全 文 ：林业科学研究摇 圆园员猿渊专刊冤院员园怨 员员源云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡
摇 摇 文章编号院员园园员鄄员源怨愿渊圆园员猿冤专刊鄄园员园怨鄄园远
成花调节在林木育种中的应用
张荣沭员袁 王摇 慧员袁 杨传平圆鄢
渊员郾 东北林业大学园林学院袁黑龙江 哈尔滨摇 员缘园园源园曰 圆郾 东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室袁黑龙江 哈尔滨摇 员缘园园源园冤
收稿日期院 圆园员猿鄄园愿鄄圆怨
基金项目院 国家野怨苑猿冶课题野林木营养生长和生殖生长转变的调控机理冶渊圆园园怨悦月员员怨员园圆 冤
作者简介院 张荣沭渊员怨远缘要冤袁 女袁 黑龙江哈尔滨人袁 博士袁 副教授援 耘鄄皂葬蚤造院扎则泽远缘园源岳 泽蚤灶葬援 糟燥皂
﹡通讯作者援
摘要院花发育是一个复杂的形态建成过程袁了解林木花发育分子机理对实现林木的遗传调控具有重要意义遥 本文综
述林木成花的分子机制的研究进展和以转基因等技术定向调控林木及木本经济作物生殖生长的实践案例袁并对成
花调节在林木育种中的应用前景进行展望遥
关键词院林木曰成花曰分子机制曰育种
中图分类号院杂苑圆圆援 猿 文献标识码院粤
粤责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 云造燥则葬造 陨灶凿怎糟贼蚤燥灶 酝藻糟澡葬灶蚤泽皂 蚤灶 云燥则藻泽贼 月则藻藻凿蚤灶早
在匀粤晕郧 砸燥灶早鄄泽澡怎员袁 宰粤晕郧 匀怎蚤员袁 再粤晕郧 悦澡怎葬灶鄄责蚤灶早圆
渊员郾 悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴葬灶凿泽糟葬责藻 粤则糟澡蚤贼藻糟贼怎则藻袁 晕燥则贼澡藻葬泽贼 云燥则藻泽贼则赠 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 匀葬则遭蚤灶摇 员缘园园源园袁 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早袁 悦澡蚤灶葬曰
圆郾 杂贼葬贼藻 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 云燥则藻泽贼 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 栽则藻藻 月则藻藻凿蚤灶早袁 晕燥则贼澡藻葬泽贼 云燥则藻泽贼则赠 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 匀葬则遭蚤灶摇 员缘园园源园袁 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 云造燥则葬造 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 蚤泽 葬 糟燥皂责造蚤糟葬贼藻凿 皂燥则责澡燥早藻灶藻泽蚤泽 责则燥糟藻泽泽援 粤 早燥燥凿 糟燥皂责则藻澡藻灶泽蚤燥灶 贼燥憎葬则凿泽 贼澡藻 枣造燥则葬造 凿藻鄄
增藻造燥责皂藻灶贼 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 枣燥则藻泽贼 贼则藻藻泽 蚤泽 蚤皂责燥则贼葬灶贼 枣燥则 早藻灶藻贼蚤糟 皂葬灶蚤责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 枣燥则藻泽贼 贼则藻藻泽援 栽澡蚤泽 则藻增蚤藻憎 泽怎皂皂葬则蚤扎藻泽 贼澡藻
则藻泽藻葬则糟澡 葬凿增葬灶糟藻 燥灶 贼澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 贼则藻藻泽爷 枣造燥则葬造 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 糟葬泽藻泽 燥枣 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造造赠 则藻早怎造葬贼蚤灶早 贼则藻藻泽爷 则藻鄄
责则燥凿怎糟贼蚤增藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 贼澡则燥怎早澡 贼则葬灶泽早藻灶藻贼蚤糟 皂藻贼澡燥凿泽 葬灶凿 燥贼澡藻则 葬责责则燥葬糟澡藻泽援 栽澡藻 燥怎贼造燥燥噪 燥枣 贼澡燥泽藻 葬责责则燥葬糟澡藻泽 憎澡蚤糟澡
蚤灶贼藻则枣藻则藻 贼澡藻 枣造燥则葬造 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 蚤灶 枣燥则藻泽贼 贼则藻藻 遭则藻藻凿蚤灶早 蚤泽 葬造泽燥 凿蚤泽糟怎泽泽藻凿援
运藻赠 憎燥则凿泽院 枣燥则藻泽贼 贼则藻藻泽曰 枣造燥则葬造 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶曰 皂燥造藻糟怎造葬则 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂曰 遭则藻藻凿蚤灶早
目前袁我国面临着木材短缺的困境袁急需提升林
木育种水平袁培育优质速生高抗树种遥 为此袁必需采
用现代育种手段袁发展高效人工林和提高林木杂交
育种传代效率遥 在植物的生命历程中袁成花是营养
生长和生殖生长过渡的重要转折点袁而多年生林木
树种有生长周期长尧生殖发育滞后的特点袁一般需要
经历一个较长的营养生长期才能开花结实咱员 原 圆暂 遥 同
时袁其成龄树开花具有季节性和周期性袁每一次开花
的花序量大袁花粉及种子的发育需要消耗可用于树
体生长的大量营养物质咱猿 原 源暂 袁所以成龄林木的成花
发育不仅对于树木本身极其重要袁更与林木杂交传
代效率尧木材的积累量和一些经济木本作物的产量
收益紧密相关遥
随着遗传基因组学和关联遗传学理论的发展尧
新一代基因组测序设备和技术的应用袁以及对以模
式植物拟南芥为代表的草本植物花发育理论的建
立咱缘 原 苑暂 袁推进了林木花发育分子机制的研究进展遥
依据林木成花的分子机理理论指导袁通过促进童期
林木提早开花袁 可以有效地缩短传统杂交育种周
期袁加快育种进程曰相反袁通过延长林木幼年营养生
长年限袁可以增加木材产量曰另外袁培育转基因树种
时袁能使其花发育畸形或不育袁甚至不花袁又可避免
转基因花粉的传播和减少基因污染等遥 因此袁掌握
林木成花的分子机理对于发展林木育种事业具有重
大的理论指导意义遥
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆远 卷
员摇 林木育种方法
加速林木育种进程尧提高种质品质尧增加优良新
品种袁已经成为现代林木育种技术的研究方向遥 长
期以来袁世界各国均把林木优良品种的培育作为自
己林业生产和科研工作的一个重要组成部分遥
员援 员摇 常规林木育种方法
常规林木育种是利用树种现有的自然遗传变异
以及利用育种手段创造遗传变异袁通过获得优良品
种袁使目的性状在遗传上得到改良遥 育种手段包括
选择育种尧杂交育种尧物理及化学诱变育种尧多倍体
培育尧营养繁殖育种等遥 林木育种过程包括选择合
适的遗传材料尧进行一系列遗传测定以及人为创造
遗传变异等程序袁通过这些测定程序后袁 确定最优
良的遗传材料袁 用于建立种子园和生产造林遥 同
时袁 用这些优良遗传材料袁 建立下一代的育种群体袁
开始新一轮的育种周期袁 以获得更多的遗传增益遥
所有的遗传测试或谱系操作都是按先后顺序循序渐
进袁 并都以前一阶段试验结果为基础咱愿暂 遥 由于林木
的生长周期较长袁完成一次从树种选择到无性系林
业的过程需要几十年甚至更长的时间遥 同时袁林木
许多重要的经济性状仅在轮伐年龄才能得以完全有
效地评价袁传统的林木遗传改良策略主要考虑遗传
增益袁而杂交育种所获得的遗传增益随着世代的增
加逐渐减少咱怨 原 员员暂 遥 因此袁要培育出具有满足现代林
业生产需求的林木新品种袁只利用传统育种方法袁很
难在短期内实现育种目标遥
员援 圆摇 现代林木分子育种方法
分子育种袁就是将基因工程应用于育种工作中袁
通过基因导入袁从而培育出满足一定要求的新品种
的育种方法遥 近年来袁功能基因组学尧分子生物学和
细胞生物学等基础生命科学领域前沿的概念和技术
都在大量形成和快速发展之中遥 这些跨学科甚至跨
领域的新概念尧新技术的不断融合袁为林木分子育种
方法的发展提供了良好契机咱员员 原 员源暂 遥 尤其是毛果杨
渊孕燥责怎造怎泽 贼则蚤糟澡燥糟葬则责葬 栽燥则则援 驭 郧则葬赠冤尧巨桉渊耘怎糟葬造赠责贼怎泽
早则葬灶凿蚤泽 宰援 匀蚤造造 藻曾 酝葬蚤凿藻灶冤等木本植物全基因组测
序的完成袁使得在基因组水平上研究林木生长尧发育
及代谢调控等生命活动规律成为可能咱员缘 原 员远暂 遥 目前袁
转基因及分子标记技术的发展与应用袁为实施林木
分子育种提供了重要的技术支撑遥 分子标记技术可
使树种的群体遗传结构和遗传变异研究具有可操作
性袁而基因工程技术可从各种生物材料中分离提取
到更有效的目的基因袁进而改良现有林木品
种咱员苑 原 员愿暂 遥 科学工作者利用这些先进的技术袁解码林
木基因组袁识别和克隆控制重要性状的主效基因袁发
掘重要性状的基因调控网络袁并在自然群体中进行
关键优异等位基因的发掘和改造咱员怨暂 遥
基因重组技术的发明引导了基因工程的产生和
发展遥 一是可以将特定基因定向转移袁从而提高选
择效率曰二是其基因来源打破了物种分类的界限袁扩
大了基因应用范围遥 除了植物基因以外袁动物和微
生物的抗性基因都可以作为外源基因转入植物基因
组中袁并获得表达袁使转基因植株更具多样性和特异
性咱源袁圆园暂 遥 通过将外源目的基因导入宿主物种袁使其
表达产生特定性状袁这在植物尤其是农作物和林木
的定向改良等方面有重大意义遥 近年来袁基因工程
技术不断得到改进院以往在多价转基因表达载体构
建上袁主要是运用酶切连接将多个目的基因分别构
建于不同的载体中袁 需要多次的独立转化袁 各个基
因的表达差异水平也较大遥 而今袁运用 糟则藻鄄造燥曾责 位
点重组酶等新型技术手段能更有效尧快速尧准确地整
合多价外源基因于一个载体到受体细胞中并特异表
达以选育优良品种咱员怨暂 遥
总之袁分子标记技术和基因工程技术在林业中
的应用袁弥补了常规育种周期长尧定向改良难以控
制尧远缘杂交或物种间杂交几乎难以实现等不足袁为
林木遗传改良展现出诱人的前景遥 将现代基因工程
与传统常规育种技术相结合能够极大地缩短林木育
种周期遥 大多数林木处于半野生状态袁是较理想的
自然群体材料袁分子育种是突破林木遗传改良瓶颈
的关键技术袁一旦进入实际应用袁将对加速林木育种
改良进程尧提高森林生产力发挥重要作用咱猿袁员员暂 遥 通
过开展分子育种设计袁有望利用现代生物工程手段
实现物种自身优良基因向设计品种中的快速整合袁
从而在较短的时间内培育出适合集约化经营的现
代寓超级寓林木新品种咱怨暂 遥
圆摇 林木成花的分子机制
植物的花发育分为院开花诱导尧花的发端和花器
官发育 猿 个阶段遥 研究发现袁植物开花诱导是在外
源和内源信号的作用下袁顶端分生组织从营养生长
向生殖生长转变袁这一过程主要受光周期尧自发促
进尧开花抑制尧低温春化和赤霉素诱导等多条途径协
园员员
专刊 张荣沭等院成花调节在林木育种中的应用
同调控袁彼此之间通过一些整合基因如 云栽尧蕴云再尧
杂韵悦员 等诱导开花咱远袁圆员 原 圆圆暂 袁其中袁植物光周期或日照
长短是影响植物季节性开花的主要环境因子之一遥
圆援 员摇 成花调控及关键基因
植物花发育及控制花形态建成的分子遗传机制
的研究进展主要是建立在对拟南芥为代表的草本模
式植物研究的基础之上遥 近年来袁已分离鉴定了一
大批与植物花发育相关的基因袁这些基因发挥各自
的功能在花发育进程的不同阶段起着调控作用遥 研
究发现袁云蕴韵宰耘砸陨晕郧 蕴韵悦哉杂 栽渊云栽冤尧蕴耘粤云再渊蕴云再冤尧
悦韵晕粤栽粤晕杂渊悦韵冤尧杂哉孕孕砸耘杂杂韵砸 韵云 韵灾耘砸耘载孕砸耘杂鄄
杂陨韵晕 韵云 悦韵晕杂栽粤晕杂员 渊 杂韵悦员冤和 云蕴韵宰耘砸陨晕郧 蕴韵鄄
悦哉杂 悦渊云蕴悦冤等各种开花途径共同控制的整合基因袁
在植物开花诱导阶段实现对开花时间的调控咱圆员 原 圆猿暂 遥
接下来袁这些植物开花途径整合基因的表达激活花 辕
花序分生组织特异基因袁 如 云砸哉陨栽云哉蕴渊云哉蕴冤尧悦粤哉鄄
蕴陨云蕴韵宰砸渊悦粤蕴冤尧蕴云再 和 粤孕耘栽粤蕴粤员渊粤孕员冤等袁 导致
茎端分生组织向花序 辕花分生组织转化袁形成花序 辕
花分生组织袁完成花的发端咱圆员袁圆猿暂 遥 最后袁在植物成
花转变中袁由于花 辕花序分生组织特异基因的表达袁
激活了花器官特异基因袁 从而形成花器官咱苑袁圆猿 原 圆缘暂 遥
目前袁研究最多的是在植物成花诱导中起主要
作用的 蕴云再尧悦韵和 云栽基因遥
蕴云再是花分生组织识别基因袁首先在拟南芥中
被分离咱缘暂 遥 蕴云再家族基因在植物形态建成过程中具
有重要作用袁曾被认为是在花分生组织和花序分生
组织中特异表达的野分生组织特征决定基因冶袁控制
花序分生组织向花分生组织的转变遥 但随着该基因
的同源序列从其他植物中被陆续分离袁人们发现
蕴云再家族基因的表达并不局限于花分生组织袁而是
广泛地存在于不同发育阶段的茎端分生组织遥 后来
的研究证实袁该基因能显著地加速多种植物种类开
花袁 并 且 蕴云再 基 因 表 达 量 越 大袁 植 物 开 花
越早咱圆员袁圆猿 原 圆缘暂 遥
悦韵基因表达产物是一种锌指转录因子袁在对光
周期感应的开花时间的调控上起着重要的作用遥 长
日照会导致 悦韵 转录因子的积累袁并直接激活开花
综合受体基因 杂哉孕孕砸耘杂杂韵砸 韵云 韵灾耘砸耘载孕砸耘杂杂陨韵晕
韵云 悦韵员 和 云栽的表达咱圆员 原 圆圆暂 遥
云栽是近年来研究最多且被证明最有效的早期
开花基因遥 研究发现 蕴云再 和 云栽 的同时过量表达缩
短了植株营养生长阶段遥 近期研究认为袁云栽 的表达
借助于 悦韵 受光周期的调控遥 在光周期途径中袁合
适的光周期条件下袁当光信号被长日照植物拟南芥
和短日照植物水稻的叶片感知袁悦韵蛋白激活叶片韧
皮部的 云栽基因袁然后袁云栽蛋白从韧皮部移动到茎尖
分生组织袁会激活 云阅渊云蕴韵宰耘砸陨晕郧 蕴韵悦哉杂 阅冤基因
的表达袁而后 云栽 蛋白与 云阅 蛋白组成蛋白复合体袁
共同激活 粤孕员尧蕴云再尧杂韵悦员 等花分生组织特性基因的
表达袁引起成花咱圆猿 原 圆远暂 遥
圆援 圆摇 林木成花分子调控
林木的花发育是由多种基因参与的十分复杂的
调控过程遥 近年来袁发掘林木花发育基因已成为林
业科学研究的热点遥 迄今为止袁已经在杨树尧桉树尧
桦树尧山核桃尧苹果尧松树尧杉树等多种林木中鉴定出
拟南芥同源成花基因咱员愿袁圆苑 原 猿猿暂 遥 研究发现袁这些基因
在功能与调控方式等方面与拟南芥等草本植物既有
相似性袁也存在诸多差异遥 粤灶 等咱猿源暂从毛白杨渊孕燥责鄄
怎造怎泽 贼燥皂藻灶贼燥泽葬 悦葬则则援 冤花芽中鉴定出 员 个 蕴耘粤云再同源
基因 孕贼蕴云再基因曰杂澡藻灶等咱猿缘暂从中国北部一种土著杨
树渊孕援 泽蚤皂燥灶蚤蚤 悦葬则则蚤侉则藻冤中分离出 圆 个 蕴耘粤云再同源基
因 孕泽云栽员 和 孕泽云栽圆曰张妍等咱猿远暂 分离了白桦 渊 月援
责造葬贼赠责澡赠造造葬 杂怎噪援 冤 粤孕耘栽粤蕴粤圆 渊 粤孕圆冤转录因子基因曰
阅燥则灶藻造葬泽 等咱猿苑暂研究了 云蕴韵砸陨悦粤哉蕴粤 辕 蕴耘粤云再 同源基
因 悦枣蕴云再在雪松渊悦藻凿则怎泽 凿藻燥凿葬则葬 渊砸燥曾遭援 冤 蕴燥怎凿援 冤花
分生组织不同发育时期的表达量袁发现 悦枣蕴云再 基因
参与了雪松的开花调控遥 蕴蚤 等咱猿园暂在白桦 渊月藻贼怎造葬
责造葬贼赠责澡赠造造葬 杂怎噪援 冤中成功克隆了受赤霉素信号调控
的 员猿 个 酝粤阅杂鄄遭燥曾 基因家族成员遥 匝怎 等咱猿愿暂将白桦
酝粤阅杂鄄遭燥曾基因转入烟草袁发现该基因与烟草开花和
叶绿体发育有关袁等等遥 虽然对这些林木花发育基
因功能的研究尚处于初级阶段袁但已为林木成花遗
传调控的进行奠定了基础遥
猿摇 成花调节在林木育种中的应用
转基因技术为探索林木成花调节和花发育机制
提供了研究途径袁同时也是创造不育和提早开花尧延
长童期速生林木资源的重要手段遥 树木转基因研究
起步于 圆园 世纪 愿园 年代末遥 联合国粮食与农业组织
渊云粤韵冤在 圆园园源 年的统计结果显示袁已有至少 猿缘 个
国家进行树木转基因研究袁包括实验室研究和田间
试验遥 我国的林木转基因研究相对较早袁多年来袁我
国已经掌握了杨树尧桦树尧桉树尧落叶松尧核桃尧苹果尧
柑桔尧猕猴桃等多种外源基因转化技术袁成功建立了
员员员
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆远 卷
多个树种的组织培养和遗传转化技术体系咱员怨暂 袁使得
分离出来的成花诱导相关基因在林木和木本经济作
物生殖调控基因工程中得以利用遥 迄今袁调控林木
营养生长到生殖生长转化的研究中袁已成功地将促
进开花的基因和发生不育基因转化到杨树尧苹果树尧
桉树 等 木 本 植 物 基 因 组 中袁 获 得 了 转 基 因
植株咱员远袁圆苑袁猿圆袁猿怨暂 遥
猿援 员摇 林木早花分子育种
目前袁定向转入促进成花的基因导致早花袁从而
实现缩短林木育种周期为目的的研究成果较多遥
宰藻蚤早藻造等咱缘暂将来自拟南芥的成花调控基因 蕴云再 转
化白杨杂种 孕援 贼则藻皂怎造葬 伊 孕援 贼则藻皂怎造燥蚤凿藻泽袁使转基因
的幼茎在再生后的几周或几个月内产生花器官曰而
野生型杨树通常需要 苑 员园 年时间才开始开花袁相
比之下开花时间早了很多遥 近年来的研究验证了其
它基因袁包括杨树的同源基因 孕贼蕴云尧孕泽云栽尧孕贼蕴云再尧以
及 酝凿云栽员 等也能加速林木开花遥 将杨树渊孕燥责怎造怎泽
贼则藻皂怎造葬 蕴援 伊 孕援 贼则藻皂怎造燥蚤凿藻泽 酝蚤糟澡曾援 冤的 蕴云再同源基因
孕栽蕴云基因进行同源转化杨树袁促进了杨树的提前开
花咱猿怨暂 袁但是 孕贼蕴云 在杨树中过量表达引起营养分生
组织跳过花序分生组织袁而直接向花分生组织的转
变遥 杂澡藻灶等咱猿缘暂将杨树中克隆出的 圆 个 孕泽云栽基因家
族的成员 孕泽云栽员 和 孕泽云栽圆 成功地在拟南芥和杨树幼
苗 栽愿怨 中表达袁发现 孕泽云栽员 和 孕泽云栽圆 参与调控杨树
成花诱导过程袁导致杨树苗早花袁并发现这一功能在
员 年生草本植物和多年生木本植物中都是保守的遥
栽则覿灶噪灶藻则 等咱猿猿暂在苹果中鉴定了 云栽 同源基因 酝凿鄄
云栽员袁并将其转化拟南芥尧杨树及苹果渊酝葬造怎泽 伊 凿燥鄄
皂藻泽贼蚤糟葬 月燥则噪澡援 冤中袁分别获得了早花的拟南芥尧杨树
组培移植苗及苹果组培移植苗袁其中袁转基因拟南芥
在其他性状上与野生型并无差异遥 异位表达 酝凿云栽员
基因的拟南芥在长日条件下开花比野生型提前 源
远 凿尧杨树在转基因后 远 员园 个月即在移植苗上成
花曰而 酝凿云栽员 基因过表达转基因苹果与野生型相比
也产生了早花性状袁最终得到了开花的苹果组培苗遥
目前袁通过转基因技术成功诱导早花的木本经济作
物还包括柑橘尧梨咱源园 原 源圆暂等遥
猿援 圆摇 林木不育 辕晚花分子育种
培育不育的林木新品种可以降低转基因花粉引
起的基因逃逸危险袁还能够显著提高林木的营养生
长量袁特别是在不以收获果实和种子为目的的林业
生产中有更广泛的应用前景遥 同时袁培育完全不育
或雄性不育的林木还可以大大减少致敏花粉的产
生袁获得更洁净尧对人体无害的城市绿化树种遥 李玲
等咱源猿暂将 栽粤圆怨圆月葬则灶葬泽藻嵌合基因转化欧洲黑杨转 月贼
基因植株试管苗幼叶袁通过试管培养袁结合林木常规
育种方法袁获得了转 月葬则灶葬泽藻基因的抗虫欧洲黑杨转
基因植株袁导致转基因植株花粉不育遥 月则怎灶灶藻则
等咱源源暂也报道了转 栽粤鄄圆怨鄄月粤砸晕粤杂耘基因杨树在田间
试验中表现出了高度雄性不育遥 刘雪梅等咱源缘暂获得
了天然白桦雄花序发育异常突变体袁为白桦雄花发
育的进一步研究提供了理想的实验材料遥
通过调控林木成花发育来延长林木童期袁增加
其营养生长袁提高木材产量也是人类追求的目标遥
蕴藻皂皂藻贼赠蚤灶藻灶等咱源远暂开展利用基因工程手段获得通过
反义表达 砸晕粤而延缓成花的植物袁可能为通过调控
林木生殖生长来改良木材材性提供一条有效途径遥
源摇 小结与展望
林木中鉴定的花发育调控基因袁在功能与调控
方式等方面与拟南芥等草本植物既有相似性袁也存
在诸多差异遥 因此袁林木中可能存在着多年生木本
植物所特有的花发育基因和调控系统遥 在分子水
平上研究这些基因的遗传现象必须经过表型测定袁
才能揭示其基因的表达结果和生理意义遥 由于许
多林木具有较长的童期袁很难像拟南芥等草本模式
植物那样获得大量可供研究的花表型突变体袁这样
在一定程度上限制了对其花发育分子机理的研究袁
导致林木花发育分子机制的研究薄弱并滞后于草
本植物遥
自然界中的植物在漫长的进化过程中形成了多
种成花诱导途径袁以应对极端环境的胁迫从而保障
植物的顺利繁衍袁这些途径是在一定程度上相互冗
余的袁当其中一条或几条途径受到阻碍袁会有其他途
径补充以保障植物成花曰而多年生林木生命周期长尧
面对的环境压力更大尧生物结构和生理活动更加复
杂袁导致对林木的分子方法定向改造和生理诱导难
度更高袁这给林木育种事业的发展带来极大的困难遥
目前袁在定向调控木本植物成花和花发育的研究与
实践中袁促进植物早花从而实现缩短林木育种周期
的相关研究较多袁获得晚花或败育性状植株的相对
较少袁而延长林木童期速生的研究相对更少袁有待于
进一步加强遥 虽然通过转基因技术调节林木生殖生
长的研究已取得了一定进展袁但目前的成果应用于
圆员员
专刊 张荣沭等院成花调节在林木育种中的应用
大量生产实践的条件尚不成熟遥 尚需建立高效的木
本未知基因克隆体系袁深入研究林木特有的重要性
状形成的遗传和分子基础遥 今后袁要进一步发展高
效的分子标记育种尧转基因育种和分子设计育种新
技术袁突破复杂性状遗传改良上的技术瓶颈袁不断促
进我国林木育种技术的升级和发展遥
参考文献院
咱员暂 悦葬泽贼蚤造造燥鄄蕴造葬灶择怎藻 云袁 砸葬责燥责燥则贼 匀 云援 砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 则藻责则燥凿怎糟鄄
贼蚤增藻 遭藻澡葬增蚤燥则 葬灶凿 灶藻憎 泽澡燥燥贼 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 蚤灶 缘鄄赠藻葬则鄄燥造凿 遭则葬灶糟澡藻泽 燥枣
燥造蚤增藻 贼则藻藻泽 渊韵造藻葬 藻怎则燥责葬藻葬 蕴援 冤咱允暂 援 栽则藻藻泽袁 圆园员员袁 圆缘院愿圆猿 原 愿猿圆
咱圆暂 孕藻贼藻则泽藻灶 砸袁 运则燥泽贼 悦援 栽则葬糟蚤灶早 葬 噪藻赠 责造葬赠藻则 蚤灶 贼澡藻 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 责造葬灶贼
葬则糟澡蚤贼藻糟贼怎则藻院 贼澡藻 糟燥造怎皂灶葬则 早则燥憎贼澡 澡葬遭蚤贼 燥枣 葬责责造藻 贼则藻藻泽 渊酝葬造怎泽 伊 凿燥皂鄄
藻泽贼蚤糟葬冤咱允暂 援 孕造葬灶贼葬袁 圆园员猿袁 圆猿愿院员 原 圆圆
咱猿暂 张守攻袁 齐力旺袁 尹刚强援 速生高抗林木新品种高效培育技术
体系与产业化咱允暂 援 中国农业科技导报袁 圆园员园袁 员圆渊猿冤院员 原 苑
咱源暂 宰葬灶早 匀 再袁 悦澡藻灶 匀援 孕造葬灶贼 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 早则燥怎责泽 遭葬泽藻凿 燥灶 增藻早藻贼葬贼蚤增藻 葬灶凿
则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 贼则葬蚤贼泽 蚤灶 葬 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 枣燥则藻泽贼 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠咱允暂 援 允 云燥则 砸藻泽袁
圆园员圆袁 阅韵陨 员园援 员园园苑 辕 泽员园猿员园鄄园员圆鄄园猿苑远鄄愿
咱缘暂 宰藻蚤早藻造 阅袁 晕蚤造泽泽燥灶 韵援 粤 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼葬造 泽憎蚤贼糟澡 泽怎枣枣蚤糟蚤藻灶贼 枣燥则 枣造燥憎藻则
蚤灶蚤贼蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 凿蚤增藻则泽藻 责造葬灶贼 咱 允暂 援 晕葬贼怎则藻袁 员怨怨缘袁 猿苑苑 渊 远缘源怨 冤院源怨缘
原 源怨愿
咱远暂 宰葬灶早 宰 再袁 载怎 允袁 蕴蚤怎 载 允袁 藻贼 葬造援 悦葬凿皂蚤怎皂 蚤灶凿怎糟藻泽 藻葬则造赠 枣造燥憎藻则蚤灶早
蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽咱允暂 援 月蚤燥造燥早蚤葬 孕造葬灶贼葬则怎皂袁 圆园员圆袁 缘远 渊员冤院 员员苑 原 员圆园
咱苑暂 徐摇 雷袁 贾飞飞袁 王利琳援 拟南芥开花诱导途径分子机制研究
进展咱允暂 援 西北植物学报袁 圆园员员袁 猿员渊缘冤院员园缘苑 原 员园远缘
咱愿暂 郑勇奇援 常规林木育种研究现状与发展趋势咱 允暂 援 世界林业研
究袁 圆园园员袁 员源渊猿冤院员园 原 员苑
咱怨暂 胥摇 猛袁潘惠新袁 张摇 博袁 等援 林木遗传改良中的分子生物学研
究进展咱允暂 援 林业科学袁 圆园园怨袁 源缘渊员冤院员猿远 原 员源猿
咱员园暂 卢孟柱援 次生维管系统发育的分子基础研究咱允暂 援 中国农业科
技导报袁 圆园园猿袁 缘渊圆冤院员源 原 员苑
咱员员暂 万志兵袁 戴晓港袁 尹佟明援 林木遗传育种基础研究热点述评
咱允暂 援 林业科学袁 圆园员圆袁 源愿渊圆冤院 员缘园 原 员缘源
咱员圆暂 粤澡怎躁葬 酝 砸援 云葬贼藻 燥枣 贼则葬灶泽早藻灶藻泽 蚤灶 贼澡藻 枣燥则藻泽贼 贼则藻藻 早藻灶燥皂藻咱允暂 援 栽则藻藻
郧藻灶藻贼蚤糟泽 郧藻灶燥皂藻泽袁 圆园员员袁 苑院圆圆员 原 圆猿园
咱员猿暂 粤造贼皂葬灶 粤援 云则燥皂 责造葬灶贼 贼蚤泽泽怎藻 糟怎造贼怎则藻 贼燥 遭蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠院 泽糟蚤藻灶贼蚤枣蚤糟
则藻增藻造怎贼蚤燥灶泽袁 葬遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽 贼燥造藻贼葬灶糟藻袁 葬灶凿 枣燥则藻泽贼则赠咱允暂 援 陨灶 灾蚤贼则燥 悦藻造造
阅藻增 月蚤燥造鄄孕造葬灶贼袁 圆园园猿袁 猿怨院苑缘 原 愿源
咱员源暂 宰葬灶早 再 悦袁 郧葬燥 悦 匝袁 在澡藻灶早 蕴袁 藻贼 葬造援 月怎蚤造凿蚤灶早 葬灶 皂砸晕粤 贼则葬灶鄄
泽糟则蚤责贼燥皂藻 枣则燥皂 贼澡藻 泽澡燥燥贼泽 燥枣 月藻贼怎造葬 责造葬贼赠责澡赠造造葬 遭赠 怎泽蚤灶早 杂燥造藻曾葬
贼藻糟澡灶燥造燥早赠咱允暂 援 栽则藻藻 郧藻灶藻贼蚤糟泽 郧藻灶燥皂藻泽袁 圆园员圆袁 愿院员园猿员 原 员园源园
咱员缘暂 栽怎泽噪葬灶 郧 粤袁 阅蚤枣葬扎蚤燥 杂袁 允葬灶泽泽燥灶 杂袁 藻贼 葬造援 栽澡藻 早藻灶燥皂藻 燥枣 遭造葬糟噪 糟燥贼鄄
贼燥灶憎燥燥凿袁 孕燥责怎造怎泽 贼则蚤糟澡燥糟葬则责葬 渊 栽燥则则援 驭 郧则葬赠 冤 咱 允 暂 援 杂糟蚤藻灶糟藻袁
圆园园远袁 猿员猿渊怨冤院员缘怨远 原 员远园源
咱员远暂 酝赠遭怎则早 粤袁 郧则葬贼贼葬责葬早造蚤葬 阅袁 栽怎泽噪葬灶 郧袁 藻贼 葬造援 栽澡藻 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 早则葬灶鄄
凿蚤泽 郧藻灶燥皂藻 孕则燥躁藻糟贼院 郧藻灶燥皂藻 葬灶凿 贼则葬灶泽糟则蚤责贼燥皂藻 则藻泽燥怎则糟藻泽 枣燥则 糟燥皂鄄
责葬则葬贼蚤增藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 憎燥燥凿赠 责造葬灶贼 遭蚤燥造燥早赠 咱 允暂 援 月酝悦 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽袁
圆园员员袁 缘院员圆园 原 员圆员
咱员苑暂 刘摇 果袁 谢耀坚援 分子标记技术在桉树育种研究中的应用进展
咱允暂 援 世界林业研究袁 圆园员圆袁 圆缘渊猿冤院员怨 原 圆缘
咱员愿暂 载蚤灶早 蕴袁 蕴蚤怎 载 酝援 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 月藻贼怎造葬 责造葬贼赠责澡赠造造葬 早藻灶藻 贼则葬灶鄄
泽糟则蚤责贼泽 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 藻葬则造赠 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 皂葬造藻 蚤灶枣造燥则藻泽糟藻灶糟藻咱允暂 援
酝燥造 月蚤燥造 砸藻责袁 圆园员圆袁 猿怨院怨圆怨 原 怨猿缘
咱员怨暂 孙立洋袁 贾香楠袁 陈晓阳袁 等援 分子设计育种研究进展及其在
林木育种中的应用咱允暂 援 世界林业研究袁 圆园员园袁 圆猿渊源冤院圆远 原 圆怨
咱圆园暂 廖维华袁 安新民援 转基因树木研究现状及发展趋势咱 允暂 援 中国
生物工程杂志袁 圆园员猿袁 猿猿渊缘冤院员源愿 原 员远园
咱圆员暂 杂蚤皂责泽燥灶 郧 郧袁 阅藻葬灶 悦援 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽袁 贼澡藻 则燥泽藻贼贼葬 泽贼燥灶藻 燥枣 枣造燥憎藻则蚤灶早
贼蚤皂藻钥 咱允暂杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园圆袁 圆怨远渊缘缘远远冤院圆愿缘 原 圆愿怨
咱圆圆暂 张冰玉袁苏晓华袁周祥明援 林木花发育的基因调控咱允暂 援 植物学
通报袁 圆园园愿袁 圆缘渊源冤院 源苑远 原 源愿圆
咱圆猿暂 王冬梅援 毛白杨花芽分化规律与开花调控的分子基础研究
咱阅暂援 北京院北京林业大学袁 圆园园苑院远
咱圆源暂 运则蚤扎藻噪 月 粤袁 云造藻贼糟澡藻则 允 悦援 酝燥造藻糟怎造葬则 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 燥枣 枣造燥憎藻则 凿藻增藻造燥责鄄
皂藻灶贼院 葬灶 葬则皂糟澡葬蚤则 早怎蚤凿藻咱允暂 援 晕葬贼怎则藻袁 圆园园缘袁 远院远愿愿 原 远怨愿
咱圆缘暂 允葬糟噪 栽援 酝燥造藻糟怎造葬则 葬灶凿 早藻灶藻贼蚤糟 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 燥枣 枣造燥则葬造 糟燥灶贼则燥造 咱 允暂 援
孕造葬灶贼 悦藻造造袁 圆园园源袁员远 杂怎责责造杂员 原 员苑
咱圆远暂 张焕玲援 云栽基因转化白杨杂种促进其早期开花的研究咱阅暂援杨
凌院西北农林科技大学袁 圆园员园院源
咱圆苑暂 郧蚤则蚤躁葬泽澡葬灶噪葬则 灾援 郧藻灶藻贼蚤糟 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 藻怎糟葬造赠责贼怎泽咱 允暂 援 孕澡赠泽蚤燥造
酝燥造 月蚤燥造 孕造葬灶贼泽袁 圆园员员袁 员苑渊员冤院怨 原 圆猿
咱圆愿暂 杂燥灶早 再 孕袁 酝葬 运 云袁 悦蚤 阅援 杂藻曾怎葬造 凿蚤皂燥则责澡蚤糟 枣造燥则葬造 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 蚤灶
凿蚤燥藻糟蚤燥怎泽 责造葬灶贼泽 则藻增藻葬造藻凿 遭赠 贼则葬灶泽糟则蚤责贼燥皂藻袁 责澡赠贼燥澡燥则皂燥灶藻袁 葬灶凿
阅晕粤 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 蚤灶 孕燥责怎造怎泽 贼燥皂藻灶贼燥泽葬咱 允暂 援 孕造葬灶贼 酝燥造 月蚤鄄
燥造袁 圆园员猿袁 阅韵陨 员园援 员园园苑 辕 泽员员员园猿 原 园员猿 原 园员园愿 原 圆
咱圆怨暂 宰葬灶早 在 允袁 匀怎葬灶早 允 匝袁 匀怎葬灶早 再 允袁 藻贼 葬造援 悦造燥灶蚤灶早 葬灶凿 悦澡葬则葬糟贼藻则鄄
蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 葬 匀燥皂燥造燥早怎藻 燥枣 贼澡藻 云蕴韵砸陨悦粤哉蕴粤 辕 蕴耘粤云再 郧藻灶藻 蚤灶 匀蚤糟噪燥鄄
则赠 渊悦葬则赠葬 糟葬贼澡葬赠藻灶泽蚤泽 杂葬则早冤咱允暂 援 孕造葬灶贼 酝燥造 月蚤燥造 砸藻责袁 圆园员圆袁 猿园院
苑怨源 原 愿园缘
咱猿园暂 蕴蚤 匀 再袁 蕴蚤怎 云 云袁 蕴蚤怎 郧 云袁 藻贼 葬造援 酝燥造藻糟怎造葬则 悦造燥灶蚤灶早 葬灶凿 耘曾责则藻泽鄄
泽蚤燥灶 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 员猿 酝粤阅杂鄄月燥曾 郧藻灶藻泽 蚤灶 月藻贼怎造葬 责造葬贼赠责澡赠造造葬 咱 允暂 援
孕造葬灶贼 酝燥造 月蚤燥造 砸藻责袁 圆园员圆袁 猿园院员源怨 原 员缘苑
咱猿员暂 蕴蚤怎 允 允援 耘糟贼燥责蚤糟 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 葬 贼则怎灶糟葬贼藻凿 孕蚤灶怎泽 则葬凿蚤葬贼葬 粤郧粤酝韵哉杂
澡燥皂燥造燥早 渊 孕则粤郧员 冤 糟葬怎泽藻泽 葬造贼藻则葬贼蚤燥灶 燥枣 蚤灶枣造燥则藻泽糟藻灶糟藻 葬则糟澡蚤贼藻糟贼怎则藻
葬灶凿 皂葬造藻 泽贼藻则蚤造蚤贼赠 蚤灶 晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂咱允暂 援 酝燥造 月则藻藻凿蚤灶早袁 圆园员圆袁
猿园院源缘猿 原 源远苑
咱猿圆暂 栽则覿灶噪灶藻则 悦袁 蕴藻澡皂葬灶灶 杂袁 匀燥藻灶蚤糟噪葬 匀袁 藻贼 葬造援 韵增藻则鄄藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 葬灶
云栽鄄澡燥皂燥造燥早燥怎泽 早藻灶藻 燥枣 葬责责造藻 蚤灶凿怎糟藻泽 藻葬则造赠 载燥憎藻则蚤灶早 蚤灶 葬灶灶怎葬造 葬灶凿
责藻则藻灶灶蚤葬造 责造葬灶贼泽咱允暂 援 孕造葬灶贼葬袁 圆园员园袁 圆猿圆院员猿园怨 原 员猿圆源
咱猿猿暂 苏晓华袁 张冰玉袁 黄烈健袁 等援 转基因林木研究进展咱允暂 援 林业
科学研究袁 圆园园猿袁 员远渊员冤 院怨缘 原 员园猿
咱猿源暂 粤灶 载 酝袁 宰葬灶早 阅 酝袁 宰葬灶早 在 蕴袁 藻贼 葬造援 陨泽燥造葬贼蚤燥灶 燥枣 葬 蕴耘粤云再 澡燥皂鄄
燥造燥早 枣则燥皂 孕燥责怎造怎泽 贼燥皂藻灶贼燥泽葬院 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 孕贼蕴云再 蚤灶 孕援 贼燥皂藻灶贼燥泽葬
枣造燥则葬造 遭怎凿泽 葬灶凿 孕贼蕴云再鄄陨砸鄄皂藻凿蚤葬贼藻凿 早藻灶藻 泽蚤造藻灶糟蚤灶早 蚤灶 贼燥遭葬糟糟燥 渊晕蚤糟鄄
燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂冤咱允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造 砸藻责袁 圆园员员袁 猿园院愿怨 原 员园园
咱猿缘暂 杂澡藻灶 蕴 蕴袁 悦澡藻灶 再袁 杂怎 载 匀袁 藻贼 葬造援 栽憎燥 云栽 燥则贼澡燥造燥早泽 枣则燥皂 孕燥责怎造怎泽
猿员员
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆远 卷
泽蚤皂燥灶蚤蚤 悦葬则则蚤侉则藻 蚤灶凿怎糟藻 藻葬则造赠 枣造燥憎藻则蚤灶早 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 葬灶凿 责燥责造葬则
贼则藻藻泽咱允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造 栽蚤泽泽 韵则早葬灶 悦怎造贼袁 圆园员圆袁 员园愿院猿苑员 原 猿苑怨
咱猿远暂 张摇 妍袁刘摇 瀛袁孙丰宾袁 等援 白桦 粤孕耘栽粤蕴粤圆渊 粤孕圆冤 转录因
子基因的分离及其表达咱允暂 援 林业科学研究袁 圆园员圆袁 圆缘渊圆冤院圆缘源
原 圆远园
咱猿苑暂 阅燥则灶藻造葬泽 酝 悦袁 砸燥凿则蚤早怎藻扎 粤 孕 酝援 栽澡藻 贼则燥责蚤糟葬造 糟藻凿葬则 贼则藻藻 渊悦藻凿则藻造葬
枣蚤泽泽蚤造蚤泽 灾藻造造援 袁 酝藻造蚤葬糟藻葬藻冤 澡燥皂燥造燥早 燥枣 贼澡藻 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 蕴耘粤云再 早藻灶藻 蚤泽
藻曾责则藻泽泽藻凿 蚤灶 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 贼蚤泽泽怎藻泽 葬灶凿 糟葬灶 糟燥皂责造藻皂藻灶贼 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽
造藻葬枣赠 皂怎贼葬灶贼泽咱允暂 援 孕造葬灶贼葬袁 圆园园远袁 圆圆猿院 猿园远 原 猿员源
咱猿愿暂 匝怎 郧 在袁 在澡藻灶早 栽 悦袁 蕴蚤怎 郧 云袁 藻贼 葬造援 韵增藻则藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 葬 酝粤阅杂鄄
月燥曾 郧藻灶藻 枣则燥皂 月蚤则糟澡 渊月藻贼怎造葬 责造葬贼赠责澡赠造造葬冤 孕则燥皂燥贼藻泽 云造燥憎藻则蚤灶早 葬灶凿
耘灶澡葬灶糟藻泽 悦澡造燥则燥责造葬泽贼 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 蚤灶 栽则葬灶泽早藻灶蚤糟 栽燥遭葬糟糟燥 咱 允 暂 援
孕蕴韵杂 燥灶藻袁 圆园员猿袁 愿 渊 缘 冤院 藻远猿猿怨愿援 凿燥蚤院 员园援 员猿苑员 辕 躁燥怎则灶葬造援
责燥灶藻援 园园远猿猿怨愿
咱猿怨暂 匀燥藻灶蚤糟噪葬 匀袁 晕燥憎蚤贼扎噪蚤 韵袁 阅藻遭藻灶藻则 栽袁 藻贼 葬造援 云葬泽贼藻则 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 蚤灶鄄
凿怎糟藻凿 枣造燥则葬造 泽贼藻则蚤造蚤贼赠 蚤灶 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 藻葬则造赠 枣造燥憎藻则蚤灶早 责燥责造葬则咱允暂 援 杂蚤造增葬藻
郧藻灶藻贼蚤糟葬袁 圆园园远袁 缘缘渊远冤院圆愿缘 原 圆怨员
咱源园暂 郧葬皂遭蚤灶燥 郧袁 郧则蚤遭葬怎凿燥 陨援 郧藻灶藻贼蚤糟 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 枣则怎蚤贼 贼则藻藻泽院 糟怎则鄄
则藻灶贼 泽贼葬贼怎泽 葬灶凿 则藻皂葬蚤灶蚤灶早 糟澡葬造造藻灶早藻泽咱 允暂 援 栽则葬灶泽早藻灶蚤糟 砸藻泽袁 圆园员圆袁
圆员院员员远猿 原 员员愿员
咱源员暂 孕藻觡葬 蕴袁 酝葬则贼侏灶鄄栽则蚤造造燥 酝袁 允怎佗则藻扎 允袁 藻贼 葬造援 悦燥灶泽贼蚤贼怎贼蚤增藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣
粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 蕴耘粤云再 燥则 粤孕耘栽粤蕴粤员 早藻灶藻泽 蚤灶 糟蚤贼则怎泽 则藻凿怎糟藻泽 贼澡藻蚤则 早藻灶鄄
藻则葬贼蚤燥灶 贼蚤皂藻咱允暂 援 晕葬贼 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造袁 圆园园员袁 员怨渊猿冤院圆远猿 原 圆远苑
咱源圆暂 蕴蚤怎 再 载袁 运燥灶早 允袁 蕴蚤 栽 在袁 藻贼 葬造援 陨泽燥造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣
葬灶 粤孕耘栽粤蕴粤员鄄蕴蚤噪藻 郧藻灶藻 枣则燥皂 孕藻葬则 渊 孕赠则怎泽 责赠则蚤枣燥造蚤葬冤 咱 允暂 援 孕造葬灶贼
酝燥造 月蚤燥造 砸藻责袁 圆园员猿袁 猿员院员园猿员 原 员园猿怨
咱源猿暂 李摇 玲袁 齐力旺袁 韩一凡袁 等援 栽粤圆怨圆月葬则灶葬泽藻 基因导致抗虫转
基因欧洲黑杨雄性不育的研究咱 允暂 援 林业科学袁 圆园园园袁 猿远渊员冤院
圆愿 原 猿圆
咱源源暂 月则怎灶灶藻则 粤 酝袁 蕴蚤 允袁 阅藻云葬扎蚤燥 杂 孕袁 藻贼 葬造援 郧藻灶藻贼蚤糟 糟燥灶贼葬蚤灶皂藻灶贼 燥枣
枣燥则藻泽贼 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶泽咱允暂 援 栽则藻藻 郧藻灶藻贼蚤糟泽 郧藻灶燥皂藻泽袁 圆园园苑袁 猿渊圆冤院 苑缘 原
员园园
咱源缘暂 刘雪梅袁 刘摇 瀛袁 宋福南袁 等援 白桦雄花突变体早期发育差异
表达基因的 糟阅晕粤鄄粤云蕴孕 分析咱允暂 援 林业科学袁 圆园员圆袁 源愿渊缘冤院圆园
原 圆愿
咱源远暂 蕴藻皂皂藻贼赠蚤灶藻灶 允袁 匀葬泽泽蚤灶藻灶 酝袁 耘造燥 粤袁 藻贼 葬造援 云怎灶糟贼蚤燥灶葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则鄄
蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 杂耘孕粤蕴蕴粤栽粤猿 葬灶凿 粤郧粤酝韵哉杂 燥则贼澡燥造燥早怎藻泽 蚤灶 泽蚤造增藻则 遭蚤则糟澡
咱允暂 援 孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤葬 孕造葬灶贼葬则怎皂袁 圆园园源袁 员圆员院员源怨 原 员远圆
源员员