全 文 ：收稿日期 : 2003208222
基金项目 : 2001 —2005 年国家林业局科技支撑项目 (20012天保212)部分内容
作者简介 : 陈双林 (1965 —) ,男 ,浙江龙游人 ,副研究员 ,博士研究生.
林业科学研究　2004 ,17 (3) :399～404
Forest Research
　　文章编号 :100121498 (2004) 0320399206
竹林水文生态效应研究综述
陈双林1 ,2 , 萧江华2 , 薛建辉1
(11 南京林业大学森林资源与环境学院 ,江苏 南京　210037 ;
21 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 ,浙江 富阳　311400)
摘要 :竹子作为我国重要的森林资源 ,在各主要竹产区发挥着巨大的经济功能 ,已形成处于世界领先
水平的竹产业体系。然而 ,现行的竹林经营措施多是以获取最大经济效益为目标体现 ,一定程度上忽
视了竹子良好生态功能的发挥。本文综述了竹子种群和群落结构及土壤、气象等生态因子对竹林水
文生态效应的影响研究 ,阐明了竹子在我国区域生态环境保护方面的重要作用 ,并对竹林水文生态效
应研究进行了展望 ,指出应加强竹林水文生态学领域的深入研究 ,实施分类经营、定向培育 ,以经济、
生态效益并重为竹林经营的指导方针。
关键词 :竹林 ;水文 ;生态效应
中图分类号 :S715 　2795 　　　文献标识码 :A
我国是世界上竹类植物最为丰富的国家 ,有竹类植物 39 属 500 余种 ,属、种数分别占世界
竹类植物总数的 3614 %、3815 %[1 ] 。现有竹林面积 700 万 hm2 ,约占森林总面积的 4 %[2 ] ,90 %
以上分布于大大小小江河湖库的源头及两岸 ,在长江流域、珠江流域、淮河流域有林地面积中
竹林分别占 5 %、415 %、215 %。竹子是集经济、生态、社会效益于一体的优良树种 ,是竹产区
人民经济收入的重要来源 ,也是人们安居乐业的生态屏障。随着经济的发展与社会的进步 ,人
们对于竹子在生态环境建设中的作用和地位的认识有了根本性的改变 ,竹子生态效应研究逐
渐成为当今竹业界的热点。但有关竹林生态效应的研究仍处于起步阶段 ,现行的以获取最大
经济效益为目标的经营手段无法实现环境保护和竹林可持续经营策略。本文在总结竹林水文
生态学研究现状的基础上 ,分析了我国竹产业发展过程中存在的问题 ,着重指出今后我国竹产
业发展应遵循经济、生态效益并重 ,走可持续经营之路。
1 　种群结构与竹林水文生态效应关系
111 　竹子种群结构与功能的主要特征
植物种群结构是植物生态学的重要内容 ,其核心是建立反映种群全部生活史的各年龄组
成或生活态级出生率、死亡率 ,甚至包括迁移率在内的信息综合表[3 ] 。种群结构状况可以了解
现在的种群状态 ,也可以分析过去种群的结构和受干扰程度 ,预测未来的种群动态[4 ,5 ] 。竹子
种群结构状况是竹林形成生物量和繁衍更新的内因 ,决定着竹林的性质和功能 ,也是竹林群落
的基础。要使竹林有良好的经济、生态功能必须以建立合理的种群结构为前提。
竹类植物形态结构、生长发育及繁衍更新不同于一般的乔灌木树种 ,有其独特的生物学特
性和形态特征。散生竹类的鞭竹系统和丛生竹类地下茎相连的竹丛是竹林群体的基本组成单
位 ,这个单位内的竹株共同组成一个内部封闭系统 ,构成一个有机整体 ,进行着系统内及与环
境间的物质和能量的交换。竹子生理整合功能强 ,可充分利用环境的异质性来促进自身的生
长更新 ,比一般乔灌木树种的立木具有更强的利用生境资源的能力和抗逆能力 ,从而使竹林群
体能较好地得以自然延续和相对稳定[6 ] ,也决定着竹林具有良好的生态功能。竹类植物中散
生竹类呈均匀分布 ,丛生竹类呈聚集分布。
112 　种群结构对竹林水文生态效应的影响
同一竹林类型 ,由于竹林的发育阶段、密度、个体大小及整齐度、林冠结构等方面的不同 ,
可以导致水文学特征上发生明显变化 ,从而导致竹林涵养水源和水土保持能力的差异。林分
结构因子中密度是影响竹林水文特征的最重要因素 ,研究表明 :竹林林冠水截留量与林分密度
成正相关[7～9 ] ;丛生麻竹林的林冠穿透水的预测模型系数和常数项均随林分密度的增大而减
小 ,说明林冠穿透水与林分密度呈明显的负相关[7 ,8 ] 。散生毛竹林林冠的穿透水与密度之间的
关系具有与麻竹林相似的特征[10 ,11 ] ;竹杆茎流量与立竹密度及立竹粗度成正相关[11～13 ] ,研究
结果与对相似林冠结构树种[14 ,15 ]的研究一致。可见 ,竹林中降水的再分配格局并不是受单个
林分结构因子影响 ,而是各因子综合作用的结果。因此 ,多目标系统地合理调控竹林林分结构
是实现生态、经济等功能效益良好发挥的基础。
2 　群落结构与竹林水文生态效应关系
211 　竹林群落结构与功能的主要特征
目前 ,世界上的大部分竹林是各种类型的混交林 ,特别是分布在亚高山、河流源头和两岸
的多为天然混交竹林 ,只有在强度人为干扰和人工营造下才成为纯林状态。竹林依人工干扰
程度可分为天然竹林和经营竹林。经营竹林多是竹子作为单一优势群体的竹纯林。
对竹林群落结构研究在毛竹 ( Phyllostachys pubescens Ohwi) 上开展较多。研究认为毛竹天
然混交林依据群落中植物物种的重要值、优势度可分为 3 种类型 ,系统分为竹阔混交林、竹针
混交林两大类。这两大类型毛竹天然混交林的形成 ,都是毛竹不断延伸生长的地下鞭系侵入
遭到破坏后的衰败热带、亚热带常绿阔叶林林分中 ,依靠强烈的生理整合特征的集团竞争能力
经长期演替所形成的[16～18 ] 。竹林群落稳定性研究指出 ,毛竹天然混交林群落中除优势种外还
有大量不占优势、不成固定成分的常绿、落叶乔木、灌木和草本植物 ,物种组成在长期演替过程
中具不稳定、不均匀及垂直结构层性多样等特点。但在外界强度和频繁的干扰下 ,群落特征仍
是毛竹天然混交林 ,说明毛竹天然混交林有较强的稳定性和抗干扰性[19 ,20 ] 。毛竹纯林在人工
调控下呈稳定状态 ,一旦林分“回归自然状态”,则向杂乱状态转变 ,呈现为不稳定[16 ] 。
合轴型竹种群落内区系成分复杂、层次明显 ,在天然状态下处于相对稳定的演替阶段。作
为热带森林中原有混交成分的黄竹 ( Dendrocalamus membranaceus Munro) ,无延伸生长的地下茎
但具有较高发芽率和易媒介传播的种子及抗逆能力强等特性 ,使其在植物竞争中居于优势地
位 ,最终演替成相对稳定的黄竹单优群落。若黄竹开花死亡 ,群落演变为次生热带森林或退化
为以木为主的竹木混交林 ,后又靠种子繁殖恢复[21 ] 。
植物物种多样性是研究群落稳定性及其生态功能的基础和重要指标[22 ] 。对竹林群落物
004 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 17 卷
种多样性研究认为毛竹天然混交林植物物种多样性较高 ,均匀性变化大 ,生态优势度较低[16 ] ,
群落中各层生产力大小顺序为乔木层 > 草本层 > 灌木层[23 ] ,而 Whittaker 等[24 ]在研究森林群落
生产力时认为群落中各层的生产力随着湿度梯度发生变化 ,在中生性环境中各层的生产力大
小是乔木层 > 灌木层 > 草本层。结论出入于灌木层与草本层 ,需通过进一步研究证实。
212 　群落结构对竹林水文生态效应的影响
不同竹林群落类型由不同竹种和树种组成 ,竹种和树种本身如叶片大小、叶量、叶的表面
粗糙程度、林冠形态及群落的成层情况等生物学和生态学特性的差异 ,造成对降水再分配格局
上的差异。
几种类型毛竹林林冠表面一次平均最大持水率为 23193 % ,毛竹阔叶树混交林林冠最高
持水率为 29193 % ,毛竹纯林次之 ,毛竹 + 杉木 ( Cunninghamia lanceolata (Lamb1) Hook1) 混交林
最低[25 ] 。毛竹林林冠水截留率平均为 21159 % ,在我国主要的 13 类森林生态系统的林冠水平
均截留率大小排序中列第 6 ,仅次于亚热带西部高山常绿针叶林的森林类型。南亚热带和热
带丛生竹林的林冠水截留率比亚热带散生竹林低 ,与南亚热带山地季风常绿阔叶林接近[7 ,26 ] 。
竹类植物杆、枝、叶部表面光滑 ,且被有坚硬透水性很差的硅化蜡质层 ,从而决定了林冠、
竹枝、竹杆达到饱和所需的降水量相对较小 ,产生杆茎流所需的降水量比其它林分小的
多[27 ,28 ] 。麻竹 ( Dendrocalamus latiflorus Munro)林年杆茎流率平均为 4188 %(最高为 7147 %) [7 ] ,
毛竹林年杆茎流率平均为 414 %[8 ] (最高为 1215 %[27 ] ) ,而杉木林、马尾松 ( Pinus massoniana
Lamb1)林的杆茎流率分别为 0198 %和 114 %。竹林具有较高的杆茎流量、杆茎流率 ,增加了地
表径流量 ,这对发挥竹林生态系统的水土保持功能具有不利影响 ,而采用竹阔混交林经营模式
可以显著降低竹杆茎流量。因此 ,竹阔混交林模式是一种值得提倡的经营类型 ,不仅能保持林
地生产力的持续稳定 ,而且能发挥其良好的生态防护功能。
竹种不同 ,其林分水文生态效应也存在差异。丛生类麻竹林的土壤层水文物理性状和蓄
水能力均不如毛竹林[7 ] 。矮小的菲白竹 ( Sasa fortunei (Van Houtte) Fiori)地下茎及根系发达 ,抗
冲指数和抗蚀指数比大径级毛竹林高 40 %和 34 % ,分别达 11404 和 11413[29 ] 。这些都说明竹
林水文生态学特征是众多因素协同作用的体现。
3 　气象因子对竹林水文生态效应的影响
降水量、降水方式是影响竹林冠水分截留和穿透水最主要的气象因子 ,竹林冠水分截留和
穿透水量与降水量之间存在着极紧密的正相关关系 ,林冠水截留率与降水量之间的关系呈极
紧密的负相关关系 ,林冠穿透水率与降水量之间则呈明显的幂函数关系。单一次降雨的强度
越大 ,降雨越集中 ,越不利于竹林冠对降水截留功能的发挥 ,反之 ,降雨强度越小 ,历时越长 ,越
利于竹林生态系统对降水的截留。林冠水截留量随季节不同变化幅度大 ,其中 ,雨季林冠的水
分截留量最大 ,而林冠水截留率的变化规律却与林冠水截留量的变化规律相反[11 ,12 ] 。气象因
子与竹林对降水分配的影响关系同我国亚热带广泛分布的次生栎林 (以栓皮栎 Quercus variabi2
lis Bl. 为主)趋同[30 ] 。当然 ,温度、光照和风等气象因子也通过影响竹林枝叶蒸发失水来影响
竹林对降水的分配。
4 　竹林枯落物对竹林水文生态效应的影响
枯枝落叶层是竹林产生水文效应的第 2 个活动层面 ,它的持水量是反映枯枝落叶层水文
104第 3 期 陈双林等 :竹林水文生态效应研究综述
作用的一个重要指标 ,持水量与枯落物的现存量和最大持水率成密切的正相关[7 ,13 ,31 ] ,与降雨
前枯落物自身的含水率有密切的关系 ,而其含水率的变化与观测前降水间隔时间密切相关 ,观
测前降水间隔时间愈长 ,自然含水率就愈小 ,反之 ,自然含水率则愈大。自然含水率还与竹林
密度有关 ,在雨季呈负相关 ,旱季呈正相关[7 ] 。竹林和其它森林类型一样 ,枯枝落叶层具有很
强的吸持水能力 ,吸持的水量可达自身干质量的 2～4 倍 ,其中毛竹林枯枝落叶层的平均最大
持水率为 314 %[31 ] ,丛生类竹林枯枝落叶层的平均持水率为 270 %～290 %[7 ] ,处于我国各种森
林类型枯落物最大持水率的平均水平。但竹林的枯枝落叶的现存量明显低于我国其它森林类
型的枯落物量 ,其最大持水量也明显偏低。我国各种森林类型枯枝落叶层的平均最大持水量
为 4157 mm ,毛竹林平均为 1148 mm[31 ] ,而麻竹林最高只有 1139 mm[7 ] 。
不同的竹林类型 ,由于树种组成、枯枝落叶物的特性、枯枝落叶量及受人为干扰程度的差
异 ,其枯枝落叶层的持水量也不同。毛竹 + 阔叶树混交林大部分分布在交通不便的山体中上
部 ,人为干扰小 ,枯枝落叶量大 ,且为柔软死地被物 ,最大持水量最大 (11904 mm) ;虽然毛竹纯
林密度大 ,但由于人为活动频繁 ,枯落物存留少 ,最大持水量较低 ;毛竹 + 杉木混交林 ,其枯落
物累积量大 ,最大持水量也大[13 ,25 ] 。虽然枯落物吸持的水分总量有限 ,但对于防止降水对土壤
的溅蚀和增加土壤有机质 ,改善土壤理化性状起到了很好的作用。因此 ,现行的竹林枝叶悉数
运出林外利用和化学除草剂处理林地植被等经营措施值得商榷。
5 　土壤性状与竹林水文生态效应关系
竹林土壤发育于不同岩性的母岩 ,其理化性状存在差异 ,从而影响土壤的蓄水保水性能。
以毛竹纯林为研究对象表明 :紫色砂页岩由于物理风化作用强烈 ,常具有半风化母岩碎屑层 ,
土壤结构良好 ,无机元素含量丰富 ,非毛管孔隙大 ,土壤的蓄水保水性能佳 ,非毛管孔隙的贮水
量和总孔隙贮水量分别为 40120 mm 和 37913 mm ;砂岩发育的土壤含砂量高 ,非毛管孔隙小 ,
保水蓄水性能差 ,非毛管孔隙贮水量和总孔隙贮水量分别仅为 216 mm 和 25812 mm[9 ,25 ] 。
竹林土壤发育于相同母岩 ,若竹林群落类型不同 ,则土壤物理性状存在差异 ,其涵蓄水分
和水土保持等功能也不同。研究表明 ,由紫色砂页岩发育而成的毛竹 + 阔叶树混交林、毛竹纯
林、毛竹 + 杉木混交林的土壤层总孔隙贮水量分别为 41016、37913、33411 mm ;非毛管孔隙贮水
量毛竹 + 阔叶树混交林和毛竹 + 杉木混交林差异不明显 ,分别为 2316 mm 和 2119 mm ,而毛竹
纯林则明显高于其他两种林分 ,达 4013 mm[25 ] ,这与人工干扰如林地垦复等有关。与相同土壤
类型的其它植物群落类型比较 ,毛竹 + 阔叶树混交林土壤层 (0～60 cm) 的非毛管蓄水量、总孔
隙蓄水量不如常绿阔叶林好 ,分别为 90146、36719 mm ,总孔隙度和杉木人工林、落叶阔叶林相
当 ,非毛管孔隙度比柳杉 ( Cryptomeria fortunei Hooibrend ex Ott1et L1 K1Fu) 林、马尾松林和草地
高[8 ,13 ] 。
6 　竹林水文生态效应研究展望
611 　竹林水文生态效应作用机理研究
我国竹业研究过去侧重于丰产栽培技术及理论的建立 ,在竹林水文生态效应研究方面局
限于具较高经济价值的若干竹种 ,研究不够深入 ,许多理论及研究手段借鉴于其它树种。而竹
子在形态特征和生物学特性上的独特性 ,尤其具有强烈的生理整合性功能。因此 ,今后应摸索
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适宜于竹林水文生态学研究的手段与方法 ,进一步开展不同竹种多尺度范围的水土保持及小
流域环境改善等生态效应发挥机理及功能研究。
612 　生态经济型竹林优化经营模式研究
竹子多分布于水系的源头和两岸 ,因此竹子在生态公益林建设中将发挥越来越大的作用 ,
尤其在适宜竹子良好生长的我国中西部生态环境脆弱地区。依据竹子的水文生态学特征和良
好功能的目标体现 ,按照定向培育、分类经营原则 ,开展相关研究 ,如 :不同立地类型经济价值
高、水土保持功能强的生态经济型竹种筛选及优化栽培模式 ;竹阔混交林优化经营模式 ;人工
经营竹林林下植被恢复和生态功能发挥研究等。
613 　经营措施对竹林水文生态效应的影响研究
目前在我国各竹产区广泛应用的竹林丰产技术 ,如竹林地过度垦复 ,尤其是陡坡地大面积
片状垦复 ,造成竹林地表阻隔林内降水侵蚀土壤的草本和灌木植物数量和种类的锐减 ,致使竹
林地表径流量显著增大 ,上层土壤大量流失。长期大量地施用化学肥料和化学除草剂 ,使竹林
地土壤发生物理、化学、生物性劣变 ,表现为土壤板结、酸化等 ,竹林地土壤持水能力下降。类
似上述一些经营措施已影响到竹林立地生产力和生态功能的持续发挥 ,对我国竹产业的持续
健康发展带来了严重的负面影响。为此 ,对现行的经营技术在水土保持等生态功能发挥方面
有必要进行应用效果的评价并作出技术修正 ,开展如竹林地免耕技术 ,竹林自肥机制及合理的
土壤养分补充技术等研究。
614 　竹林水文生态功能效益定量评价
我国竹类资源丰富 ,竹林类型多 ,分布范围广 ,且大多分布于经济相对欠发达地区 ,对区域
生态环境保护和经济发展具有重要作用。根据我国目前竹林经营类型和集约经营程度及分布
特点 ,以竹子生理、生物学和生态学等理论为基础 ,应用先进的科学仪器设备建立生态定位观
测站 ,对竹林水文生态功能的发挥和演变规律进行长期监测 ,并进行定量化评价 ,为我国广大
区域的竹类资源的合理开发利用及国土保安提供科技支撑。
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A Revie w on Hydrological Effects of Bamboo Stand
CHEN Shuang2lin1 ,2 , XIAO Jiang2hua2 , XUE Jian2hui1
(11College of Forest Resources and Environment , Nanjing Forestry University ,Nanjing 　210037 Jiangsu ,China ;
21Research Institute of Subtropical Forestry , CAF , Fuyang 　311400 ,Zhejiang ,China )
Abstract :Bamboo stands , which are important forest resources in China , play not only great economical roles in
main bamboo production areas , but also form world2wide advanced bamboo industry. Current techniques of man2
agement focus more on gaining maximum economic profits , but ecological and social benefits are neglected at
some extent . This paper summarized the research outcomes of hydrological ecology of bamboo stands and ana2
lyzed their important function in environment protection ,it was suggested that the study in the field of bamboo
ecology must be strengthened. Such techniques as classified management and oriented cultivation should be used
so as to make more economic , ecological and social benefits.
Key words :bamboo stand ;hydrology ;ecological effect
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