全 文 ：林业科学研究 2005, 18( 1) : 10~ 15
Forest Research
文章编号: 10011498( 2005) 01001006
黄土丘陵区金矮生苹果园土壤水分
有效性及生产力分级
周泽福1, 2, 刘致远3, 张光灿4
( 1 中国林业科学研究院林业研究所,北京 100091; 2 国家林业局林木培育实验室,北京 100091;
3 山西省吕梁山森林经营局车鸣峪林场,山西 吕梁, 033400; 4 山东农业大学林学院,山东 泰安 271018)
摘要 :在半干旱黄土高原丘陵沟壑区,采用LiCor6200便携式光合仪和LiCor1600便携式稳态气孔计, 对 9年生金矮生
苹果树的净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率、气孔导度、胞间 CO2浓度和气孔限制值与土壤水分的定量关系进行了
研究;以光合作用生理参数为指标对苹果园土壤水分有效性及生产力进行了分级与评价。结果表明:苹果园的土壤相
对含水量在 215%以下为 无效水 ; 215%~ 465%为 低产低效水 ; 465% ~ 650%为中产高效水 ; 650% ~ 750%
为 高产中效水 ; 750% ~ 790%为 中产低效水 ; 790%以上也属于低产低效水 。依据干旱与半干旱地区农林业生
产以提高水分利用效率为核心的土壤水分管理思想,确定金矮生苹果园适宜的土壤相对含水量为 465% ~ 650% ;最
佳土壤相对含水量为 650%左右, 此土壤水分可使苹果树达到获得高产高效的生产水平,称之为 高产高效水 。
关键词:黄土丘陵区; 金矮生苹果;土壤水分生产力; 土壤水分有效性
中图分类号: S7273 文献标识码: A
收稿日期: 20040106
基金项目: 十五 国家科技攻关项目(编号 2001BA510B0404)
作者简介: 周泽福( 1954 ! ) ,男,山西大同人,研究员,博士生导师.
Grading of Soil Moisture Availability and Its Productivity on
Goldspur Apple Orchard in Loess HillyGully Region
ZHOUZef u1, 2 , LIU Zhiyuan3 , ZHANG Guangcan 4
( 1Research Institute of Forestry, CAF, Beijing 100091 China; 2Laboratory of Tree Breeding and Cultivat ion, State Forestry Administration, Beijing 100091, China;
3CheMingyu Forest Farm, Forestry Mangement Bureau of Lliang Mountain Shanxi Province, Lliang 033400, Shanxi, China;
4Shandong Agricultural University, Taian 271018, Shandong, China)
Abstract:With LiCor6200 photosynthesis determination system and LiCor1600 steady poremeter, the quantitative relationship be
tween soil water content ( SWC) and net photosynthesis rate, transpiration rate ( Tr ) , water use efficiency, stomatic conductance
( gs ) , intercellular CO2 concentration ( Ci ) and stomatal limitation ( L s ) in leaves of nineyearold goldspur apple (Malus pumila cv.
Goldspur) trees were studied, in semiarid area on Loess hillygully region. Based on this, the soil water availability and its produc
tivity of test apple orchard were graded and evaluated. The results showed that the soil relative content less than 215% belonged to
nonavailable water ; in the range of 215%~ 465% , low productivity and low efficiency water ; 465%~ 650%, middle
productivity and high efficiency water ; 650%~ 750% , high productivity and middle efficiency water ; 750%~ 790% , mid
dle productivity and low efficiency water ; and more than 790% , low productivity and low efficiency water . According to the es
sential aim of agriculture and forestry production to enhancewater use efficiency in arid and semiarid regions, the regulation criteri
on of soil relative content of apple orchard was ascertained as suitable range 465%~ 650% ( in the range of middle productivity
and high efficiency water ) and the optimum 650% that belonged to high productivity and high efficiency water .
Key words:Loess hillygully region;Goldspur apple; soil water productivity; soil water availability
干旱缺水是制约植被恢复与农林业生产最关键
的生态因子,随着水资源危机和干旱危害的不断加
剧,在我国广大的北方地区,节水农林业生产模式的
发展日益被重视[ 1, 2]。节水农林业的核心问题与最
终目标是提高降水与灌溉水的利用效率, 用水有效
性无疑成为判别节水效果与潜力的重要指标, 通常
用水分利用效率指标衡量[ 3]。植物光合作用与水分
代谢及其生理生态机理是节水农林业重要的理论基
础,如何调控土壤水分,在最大限度减少用水的前提
下,形成植物产量和水分利用效率的最佳组合,这是
我国现阶段节水灌溉研究的热点和难点[ 4, 5]。苹果
在我国北方地区的农林业发展和果树生产中占有重
要地位。近年来, 虽然在节水栽培技术及其生理和
生长效应方面的研究取得了一些成果[ 6, 7] , 但与农作
物相比,有关节水灌溉的生理生态机制研究,尤其是
光合作用与土壤水分关系的研究还处于起步阶
段[ 6]。已有的报道[ 8~ 11]大都是盆栽试验的结果且
缺乏多级水分胁迫梯度的观测, 应用于指导实际生
产受到较大限制。因此,需要进一步在田间环境条
件下,进一步探索促进光合作用和提高水分利用效
率的土壤水分供给水平(适度水分胁迫程度)及其有
效性和生产力水平。有关土壤水分有效性的研究在
农作物上较多[ 11~ 13] ,早期研究所形成的观念可概括
为等效学说[ 14] 和非等效学说[ 15]。近年来, 随着
SPAC( SoilPlantAtmosphere Continuum) 理论[ 16] 的发
展以及水分运动测定技术的进步[ 17, 18] ,已开始利用
植物根系吸水函数的全新观念和方法来研究土壤水
分有效性[ 17~ 21] ,但到目前为止, 由于研究方法和评
判标准互不相同, 研究结论并不一致, 实质上, 土壤
水分有效性与土壤供水特征、植物生理生态特性和
气象条件有关[ 12]。目前, 关于黄土高原土壤水分有
效性的研究较多[ 18, 20, 22, 23] , 但都没有与植物生长及
其生理生态研究相结合, 不能确切地定量描述植物
生长、生产与水分利用的关系,关于黄土区苹果园土
壤水分有效性问题的研究未见报道。本文以黄土丘
陵沟壑区苹果园 9 年生的金矮生苹果树 ( Malus
pumila cvGoldspur)为研究对象, 通过测定其光合作
用生理参数与土壤水分的定量关系, 尝试利用植物
水分生理学原理提出以光合速率和水分利用效率为
指标的土壤水分有效性与生产力分级标准, 以期为
苹果树的旱作栽培与节水灌溉的田间水分管理提供
理论依据和技术标准。
1 试验地概况
试验地设在山西省中阳县的圪针儿流域(面积为
958 hm2) ,地处典型的黄土高原丘陵沟壑区,行政隶属
于山西省西部吕梁地区。地理位置 37∀ 09# 51∃~ 37∀
11# 58∃N, 110∀ 58# 41∃~ 111∀ 01# 55∃ E。试验区海拔 1
400~ 1 600 m,属于暖温带半干旱大陆性季风气候,年
平均降水量5186 mm,但年内分配不均, 7 ! 9月降水
占全年的 70%以上。年平均蒸发量达 1 0197 mm,
4 ! 6月的蒸发量最大, 春旱严重。年平均气温 80
% ,极端最高气温 356 % ,极端最低气温- 243 % ,
年无霜期143 d, &10 % 的年积温3 100~ 3 200 % 。该
区属于森林草原灌丛植被区,土壤为黄绵土,质地以
轻壤土为主, pH 值80~ 84。
2 研究方法
21 试验设置
在苹果园中选取生长健壮的 9年生金矮生苹果
树(平均高 33 m,平均冠幅31 m) 15株,将其分为 5
组(每 3株为 1组)处理,在每株附近(离树干约 05
m处)各埋设 1根长度为 1 m 的土壤中子水分仪测
定铝管。通过人为给水和自然蒸发耗水产生多级土
壤水分梯度,其中 1组为对照,不供水。在试验观测
前 2 d,用水桶分别给各组处理的植株不同的灌水量
(用土壤中子水分仪监测土壤含水量的变化) , 2 d后
获得初期水分梯度,开始第 1次观测。然后每隔 3 d
通过自然蒸发耗水进一步产生连续变化的土壤水分
梯度(胁迫程度)后, 再进行第 2 次和第 3 次测定。
用环刀法测定试验地土壤密度和田间持水量。
22 观测方法与数据处理
用LiCor6200( USA)便携式光合仪测定光合
作用参数。叶片净光合速率( Pn; mol CO2∋m- 2∋
s- 1)、胞间CO2浓度( C i ; mol∋mol- 1)、气孔导度( gs ;
cm∋s- 1)等由光合仪直接输出; 蒸腾速率( Tr ; mmol
H2O∋m- 2∋s- 1)采用 LiCor1600( USA)便携式稳态
气孔计测定(与光合作用观测同步进行) ; 气孔限制
值( L s; % )和叶片瞬时水分利用效率 ( WUE ; mol
CO2∋mmol- 1 H2O)由公式( 1)和( 2)计算。
L s = 1 - C i / Ca
[ 24]
(1)
WUE = Pn/ Tr
[ 1]
(2)
每次测定时分别在树冠南、北方向的中部各选取
5个正常叶片,并做好标记,在不同时间观测时皆用同
一叶片,仪器设定 3次重复读数。第 1次测定在人工
11第 1期 周泽福等: 黄土丘陵区金矮生苹果园土壤水分有效性及生产力分级
给水48 h后进行,以后每隔 3 d分别进行第2次和第
3次观测。3次观测均为晴天( 1999年 6月 12、16、20
日) ,具体时间为 9: 00 ! 11: 00。用LNW50A型土壤中
子水分仪测定土壤含水量(g∋kg- 1) ,与光合作用、蒸腾
作用观测同日进行, 观测深度为 0~ 100 cm(每 20 cm
为1层,取平均值)。土壤相对含水量( %)为土壤水
分含量与田间持水量( g∋kg- 1)的比值。
应用 SPSS软件对数据进行统计计算和分析。
3 结果与分析
31 光合生理参数与土壤水分的关系
311 净光合速率和蒸腾速率对土壤水分的响应
由图1A、B可以看出,随着土壤相对含水量的增加,苹
果叶片净光合速率( Pn)和蒸腾速率( Tr )上升较快,当
土壤相对含水量增加到一定临界值以后,叶片净光合
速率和蒸腾速率由上升变为下降,表现为对土壤水分
具有明显的阈值反应。土壤相对含水量大约在
581%~ 837%,叶片净光合速率和蒸腾速率相对稳
定在较高水平上,并不随土壤相对含水量的增加而明
显变化,表明此土壤水分阈值对叶片净光合速率和蒸
腾速率具有较高的和基本相同的有效性。由此可确
定出土壤水分对叶片净光合速率有效性的两个临界
值,即维持最高叶片净光合速率的土壤相对含水量临
界值(记为 RWCPn= max )为749%和叶片净光合速率为
零时的土壤相对含水量临界值,即光合作用的土壤相
对含水量补偿点为215% (记为 RWCPn= 0) ,这表明土
壤水分相对含量为75%左右时,苹果叶片光合作用的
有效性最高,而土壤相对含水量小于 215%时,则对
苹果叶片的光合作用无效。同样,蒸腾速率最高时的
土壤相对含水量临界值(记为 RWCTr= max )为 786%,
即土壤相对含水量为 79%左右时,土壤水分对苹果叶
片蒸腾作用的有效性最高。
312 叶片水分利用效率对土壤水分的响应 叶
片水分利用效率取决于叶片净光合速率与蒸腾速率
的比值,是描述植物物质生产与水分消耗之间关系
的重要综合指标。从图 1C可以看出,随着土壤相对
含水量的增加, 叶片水分利用效率表现出近似 S 形
的变化规律:即土壤相对含水量约小于 488%时, 叶
片的水分利用效率增加较快; 土壤相对含水量为
488%~ 721%时, 叶片的水分利用效率一直维持
较高的水平而且变化不大,表明此土壤水分阈值对
叶片水分利用效率具有较高的和基本相同的有效
性,其中叶片水分利用效率最高时的土壤相对含水
图 1 苹果叶片的 P n、T r和WUE 对土壤水分( RWC )的响应 Pn :
净光合速率; T r :蒸腾速率; WUE :叶片水分利用效率; RWC: 土
壤相对含水量
量(记为 RWCWUE= max)约为 651%; 而土壤相对含水
量大于 721%时,叶片水分利用效率随土壤相对含
水量的增加反而下降, 当土壤相对含水量大约为
777%时,叶片的水分利用效率出现较小值,此时的
土壤相对含水量与蒸腾速率最高时的土壤相对含水
量( 786% )基本相同。上述研究结果表明: 土壤相
对含水量大于 72%时,虽然有利于苹果叶片净光合
速率和产量的提高, 但同时导致很高的蒸腾速率使
水分消耗量较大,不利于叶片水分利用效率的提高,
这显然不符合干旱地区农林业以高效利用水资源为
目标的土壤水分管理标准。
12 林 业 科 学 研 究 第 18 卷
313 气孔导度、气孔限制值和胞间 CO2 浓度对土
壤水分的响应 叶片气孔导度、气孔限制值和胞间
CO2浓度对不同阈值的土壤水分具有不同的响应规
律(图 2)。土壤相对含水量约为465%~ 744%时,
随着土壤相对含水量的降低, gs 和C i 明显下降(图
2A、C) ,但 L s 明显上升(图 2B)。当土壤相对含水量
小于 465%时, 随着土壤相对含水量的降低, g s 和
L s 明显下降(图 2A、B) ,但 C i 显著上升(图 2C)。根
据光合作用的气孔与非气孔限制理论[ 25] , 可以断
定,随着土壤水分胁迫的加剧,苹果叶片净光合速率
下降(图 1A)的主要原因是气孔因素向非气孔因素
图 2 苹果叶片的 Ci、L s和 gs对土壤水分( RWC)的响应 Ci:
胞间 CO2 浓度; L s:气孔限制值; gs :气孔导度; RWC: 土壤相
对含水量
转变,发生转变的土壤相对含水量大约为 465%(记
为 RWCPn= S( nS)。
光合作用的气孔限制理论认为,植物受旱后, 随
着水分亏缺的加剧, 光合作用受抑制的主要原因都
有从气孔因素向非气孔因素转变的过程, 其转变时
间因植物种类及其抗旱能力, 水分胁迫程度及施加
方式等因素而异,但对不同植物种而言, 导致这一转
变的确切的土壤水分临界值还不十分清楚。本研究
结果表明:在自然干旱条件下,当土壤相对含水量小
于 465%时, 叶片净光合速率下降的主要原因是气
孔因素转变为非气孔因素(图 2A、2B和 2C) ,表明苹
果叶片光合机制受到破坏, 若土壤水分进一步降低
会使叶子变黄,甚至落叶,叶片水分利用效率和光合
生产力严重下降。由此认为, 土壤相对含水量小于
465%是半干旱黄土丘陵地区苹果节水灌溉所允许
的土壤水分的最大亏缺程度, 这与维持较高叶片水
分利用效率的土壤水分下限 (土壤相对含水量为
488%左右)比较接近(图1C)。
32 土壤水分有效性及其生产力分级与评价
通过 31的分析,确定出对金矮生苹果不同光合
生理参数具有最高和最低有效性的土壤水分临界值
(表 1)。将各个土壤水分临界值作为分界点, 对土壤
水分进行阈值划分,提出以光合作用生理参数为标准
的苹果园土壤水分有效性及生产力分级表(表2)。
表 1 对金矮生苹果光合参数具有最高和
最低有效性的土壤水分临界值
光合生理参数
临界值
土壤含水量临界值
质量含水量( MWC) /
( g∋kg- 1)
相对含水量( RWC ) /
%
Pn= 0 46 215
Pn= S( nS 100 465
WUE = Max 140 650
Pn= Max 161 750
T r= Max 169 790
表 2 金矮生苹果园土壤水分有效性及生产力分级
项目
土壤含水量阈值
质量含水量( MWC) /
( g∋kg- 1)
相对含水量( RWC ) /
%
无产无效水 < 46 < 215
低产低效水 46~ 100 215~ 465
中产高效水 100~ 140 ) 465~ 650 )
高产中效水 140 )~ 161 650 )~ 750
中产低效水 161~ 169 ) 750~ 790
低产低效水 > 169 > 790
注: ) 金矮生苹果园最佳土壤含水量( MWC ∗140 g∋kg- 1, RWC∗
65% )称之为 高产高效水 。
13第 1期 周泽福等: 黄土丘陵区金矮生苹果园土壤水分有效性及生产力分级
此分级标准是建立在植物水分生理学基础之
上,与植物生理过程对土壤水分的响应密切结合, 各
土壤水分临界值的生理意义明确。用产 表示光合
速率和 效 表示水分利用效率代替了以往研究中
效(根系吸水难易) 的概念, 赋予产 和效 更加
明确的生理意义。以光合作用的土壤水分补偿点
(叶片净光合速率为零时的土壤含水量)代替 凋萎
湿度 , 使其生理意义也更加明确。例如 高产 和
中效 是指净光合速率高和水分利用效率中等,
中产 和中效 指中等以上(或较高)的净光合速率
和水分利用效率, 而无产 和无效 意味着净光合
速率和水分利用效率为零(或负值)。
在土壤质量含水量低于 46 g∋kg- 1(土壤相对含
水量低于 215% )时,净光合速率和水分利用效率为
零,不能形成生产力, 土壤水分不能被有效利用, 故
称之为无产无效水 。土壤质量含水量为 46~ 100
g∋kg- 1(土壤相对含水量在 215 % ~ 465% )时, 净
光合速率和水分利用效率都很低, 净光合速率小于
其最高水平( 167 mol CO2∋m- 2∋s- 1)的 50%、水分
利用效率小于其最高水平 ( 17 mol CO2∋mmol- 1
H2O)的 60%, 并随土壤含水量的降低急剧减小(图
1A、C) ;当土壤质量含水量高于 169 g∋kg- 1(土壤相
对含水量高于 790% )后,净光合速率和水分利用效
率也比较低, 净光合速率小于其最高水平的 70%、
水分利用效率小于其最高水平的 75% ,并随土壤含
水量的增加明显减小, 故将其都称之为 低产低效
水 。土壤质量含水量在 100~ 140 g∋kg- 1(土壤相对
含水量在 465 %~ 650% )时,净光合速率较高, 达
到叶片最高净光合速率( 167 mol CO2∋m- 2∋s- 1)的
60 %~ 80% , 并随土壤含水量的增加而提高, 能获
得中度以上的光合生产力水平, 而水分利用效率达
到最高水平,故称其为中产高效水 ;土壤质量含水
量在 140~ 161 g∋kg- 1(土壤相对含水量在 650% ~
750%)时,净光合速率达到最高水平, 能获得最高
的光合生产力, 而水分利用效率也较高,能达到叶片
最高水分利用效率( 17 mol CO2∋mmol- 1 H2O) 的
75%以上(中度以上的叶片水分利用效率) , 故称其
为高产中效水 ;土壤质量含水量大约在 161~ 169
g∋kg- 1(土壤相对含水量在 750% ~ 790%)时, 净
光合速率较高, 达到其最高水平的 70%以上, 能获
得中度以上的光合生产力水平, 而水分利用效率较
低,小于其最高水平的 75%并随土壤相对含水量增
加而明显下降,故称其为中产低效水 。土壤质量
含水量在 140 g∋kg- 1(土壤相对含水量在 65% )左右
时,净光合速率和水分利用效率均能达到最高水平,
将其称之为高产高效水 。
半干旱黄土丘陵区最突出的问题是干旱和缺水,
农林业建设以有效提高土壤水分利用效率为核心,并
非以充分供水以达到最高产量为目标[ 26, 27]。所以,维
持最高蒸腾作用和光合作用的土壤含水量不应作为
本地区的土壤水分管理标准,而维持较高水分利用效
率的中产高效水 (土壤相对含水量为 465% ~
65% )是比较适宜的苹果园土壤水分阈值。在此阈值
内,土壤含水量越高, 苹果树的生产力和水分利用效
率越高,其中最佳的土壤相对含水量为 650%左右,
能使苹果树达到高产高效的生产力水平。
4 结论
( 1)金矮生苹果叶片光合作用的土壤水分补偿
点(净光合速率为零时的土壤湿度)在土壤质量含水
量为 46 g∋kg- 1左右, 对应的土壤相对含水量为
215%左右,小于此值时土壤水分对光合作用无效。
对净光合速率有效性最高的土壤质量含水量为 160
g∋kg- 1(土壤相对含水量为 75% )左右; 对叶片水分
利用效率有效性最高的土壤质量含水量为 140 g∋
kg- 1(土壤相对含水量为 65%)左右; 对叶片蒸腾作
用有效性最高的土壤质量含水量大约为 170 g∋kg- 1
(土壤相对含水量为 78%)左右。
( 2)随着土壤湿度的减小,苹果叶片净光合速率
降低的原因是气孔因素向非气孔因素转变, 发生转
变的土壤水分临界值在土壤质量含水量为 100 g∋
kg- 1(土壤相对含水量为 465% )左右。这也是对叶
片水分利用效率保持较高有效性的土壤水分下限,
也是半干旱黄土丘陵区苹果生长所允许的土壤水分
最大亏缺程度。
( 3)金矮生苹果园的土壤相对含水量在 215%
以下为无产无效水 ;在 215% ~ 465%为低产低
效水 ; 在465% ~ 65%为中产高效水 ;在 65% ~
75%阈值内为高产中效水 ;在 76% ~ 790% 阈值
内为中产低效水 ; 土壤相对含水量大于 79%属于
低产低效水 。
( 4)在半干旱黄土丘陵沟壑区, 金矮生苹果园适
宜的土壤相对含水量为 465% ~ 650% ( 中产高效
水 的范围) , 最佳的土壤相对含水量阈值为 650%
左右,此含水量能使苹果树达到高产高效生产力水
平,称之为高产高效水 阈值。
14 林 业 科 学 研 究 第 18 卷
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