全 文 ：收稿日期 : 2003211210
基金项目 : “国家十五攻关项目 (2001BA510B0804)”、国家科技部和国家林业局“全国重点野外科学观测试验站项目
(2001208)”的研究内容
作者简介 : 陈德祥 (1975 —) ,男 ,江西安远人 ,硕士. Email :jlrscaf @pub. guangzhou. gd. cn
林业科学研究　2004 ,17 (5) :598～604
Forest Research
　　文章编号 :100121498 (2004) 0520598207
海南岛尖峰岭鸡毛松人工林乔木层
生物量和生产力研究
陈德祥 , 李意德 , 骆土寿 , 林明献 , 孙云霄
(中国林业科学研究院热带林业研究所 ,广东 广州　510520)
摘要 :对海南岛尖峰岭 35 年生鸡毛松人工林生物量的结构与分布特点、净初级生产力和林分生长的
动态变化进行了研究。结果表明 ,鸡毛松人工林乔木层生物量达 285153 t·hm - 2 ,其中树干为 190182 t
·hm - 2 ,树皮为 19119 t·hm - 2 ,树枝为 35193 t·hm - 2 ,树叶为 7196 t·hm - 2 ,根为 31163 t·hm - 2 ,鸡毛松不
同器官生物量的比例为树干∶树枝∶根∶树皮∶树叶 = 2410∶415∶410∶214∶110。12～22 cm 径级的立木生
物量占总生物量的 7019 % ,而 8 m以下的树干生物量占其总生物量的 80 %以上。1～25 a 内生物量增
长迅速 ,年平均净生产量随年龄的增加而增大 ,25 a 后生物量增长相对较慢 ,进入生长的平稳期。35 a
鸡毛松人工林乔木层年平均净生产力可达 10134 t·hm - 2·a - 1 ,最大可达 13199 t·hm - 2·a - 1 ,表现出较
高的生产力。
关键词 :鸡毛松 ;人工林 ;生物量 ;生产力 ;海南岛尖峰岭
中图分类号 :S718155 + 6 　　　文献标识码 :A
鸡毛松 ( Podocarpus imbricatus Bl1)为罗汉松科 (Podocarpaceae)常绿乔木 ,是热带山地森林的
表征种类之一。主要分布于南热带 ,向北至北热带 ,偶可契入亚热带南缘 ,喜冬无严寒、夏不酷
热的山地气候 ,在我国主要分布于海南岛山区 ,广西及云南东南部有零星分布。该种是罗汉松
属鸡毛松组分布至我国的唯一代表 ,是海南中部山地雨林的标志种 ,起源古老 ,在分类学中对
罗汉松科的系统学研究具有较高的价值。木材材质优良 ,为国家三级保护珍稀濒危树种 ,是海
南的主要用材种和造林树种之一。目前有众多学者对温带针叶林、亚热带常绿阔叶林和热带
雨林森林生物量与生产力进行了研究[1～5 ] ,对热带森林群落生物生产力的研究也从以前的定
量化描述转向对其形成机理和成因的研究[2 ] ,但是对热带地区人工林特别是乡土树种人工林
的生物量与生产力的研究报道较少。作者根据海南岛尖峰岭的鸡毛松人工林生物量与立木生
长实测调查结果 ,分析该群落乔木层的生物量和净第 1 性生产力的层次、器官等的分配 ,以及
林分的生长过程 ,旨在揭示其生物量和净第 1 性生产力的积累和分配规律以及林分生长规律 ,
为其保护、管理和开发利用提供科学依据 ,也为其它濒危保护植物的生物量和生产力的研究提
供参考。
1 　研究地概况
研究地点位于海南省乐东县尖峰岭国家级自然保护区缓冲区内 ,地处 18°23′～18°52′N ,
108°46′～109°52′E ,海拔 800～900 m。该区年平均气温 1917 ℃,年平均降水量 2 650 mm ,80 %
～90 %的降雨分布在 5 —10 月的雨季。本项目研究对象为缓冲区内 20 世纪 60 年代大面积皆
伐后人工栽植的鸡毛松人工林 (林龄 35 a) ,其中保留了少数大树作为母树。鸡毛松栽植后任
其自然恢复。
2 　研究方法
(1)样地设置与调查 　在鸡毛松人工林内 ,选择生长中等具代表性的地段 ,分别在南坡和
北坡设置面积为 30 m ×30 m 和 20 m ×20 m 的样地各 1 块 ,其中南坡平均坡度为 15°,北坡平均
坡度 20°,林分都已郁闭。在样地内进行每木调查 ,调查采用相邻格子法 ,南坡和北坡样地乔木
层分别为 9 个 10 m ×10 m 和 4 个 10 m ×10 m 样方 ,记录株数、树高、胸径等 ,在每木调查的基
础上 ,按林木的径级分布 ,根据各径级株数所占比率选取标准木 8 株。野外调查工作于 2002
年 11 —12 月份完成 ,调查林分的基本特征见表 1。
表 1 　35 年生鸡毛松调查林分的基本特征
径级/ cm 密度/ (株·hm - 2) 百分比/ % (平均胸径±标准差) / cm (平均树高±标准差) / m
< 4 152 6135 218 ±0178 415 ±1115
4～6 169 7107 510 ±0163 613 ±0197
6～8 223 9132 711 ±0155 718 ±0187
8～10 302 12163 910 ±0157 915 ±1169
10～12 331 13184 1019 ±0163 1112 ±1191
12～14 315 13117 1218 ±0162 1210 ±2106
14～16 285 11191 1418 ±0163 1219 ±1171
16～18 223 9132 1618 ±0154 1319 ±2124
18～20 154 6144 1910 ±0166 1513 ±1168
20～22 146 6110 2019 ±0155 1517 ±1193
22～24 54 2126 2216 ±0130 1611 ±1169
> 24 38 1159 2712 ±2114 1614 ±1156
整个林分 2 392 1315 ±5177 1019 ±3166
　　(2)生物量测定 　将标准木齐地伐倒后 ,采用 2 m 区分段“分层切割法”测定标准木的干、
皮、枝、叶鲜质量 ;地下部分采用全挖法处理 ,分别测定根头、粗根 (直径 ≥5 cm) 、中根 (110 cm
≤直径 < 5 cm) 、细根 (012 cm ≤直径 < 110 cm) 和须根 (直径 < 012 cm) 鲜质量。在每层中分别
抽取一定质量的干、皮、枝样品 ,叶为全株混合后取样 ,将样品置于 105 ℃烘箱中烘 30 min ,再
在 80 ℃下烘干至恒重 ,计算出各器官干物质质量。再运用“相对生长原则”建立样木器官与测
树因子项 ( D2 H)的生长回归模型 ,最后推算乔木层生物量。
(3)鸡毛松树体垂直生物量分配比率计算 　将鸡毛松人工林林分调查样地内立木按胸径
划分为 10 cm 以下、10～20 cm(含 10 cm)和 20 cm 以上 (含 20 cm) 3 个径级类型 ,分别取各个径
级平均木分层测定其生物量 ,并计算树体某高度区间内的生物量占该部分生物量的百分比。
(4)净生产量测定 　乔木层净生产量的计算由选取的 8 株标准木进行推算 ,即根据对标准
995第 5 期 陈德祥等 :海南岛尖峰岭鸡毛松人工林乔木层生物量和生产力研究
木每个区分段圆盘进行的年轮查数、带皮和去皮直径量测 ,并绘制林木直径和树高生长过程
表 ,得出鸡毛松林木胸径、树高和材积的年平均生长量、总生长量 ,进而换算成林木的净生产
量 ,再根据鸡毛松林分中不同径级的林木所占的权重推算出整个林分的净生产量。
3 　结果与分析
311 　鸡毛松各器官生物量优化回归模型
利用标准木的胸径、树高和各器官生物量的实测数据 ,根据相对生长公式 W = a ( D2 H) b ,
确定鸡毛松各器官生物量 W (kg) 与胸径 D (cm)和树高 H (m)的优化回归模型 (表 2) 。
由表 2 可知 ,各器官生物量 W 与 D2 H 回归关系均达极显著水平 ,干、枝、根及全树 W 与
D2 H 的相关系数达 0197 以上 ,表明具有良好的相关性 ,均可用于计算鸡毛松人工林乔木层生
物量。若将全树生物量与胸径、树高、枝下高、冠幅进行逐步回归 ,得回归方程 :
W = - 266155 + 291378 D 　　R = 01941 　　F = 46133 3 3
　　结果说明 ,应把胸径 D 引入方程 ,因为鸡毛松为阳性树种 ,属早期侵入树种 ,为占有更多
的营养空间 ,树高早期生长很快 ,中后期树高生长趋于平缓 ,树高差异不大 ,而胸径生长则差异
较大。林内由于竞争的结果 ,鸡毛松自然整枝强烈 ,枝下高较高 ,冠形较一致 ,因此 ,相对而言 ,
生物量与胸径较其它因子关系更为密切。
表 2 　鸡毛松器官生物量模型拟合及检验结果
器官 质量类型 模型 相关系数 F 检验值
干
皮
枝
叶
根
全树
鲜质量 Wt = 01047 ( D2 H) 01964 7 01996 1 564119 3 3
干质量 Wt = 01030 7 ( D2 H) 01938 3 01992 753144 3 3
鲜质量 Wb = 01011 0 ( D2 H) 01851 7 01989 281168 3 3
干质量 Wb = 01005 7 ( D2 H) 01844 9 01985 192100 3 3
鲜质量 Wb = 01004 7 ( D2 H) 11031 6 01971 19813 3 3
干质量 Wb = 01002 5 ( D2 H) 11025 5 01972 210152 3 3
鲜质量 Wl = 01005 0 ( D2 H) 01840 4 01915 64173 3 3
干质量 Wl = 01002 6 ( D2 H) 01800 2 01933 8312 3 3
鲜质量 Wr = 01663 6 ( D2 H) 01400 0 01999 4 852149 3 3
干质量 Wr = 01830 4 ( D2 H) 01354 2 01983 352146 3 3
鲜质量 WT = 01056 8 ( D2 H) 01967 7 01994 1 012194 3 3
干质量 WT = 01035 0 ( D2 H) 01944 9 01991 649107 3 3
　　注 : 3 3 回归极显著。
312 　鸡毛松人工林乔木层生物量及其分配
31211 　生物量在各器官中的分布 　根据上述优化回归模型结合群落调查数据可知 ,尖峰岭鸡
毛松人工林乔木层总生物量为 285153 t·hm- 2 ,其中树干为 190182 t·hm - 2 ,占总生物量的
6618 % ;树皮为 19119 t·hm- 2 ,占总生物量的 617 % ;树枝为 35193 t·hm- 2 ,占总生物量的
1216 % ;树叶为 7196 t·hm - 2 ,占总生物量的 218 % ;根为 31163 t·hm - 2 ,占总生物量的 1111 %。
006 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 17 卷
鸡毛松不同器官的比例为树干∶树枝∶根∶树皮∶树叶 = 2410∶415∶410∶214∶110 ,地上部分与地下
部分生物量的比例为 8∶1 ,这个比例与尖峰岭天然更新林中的研究结果相似[5 ] ,但树枝、叶所
占的比例偏小 ,这与鸡毛松枝下高较高 ,枝叶主要集中在树冠顶部有关。在我国热带森林生物
量的估测中 ,树枝和树叶的生物量可能被低估[6 ] ,对热带山地雨林生物量实测后发现树枝占地
上部分生物量的比例可达 21114 %和 2314 %[4 ,5 ] 。上述结果表明 ,树体各部分中以树干生物量
积累最多 ,其次是树枝与根 ,树叶最少。
31212 　生物量径级分布　由表 3 可知 : (1)整个林分密度为 2 392 株·hm - 2 ,呈正态分布 ,径级
8～12 cm 和 12～16 cm 的立木密度最高 ,分别达 633 株·hm - 2和 600 株·hm - 2 ,但径级 4～8 cm
的密度也达 392 株·hm - 2 ,占总株数的 16139 % ,说明该林分中被压木的数量较多 ; (2)不同径级
各器官生物量的分布也基本呈正态分布 ,径级 16～18 cm 和 20～22 cm 的立木生物量最大 ,分
别达 46104 t·hm - 2和 45167 t·hm - 2 ,占乔木层总生物量的 16112 %和 16100 % ,鸡毛松人工林乔
木层生物量主要集中在 12～22 cm 径级范围内 ,占乔木层总生物量的 7019 % ,径级小于 12 cm
的立木生物量占总生物量的 15164 % ,大于 22 cm 的生物量只占总生物量的 13146 % ,说明该鸡
毛松林分是平均木构成了乔木层的主林层 ,优势木和被压木都不占优势 ; (3)随着胸径的增大 ,
鸡毛松单株生物量各器官所占比例呈现不同的变化趋势。树干所占比例随着胸径的增大而从
35151 %增至 77163 % ,表明树干积累的生物量所占比例随胸径的增大而不断增大 ;由于枝、叶
的不断更新 ,枝、叶生物量所占比例变化并不明显 ,特别是当鸡毛松摆脱被压状况后 ,随胸径增
大 ,枝、叶能够保持良好的生长与更新 ,其生物量所占比重也能保持比较一致 ,但干、枝所占比
重的差别却变的愈明显 ;树根生物量所占比例随胸径的增大由 57165 %逐步减小至 5153 % ,大
径级鸡毛松树根生物量所占比例显然比小径级的低 ,这反映了小径级鸡毛松 (被压木) 在竞争
中处于劣势 ,地上部分生长受到抑制 ,鸡毛松人工林的这种状况与亚热带樟树 ( Cinnamomum
camphora L1)人工林相似[7 ] 。
表 3 　鸡毛松人工林乔木层不同径级各器官生物量及其分配
径级/
cm
密度/
(株·hm - 2)
树干 (带皮)
生物量/
(t·hm - 2)
百分比/
%
树枝
生物量/
(t·hm - 2)
百分比/
%
树叶
生物量/
(t·hm - 2)
百分比/
%
树根
生物量/
(t·hm - 2)
百分比/
%
合计
生物量/
(t·hm - 2)
百分比/
%
< 4 152 0129 35151 0104 4154 0102 2130 0147 57165 0181 0128
4～6 169 1111 50193 0115 7109 0106 2181 0185 39117 2118 0177
6～8 223 3121 60100 0147 8184 0116 2198 1151 28118 5135 1187
8～10 302 8147 65160 1130 10110 0139 3100 2175 21129 12192 4152
10～12 331 16125 69140 2160 11108 0170 2197 3188 16155 23142 8120
12～14 315 22162 71165 3171 11175 0192 2192 4132 13169 31156 11106
14～16 285 29105 73138 4188 12132 1113 2186 4153 11144 39158 13186
16～18 223 34139 74170 5190 12182 1129 2180 4146 9168 46104 16112
18～20 154 30103 75187 5127 13131 1108 2172 3121 8110 39159 13186
20～22 146 34193 76147 6122 13161 1122 2167 3131 7125 45167 16100
22～24 54 14172 76182 2164 13180 0151 2164 1129 6174 19116 6172
> 24 38 14194 77163 2175 14130 0149 2155 1106 5153 19124 6174
合计 2 392 210101 35193 7196 31163 285153
　　注 :径级分布区间为前开后闭型区间 (下同) 。
106第 5 期 陈德祥等 :海南岛尖峰岭鸡毛松人工林乔木层生物量和生产力研究
31213 　生物量垂直分布 　生物量的垂直分布规律可以反映林木种群的生物学特性及其与生
境间的相互作用[8 ] 。表 4 说明 ,鸡毛松具较高的枝下高 ,枝叶生物量主要集中在梢头以下 2～
6 cm 区间内 ,反映出鸡毛松具较强的喜光特性和自然整枝作用 ,在梢头以下 4～6 m 区间内枝
叶生物量最高 ,而在此树体高度以上或以下 ,枝叶生物量都呈减小趋势。树冠高度 6 m 左右 ,
但优势木树冠高度可达 8 m 以上。树干生物量主要集中在 1/ 2 树体高度以下 ,占树干生物量
的近 80 % ,胸径越小 ,树干中下部所占比例越高。鸡毛松树干和枝叶的这种垂直分布规律反
映了随着生长的不断进行 ,鸡毛松个体间竞争加剧 ,只能把枝叶合成的有限的有机物质用于树
干的径向和纵向生长 ,从而能够使鸡毛松占据更多的营养空间促进生长。
表 4 　35 年生鸡毛松人工林地上部分生物量的垂直分布比例 %
高度/ m
胸径 > 20 cm
干 枝叶
10 cm < 胸径 < 20 cm
干 枝叶
胸径 < 10 cm
干 枝叶
0～2 24126 30118 52112
2～4 20175 24123 33109 14165
4～6 17178 17181 13184 73123
6～8 14166 8194 13185 0195 12112
8～10 11137 18125 8156 7125
10～12 7129 32129 4134 68184
12～14 3108 25159 1102 23191
14～16 0181 14193
313 　鸡毛松人工林发育过程中生物量与净初级生产力的动态过程
图 1 　鸡毛松人工林发育过程中
净生产量和生物量的变化
林分净生产量是指某一期间内植物的
生长量 ( Yn) ,植物凋落物及枯损量 (ΔLn) ,草
食动物食取量 (ΔGn)三分量之和。因条件所
限 ,本文仅以乔木层年平均净生产量来衡
量。
图 1 所示 ,1～25 a 内鸡毛松人工林年平
均净生产量随年龄增加而增大 ,25 a 后则略
有下降 ,而后趋于平稳 ,乔木层生物量则随
林龄的增加而增加。从净生产量和生物量
的历年变化趋势可知 ,1～25 a 生物量增长迅
速 ,年平均净生产量逐年增大 ,是快速生长
期。鸡毛松人工林 35 a 乔木层年平均净生
产量达 10134 t·hm - 2·a - 1 ,最大可达 13199 t·hm - 2·a - 1 ,而 25 a 后生物量虽然仍不断增加 ,但其
年平均净生产量却呈下降趋势 ,是慢速生长期。
314 　鸡毛松人工林生产力评价
林分净生产量是衡量一个森林生态系统生产力高低的定量指标 ,是评价树种速生丰产特
性的理论依据。海南岛尖峰岭鸡毛松人工林乔木层净生产量较热带原始雨林净生产量低[9 ] ,
接近于热带人工雨林乔木层净生产量[10 ]和亚热带速生树种马尾松 ( Pinus massoniana Lamb1)人
206 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 17 卷
工林乔木层净生产量[11 ] ,但却高于马占相思 ( Acacia mangium Willd1) 人工林[12 ]和速生树种川
西云杉 ( Picea balfouriana Rehd1et Wils1)人工林乔木层净生产量[13 ] 。这充分显示出鸡毛松人工
林速生的特点 ,属较高生产力的人工林类型 ,在热带和亚热带南缘地区具有重要的推广价值。
4 　结语
海南岛尖峰岭鸡毛松人工林具有较高的生物现存量 ,35 a 生鸡毛松人工林乔木层生物量
达 285153 t·hm - 2 ,其中树干为 190182 t·hm - 2 ,树皮为 19119 t·hm - 2 ,树枝为 35193 t·hm - 2 ,树叶
为 7196 t·hm - 2 ,根为 31163 t·hm - 2 ,鸡毛松不同器官生物量的比例为树干∶树枝∶根∶树皮∶树叶
= 2410∶415∶410∶214∶110 ,地上部分与地下部分生物量的比例为 8∶1 ,鸡毛松的生物量主要积
累在干部 ,其次是枝和根 ,树叶最少。利用相对生长关系建立的鸡毛松生物量回归模型
W = a ( D2 H) b可应用于生产中。
1～25 a 内 ,鸡毛松人工林乔木层年平均净生产量随年龄的增加而增大 ,25 a 后则略有下
降 ,此后趋于平稳。35 a 鸡毛松人工林乔木层年平均净生产力达 10134 t·hm - 2·a - 1 ,最大可达
13199 t·hm - 2·a - 1 ,表现出较高的生产力 ,在热带和亚热带南缘具重要的推广价值。
35 a 鸡毛松人工林群落结构简单 ,乔木层基本上是鸡毛松 ,且郁闭度高 ,林下植被已演变
为阳生性种类和阴生性种类相混的格局 ,草本植物个体数量多 ,由于鸡毛松枝叶仅集中在冠顶
部分 ,枝下高较高 ,群落在乔木层和灌木层间形成了一个层间隙 ,应改善林分结构 ,提高群落的
整体效应。鸡毛松为速生树种 ,适合做热带地区的先锋树种 ,但以鸡毛松做先锋群落应以 25 a
为限 ,随后应进行林分改造。25 a 的鸡毛松林地已固定了相对较多的养分 ,为混交其它树种提
供了营养条件 ,而乔木层与灌木层间的空隙可为中生性或阴生性树苗提供生长空间 ,这些条件
有利于把鸡毛松纯林改造成多树种混交的生态公益林。另外 ,鸡毛松人工林生态系统的生产
力较高 ,为防止其天然资源的日渐枯竭 ,应加大保护力度 ,并且 ,在保护的同时 ,应在适宜生境
内进行有计划的人为干扰 ,为这些不耐竞争的阳性树种创造有利的生存环境 ,使鸡毛松人工林
资源能够得到更有效地保护和利用。
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Study on Biomass and Net Primary Productivity of Podocarpus imbricatus
Plantation in Jianfengling , Hainan Island
CHEN De2xiang , LI Yi2de , LUO Tu2shou , LIN Ming2xian , SUN Yun2xiao
(Research Iinstitute of Tropical Forestry ,CAF ,Guangzhou 　510520 ,Guangdong ,China)
Abstract :The Biomass ,net primary productivity and dynamic changes of forest were determined and investigated
on a thirty2five years old Podocarpus imbricatus plantation in Jianfengling ,Hainan Island. The total biomass of
tree layer of the plantation was 285153 t·hm- 2 ,of which the stem accounted for 190182 t·hm- 2 , branches
35193 t·hm - 2 ,leaf material 7196 t·hm - 2 and roots 31163 t·hm- 2 . Regarding the production structure ,the
biomass of trunk under the heights of 8 meters accounted for 80 % of the total and which of the stumpage with the
diameter class between 12 cm and 22 cm accounted for 70 % of the total . The biomass of the plantation increased
rapidly between 1 and 25 years and annual average net primary productivity increased with the age of the trees ,
but the growth slowed down after 25 years. It was a high productivity plantation with a net primary productivity
averaged at 10134 t·hm- 2·a - 1 and the highest one could reach as high as 13199 t·hm- 2·a - 1 . The integrate ef2
fects could be improved by regulating the present structure of the community.
Key words : Podocarpus imbricatus ;plantation ;biomass ;productivity ; Jianfengling ,Hainan Island
406 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 17 卷