的影响
刘 鹏, 徐根娣, 周子仙, 徐小丽
(浙江师范大学生命与环境科学学院, 浙江 金华 321004)
摘要: 研究了Mo、Mn对七子花 5种生理生化指标(叶绿素含量、净光合速率、暗呼吸速率、可溶性糖含
量和硝酸还原酶活性)的影响, 结果表明,两者对七子花的上述性状都产生了较大的影响。当七子花
处于缺Mo缺Mn 状态,上述各项生理指标都处在最低水平,随着Mo或Mn 质量浓度的升高, 各指标都
呈现上升趋势,当 Mo的质量浓度为 0. 5 mgL- 1或Mn 的质量浓度为 0. 05 mgL- 1时, 七子花的叶绿素
含量(分别为 2. 02, 1. 36 mgg- 1)、净光合速率(分别为 1. 79, 0. 901 mg( CO2 )dm- 2h- 1)、暗呼吸速率
(分别为 2. 25, 2. 95 mol( CO2) m- 2s- 1)都达到最高水平; Mo或Mn 的质量浓度为 5 mgL- 1时, 七子
花叶片的可溶性糖含量(分别为 5. 45, 4. 26 gkg- 1)最高;当 Mo 的质量浓度为 5 mgL- 1或Mn 的质量
浓度为0. 05 mgL- 1时,硝酸还原酶活性(分别为 279. 31, 465. 24 mol( NO-2 )g- 1h- 1 )最高, 高于上述
各最高值的质量浓度时,七子花上述生理指标都呈下降的趋势。七子花对高 Mo 的忍耐力大于对高
Mn的忍耐力。Mo和Mn 的关系较为复杂, 本试验检测的七子花多数生理指标显示, 当 Mo和 Mn 在较
低质量浓度时(< 0. 05 mgL- 1) ,Mo 和Mn 在七子花体内呈现相互促进作用,当 Mo和Mn 在较高质量
浓度时( 05 mgL- 1) , Mo和 Mn在七子花体内呈现拮抗作用。
关键词: 七子花; Mo; Mn; 生理效应
中图分类号: Q945 文献标识码: A
七子花( Heptacodium miconioides Rehd. )是忍冬科( Caprifoliaceae)的单型属植物,是我国特有
的珍稀濒危植物,属国家首批 2级重点保护植物。先后被列为中国被子植物关键类群中高度
濒危种类[ 1]和中国多样性保护行动计划中优先保护的物种[ 2]。目前,七子花数量不断减少,分
布范围也逐渐缩小, 其濒危状态不断加重,七子花模式标本产地 ! ! ! 湖北兴山七子花已经灭绝
就是一例。七子花的分布较为独特,主要分布在海拔 600~ 1 000 m水沟边或乱石中,生长土壤
为微酸性, 喜弱光但不耐强光, 较耐寒。据作者先前的研究[ 3~ 5] , Mo 和Mn在影响七子花分布
上有关键的作用,同时对七子花的扦插繁殖成活率也有较大的影响,而 Mo 和 Mn作为植物的
必需微量元素, 在植物的新陈代谢中起着非常重要的作用,尤其在植物的光合作用和 N代谢
中作用较为显著。因此,选择一些与 Mo、Mn联系较为紧密的生理生化特性进行研究, 可为寻
找七子花生长的关键因子及探索七子花的濒危机理提供理论依据,为植物的Mo、Mn营养提供
新的资料。
林业科学研究 2002, 15( 2) : 156~ 162
Forest Research
1 材料与方法
11 材料
选择 2000年已扦插成活的七子花,于 2001年 4月 10日放入设有不同Mo和Mn质量浓度
的完全营养液中,营养液置于容积为2 500 mL有螺纹盖的聚丙烯塑钵中,每钵各置 3株1龄七
子花。每天通气,并用pH 计调节溶液酸碱度,使 pH值维持在5. 0~ 6. 5,每隔7 d更换培养液,
培养 45 d后,测定各相关指标。上述实验重复 6次。
1. 2 试验设计
共设 3个因素(Mo、Mn及 Mo+ Mn) ,每因素各有 7个不同的质量浓度梯度(根据预备实验
确定)。各处理见表 1。
表 1 七子花Mo、Mn处理的因素和水平对照
因 素 质量浓度水平/ (mgL- 1)
1 2 3 4 5 6 7
Mo 0 0001 001 005 05 5 50
Mn 0 0001 001 005 05 2 10
Mo+ Mn 0+ 0 0001+ 0001 001+ 001 005+ 005 05+ 05 5+ 2 50+ 10
1. 3 测定项目及方法
七子花的各生理指标均测定七子花的第 3对叶片, 净光合速率和暗呼吸速率直接测定正
在生长的七子花扦插枝上的第 3对叶片, 其它生理指标选取七子花第 3对新鲜叶片,叶片取下
后立即按各测定方法进行处理和测定。叶片叶绿素含量的测定采用丙酮比色法[ 6] , 单位为
mgg- 1; 净光合速率和暗呼吸速率用 LI6400 便携式光合作用系统测定, 单位分别为
mg( CO2) dm- 2h- 1和 mol( CO2) m- 2s- 1;硝酸还原酶活性的测定采用璜胺萘胺比色法[ 6] ,
单位为mol( NO-2 ) g- 1h- 1; 可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法[ 6] , 单位为 gkg- 1。上述
各测定重复4次。
2 结果与分析
2. 1 Mn和 Mo对七子花叶片叶绿素含量的影响
叶绿素在一定程度上可以反映植物光合作用的强弱。从图 1可以看出, 培养液中 Mn、Mo
质量浓度对七子花叶片中叶绿素含量都有较大的影响, 在缺 Mo 或缺Mn,尤其是Mo、Mn 都缺
乏的条件下,七子花叶片的叶绿素含量最低; 随着Mn和Mo的质量浓度的不断增大,叶绿素含
量也随之增加。从Mn、Mo 和Mn+ Mo各自处理的结果来看,当培养液中Mo 的质量浓度为 0. 5
mgL- 1(处理 5) , 或Mn的质量浓度为 0. 05mgL- 1(处理4) , 或Mo+ Mn的质量浓度为( 0. 01+
0. 01) mgL- 1(处理 3)时,七子花叶片的叶绿素含量在各处理水平中达到最高值;之后,随着质
量浓度的增加, 叶绿素含量反而有下降的趋势。由此可见,适量的Mo或 Mn 非常有利于七子
花叶片叶绿素含量的提高,Mo 或Mn 缺乏或过多都将减少七子花叶片的叶绿素含量, 且缺乏
影响更大。另一方面,从绝对值来看,相同质量浓度条件下,Mn对七子花叶绿素含量的影响程
度较Mo 的影响大。这可能与两种元素在影响植物叶绿素的作用方式方面不同有关。此外,
Mo和Mn在植物体内的相互作用较为复杂, 根据图 1的结果可以看出,当 Mn和 Mo 处于低质
157第 2 期 刘 鹏等: Mo和Mn 对七子花几种生理效应的影响
量浓度水平(< 0. 05 mgL- 1)时,Mo 和Mn呈明显的相互促进作用, Mn+ Mo 处理的七子花叶
片叶绿素含量高于 Mn 或 Mo 单独处理, 当 Mn、Mo 的质量浓度超过一定水平 ( 0. 5
mgL- 1) ,Mo 和Mn之间呈明显拮抗作用, Mn+ Mo 处理的七子花叶片叶绿素含量明显低于Mn
或Mo单独处理, 且Mo、Mn处理质量浓度越高,它们之间的拮抗作用越大。
图 1 Mn和 Mo对七子花叶片叶绿素含量的影响
(图中各处理质量浓度: 1为 0 mgL- 1, 2为 0. 001 mgL- 1, 3为 0. 01 mgL- 1, 4为 0. 05 mgL- 1, 5为 0. 5 mgL- 1, 6为
5mgL- 1(Mo)、2mgL- 1(Mn)、( 5+ 2) mgL- 1(Mo+ Mn) , 7为 50mgL- 1(Mo)、10mgL- 1(Mn)、( 50+ 10) mgL- 1(Mo+ Mn)
图 2 Mn和 Mo对七子花叶片净光合速率的影响
(图中各处理质量浓度与图 1相同)
2. 2 Mn和 Mo对七子花叶片净光合速率的影响
光合速率是反映光合作用强弱的最重要指标,光合速率大, 表明植物光合作用的水平高,
反之亦然。从图 2可以看出,Mn和Mo两种微量元素的质量浓度的高低对七子花叶片净光合
速率有明显的影响, Mo、Mn、Mn+ Mo 各处理对七子花叶片净光合速率的影响与对叶绿素含量
的影响基本一致,也就是当Mo、Mn以及Mn+ Mo 的质量浓度分别为 0. 5 mgL- 1(处理 5)、0. 05
mgL- 1(处理 4)、( 0. 01+ 0. 01) mgL- 1(处理 3)时, 它们的七子花叶片净光合速率最大,而在这
些之前和之后的质量浓度,随着数值的增加或减少而呈现递减的趋势。在图中同样可以看出,
在对七子花叶片光合速率的影响上,当Mn 和Mo 处于低质量浓度( < 0. 05 mgL- 1)时, 两者
呈明显的相互促进的作用,当Mn和Mo处于中、高质量浓度( 0. 5 mgL- 1)时,两者呈明显
的∀拮抗#作用。七子花叶片净光合速率和叶片叶绿素含量的变化两者呈显著正相关( r=
0. 889* * , n= 126)。
158 林 业 科 学 研 究 第 15卷
2. 3 Mn和 Mo对七子花叶片暗呼吸速率的影响
植物的呼吸速率与光合速率的关系很密切,前者为后者提供直接利用的能量,同时前者反
应的中间产物也提供了光合作用所需的原料。从图 3中可以看出, Mn和 Mo 对七子花暗呼吸
速率的影响与对光合速率的影响较为相似。当Mn、Mo以及Mn+ Mo 的质量浓度分别为 0. 05、
0. 5、( 0. 01+ 0. 01) mgL- 1时, 各因素处理中七子花的暗呼吸速率最大, 在低质量浓度( <
0. 05 mgL- 1)时, Mo和 Mn呈现一定的相互促进作用,在中、高质量浓度( 0. 05 mgL- 1)时,
Mo和Mn呈现相互拮抗作用。与 2. 2节不同的是,在影响七子花暗呼吸速率的程度上,Mo 的
影响程度明显大于Mn。
图 3 Mn和 Mo对七子花叶片暗呼吸速率的影响
(图中各处理质量浓度与图 1相同)
图 4 Mn和 Mo对七子花可溶性糖含量的影响
(图中各处理质量浓度与图 1相同)
2. 4 Mn和 Mo对七子花叶片可溶性糖含量的影响
糖类是植物光合作用所产生能量的储存形式,也是植物体内其他有机物合成的起始物质,
因此植物可溶性糖含量也可间接反映出植物光合作用强度的大小。从图 4看出,Mn和Mo对
七子花叶片可溶性糖的含量都有明显的影响。在缺Mn缺Mo 条件下, 七子花叶片可溶性糖含
量最低,主要由于缺Mn缺Mo大大抑制了七子花的光合作用,这与前面各指标的变化相同,但
在高Mo 高Mn(处理7)时,七子花可溶性糖含量并不明显减少, 尤其高Mn( 10 mgL- 1)时,七子
花可溶性糖含量还有所增加。这是因为植物叶片的可溶性糖含量, 一方面与植物的光合速率
159第 2 期 刘 鹏等: Mo和Mn 对七子花几种生理效应的影响
相关, 光合速率越大,叶片可溶性糖含量越高,另一方面也与光合产物从叶片向其它部位的运
输速率和能力有密切联系,运输速率和能力越大, 叶片可溶性糖含量越低。当Mn 或Mo 或Mn
+ Mo 的质量浓度分别为 0. 5、0. 5、( 0. 001+ 0. 001) mgL- 1时, 七子花叶片可溶性糖含量在各
处理中最高。根据Mn处理对七子花可溶性糖含量的变化, 可以认为,随着 Mn处理质量浓度
的不断升高,高Mn对糖运输的抑制作用大大超过了对光合作用的影响,因而高 Mn处理下,七
子花叶片可溶性糖的含量有所增加。
2. 5 Mn和 Mo对七子花叶片硝酸还原酶活性的影响
硝酸还原酶是植物N素代谢中的关键性酶,在植物体内将无机 N代谢还原为氨基酸和蛋
白质等有机 N过程中有非常重要的作用。从表 2中看出, Mn和 Mo 对硝酸还原酶的活性有很
大的影响,尤其Mo的影响更加显著, 在同一质量浓度水平的影响明显强于Mn的影响,这主要
由于Mo 是硝酸还原酶的重要组成成分[ 7] , Mo 对硝酸还原酶的活性可产生很直接的影响,而
Mn对硝酸还原酶并不产生直接的影响,只能通过间接作用产生。从不同质量浓度水平下七子
花叶片硝酸还原酶的活性变化来看, Mo 和 Mn对硝酸还原酶活性的影响有所不同, 在本试验
质量浓度范围内,随着Mo 质量浓度的上升,硝酸还原酶的活性不断增强, 当Mo 的质量浓度达
5 mgL- 1(处理 6)时,七子花叶片的硝酸还原酶活性最大, Mo 的质量浓度为 50 mgL- 1(处理
7) ,硝酸还原酶的活性也只是略低于 Mo 的质量浓度为 5 mgL- 1时的水平, 仍处于高的水平,
这与作者在大豆中的试验结果相同[ 8] , 表明七子花对高 Mo的忍耐力较大; 在各种Mn处理中,
以Mn的质量浓度为 0. 05 mgL- 1(处理 4)时,七子花叶片硝酸还原酶的活性达最高值, Mn的
质量浓度超过 0. 05 mgL - 1,硝酸还原酶的活性较最高值明显下降,当Mn的质量浓度为 10 mg
L- 1(处理 7)时,七子花叶片的硝酸还原酶的活性降低至 112. 57 mol(NO-2 ) g- 1h- 1,下降
幅度高达 5969% ,说明七子花对高Mn的忍耐力较小。Mn和Mo 同时处理的结果与前面其它
生理指标的影响结果相同,在低质量浓度( < 0. 05 mgL- 1)时, Mn、Mo 呈现相互促进的作用,
在高质量浓度( 0. 5 mgL- 1)时, 两者呈现拮抗作用。
图 5 Mn和 Mo对七子花叶片硝酸还原酶活性的影响
(图中各处理的质量浓度与图 1相同)
3 结论与讨论
通过上述测定和分析,可以看出,作为植物需求量极少的必需元素,Mn和Mo 对七子花叶
160 林 业 科 学 研 究 第 15卷
片光合速率、呼吸速率、叶绿素含量、硝酸还原酶活性和可溶性糖含量都有较大的影响,当 Mo
的质量浓度为 0. 5 mgL- 1或 Mn的质量浓度为 0. 05 mgL - 1时,七子花的叶绿素含量(分别达
到2. 02、1. 36 mgL- 1)、净光合速率(分别达到 1. 790、0. 901 mg ( CO2) dm- 2h- 1)、暗呼吸速率
(分别达到 2. 25、2. 95 mol( CO2) m- 2s- 1)都达到最高水平,Mo 或Mn的质量浓度为 5 mgL- 1
时,七子花叶片的可溶性糖含量(分别达到 5. 45、4. 26 gkg- 1)最高, 当 Mo 的质量浓度为 5
mgL- 1或Mn 的质量浓度为 0. 05 mgL- 1时, 硝酸还原酶活性 (分别达到 279. 31、465. 24
mol( NO-2 )g- 1h- 1)最高,高于上述各最高值的质量浓度时, 七子花上述生理指标都呈下降
的趋势。另一方面, 在影响各生理指标的强度上,Mo 和Mn存在一定的差异, 在影响七子花的
光合速率、叶绿素和可溶性糖含量上, Mn的影响大于 Mo, 在影响七子花呼吸速率和硝酸还原
酶的活性上,Mo 的影响大于Mn,这与 Mo、Mn两者在植物体内的作用机理不同有关。Mn 在植
物体内[ 9, 10] ,是叶绿素的结构成分,参与光合电子传递系统中的氧化还原过程,参与水的光解
作用, 能维持叶绿体膜正常结构的作用, 因而它对七子花的光合速率、叶绿素和可溶性糖含量
的影响较Mo 更大,Mn同时也是许多酶的活化剂,参与了植物体内许多氧化还原体系的活动,
所以Mn对七子花的呼吸作用和硝酸还原酶活性也有一定的影响。Mo 在植物体是硝酸还原
酶和固氮酶的重要组分[ 10] , 因而对植物N 的代谢影响较大,Mo 同时参加无机态 P 向有机态 P
的合成及蛋白质的合成, 对生物膜的稳定性也有影响[ 11] ,故对七子花的呼吸作用也有较大的
影响。
有关Mn和 Mo之间相互作用的研究报道不少,大多数研究都认为[ 7, 8, 10, 12~ 15]Mo和 Mn之
间都呈现拮抗作用, 如Mulder[ 14]在花椰菜( Brassica oleracea var. botrytis L. )中、Candela等[ 15]在
番茄( Lycopersicon esculentum Mill. )中都证实了Mo、Mn之间的拮抗作用,另一方面,也有一些试
验[ 16]证实Mo 和Mn之间出现协助作用。此外, Kirsch等[ 17]发现, Fe和 Mo 及 Fe 与Mn的相互
作用对番茄产量的影响比Mo和 Mn之间的相互作用要大, 认为 Mn 与Mo 的相互作用通过其
它作用而间接存在。本项研究结果认为Mo、Mn 之间的关系很复杂, 一方面与植物种类有关,
Mo、Mn在大豆体内呈现出协助作用(试验结果待发表) , 在七子花体内可出现拮抗作用,另一
方面,Mo 和Mn的质量浓度水平对其作用有较大的影响,在本试验检测的大多数生理指标中,
当Mo和 Mn质量浓度较低时( < 0. 05 mgL- 1) ,两者呈现出相互促进作用,当 Mo 和Mn 质量
浓度超过某一水平( 0. 5 mgL- 1)时, 两者呈现出拮抗作用,因而同意Kirsch等人的观点,即
Mo和Mn之间的相互作用是间接存在的,可能与其它元素的存在和作用相关。综合本试验的
研究结果,七子花生长较佳的Mo 的质量浓度范围为0. 05~ 5 mgL- 1、Mn的质量浓度范围为0.
05~ 0. 5 mgL- 1。
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The Effects of Mo and Mn on Some
Physiological Characteristics of Soybean
LIU Peng, XU Gendi , ZHOU Zixian, XU Xiaoli
( College of Life and Environment , Zhejiang Normal University, Jinhua 321004, Zhejiang, China)
Abstract: The effects of manganese and/ or molybdenum on five indexes of physiology and biochemistry
( contents of chlorophyll, net photosynthesis, dark respirat ion, activity of nitrate reductase and contents of
soluble sugars) of Heptacodium miconioides leaves were studied. The results showed that manganese and/
or molybdenum have great influence on them. Five indexes are the lowest under the deficiency of man
ganese and molybdenum and increase along with increase of densities of manganese or molybdenum.
When the density of manganese is 0. 05 mgL- 1 or molybdenum is 0. 5 mgL - 1, contents of chlorophyll,
net photosynthesis and dark respiration of Heptacodium miconioides leaves are the greatest respectively in
the treatment of manganese or molybdenum. When the density of manganese or molybdenum is
5 mgL- 1, content of soluble sugars of Heptacodium miconioides leaves is the greatest respectively in the
treatment of manganese or molybdenum. When the density of manganese is 0. 05 mgL- 1 or molybdenum
is 5 mgL- 1, the activity of nitrate reductase of Heptacodium miconioides leaves is the greatest respec
tively in the treatment of manganese or molybdenum. If the density of manganese or molybdenum is higher
than the best suitable one ( each index is the greatest in that ) , each index begins to descend. The pa
tience of Heptacodium miconioides with high molybdenum is greater than that with high manganese. The
interrelation between molybdenum and manganese is complicated. When molybdenum and manganese are
low ( < 0. 5 mgL- 1) , they are cooperative each other and when they are high( > 0. 5 mgL- 1) , they
are incoordinate each other.
Key words: Heptacodium miconioides; Mo; Mn; photosynthesis
162 林 业 科 学 研 究 第 15卷