全 文 ：林业科学研究 2009, 22( 5): 647~ 651
F orest R esearch
文章编号: 10011498( 2009) 05064705
3种竹笋夜蛾生态位及其种间竞争的研究
黄琼瑶 1, 舒金平 1, 张爱良2, 徐天森 1, 王浩杰 1*
( 1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江 富阳 311400;
2. 浙江省安吉县林业局,浙江安吉 313300 )
摘要:竹笋夜蛾是竹林笋期最主要的害虫之一,应用昆虫种群生物学理论对早园竹、红竹和淡竹笋上 3种夜蛾种群
动态及生态位进行了研究。结果表明:淡竹笋夜蛾和笋秀夜蛾在种群数量上明显占优,前者发生高峰期集中于 4月
底至 5月初,约 7 d, 后者集中于 5月中旬,约 10 d, 二者在发生时间上相互分离; 竹笋禾夜蛾发生数量少, 危害相对
较轻。淡竹笋夜蛾的时间生态位宽度在 3种夜蛾中最小, 竹笋禾夜蛾和淡竹笋夜蛾的生态位相似比例较高
( > 0. 7),种间竞争系数高达 0. 907 3, 说明二者在利用时间资源上发生重叠, 二者存在明显资源竞争,最终导致淡竹
笋夜蛾种群密度和数量比例显著高于竹笋禾夜蛾。竹笋禾夜蛾的生态位宽度和笋秀夜蛾接近。 3种竹笋夜蛾共存
同一株竹笋的情况不存在,即使是 2种夜蛾共存于同一竹笋的几率也很低,平均值也仅为 0. 97%。
关键词:竹笋夜蛾; 时间生态位;种间竞争 ;种群动态
中图分类号: S795; S436. 44 文献标识码: A
收稿日期: 20090211
基金项目: 国家林业局重点科学技术研究计划专项 ( 2006- 41) ;国家 十一五 科技支撑项目 ( 2006BAD19B 01, 2006BAD24B0705)
作者简介: 黄琼瑶 ( 1985! ) ,女,江西萍乡人,硕士研究生,主要从事害虫综合治理技术研究.
﹡通讯作者: wh@j fy. hz. z.j cn
N iche of Three Dom inant Shootboring Noctuids and
Their Interspecific Competition
HUANG Qiongyao1, SH U Jinp ing1, ZHANG A iliang2, XU T iansen1, WANG Haoj ie1
( 1. Research inst itute of Sub trop icalForestry, CAF, Fuyang 311400, Zhej iang, Ch ina;
2. Forestry Bureau ofAn ji Coun ty, Zhejiang Prov ince, An ji 313300, Zhe jiang, Ch ina)
Abstract: Shoot boring noctu ids are the most importan t pests in bamboo shoot periods. In th is paper, insect
populat ion b iology theory w as used to ana lyze quantitatively the niches of three dom inant shoo t boring noctu ids.
These noctuids w ere investigated on three bamboo spec ies, Phy llostachy s praecox, P. iridescins and P. glauca,
respectively. Itw as found that the popu lation density ofKumasia kumaso and Apamea apam eoides were the ma in
spec ies. The former reached the peak from lateA pr il to earlyM ay, exper ienc ing seven days or so, and the latter
aggregated on m idM ay, lasting about ten days. These tw o spec ies occurred separately. Oligia vulgaris were
captured few er in the field and observed to be less infested than the prev iousmentioned tw o species. Analysis from
eco log ica l ind ices show ed that temporal n ich breadth ofK. kumaso was the narrow est among three noctu ids. The
tempora l n iche sim ilarity be tw een Oligia vulgaris and Apamea kumaso was h igher than 0. 7 w hile the interspec ific
competition coefficient w as 0. 907 3. The results ind icated tha t the competition betw eenO. vulgaris andK. kumaso
eventua lly resoulted in the sign if icantly h igher populat ion density ofK. kumaso than O. vulgaris. The temporal
n iche breath ra lues ofK. kumaso and A. apam eoides was very sim ilar. It had never observed that three spec ies
coex isted on the same shoots. The coex istence rat ios of tw o o f them was only 0. 97%.
Key words: shoo tboring noctuids; time n iche; interspec ies compet ition; popu lation dynam ics
林 业 科 学 研 究 第 22卷
竹笋夜蛾是取食竹笋的夜蛾科 (Noctu idae)昆虫
的总称,在我国研究报道的竹笋夜蛾主要有淡竹笋
夜蛾 (Kumasia kumaso Suqi)、笋连秀夜蛾 ( Apamea
rep etita conjuncta Leech )、笋 秀 夜 蛾 ( Apamea
apameoidesD raudt)及竹笋禾夜蛾 (O lig ia vu lgaris Bu
ter) 4种。在浙江竹子栽培区, 淡竹笋夜蛾、笋秀夜
蛾和竹笋禾夜蛾发生最为严重 [ 1]。竹笋夜蛾发生期
集中在每年 4月至 5月竹林出笋期, 常造成大面积
退笋,严重影响当地竹农收入和竹林更新,是竹林笋
期最主要的害虫之一。竹笋夜蛾均钻蛀取食竹笋,
生物学和生态学特性相似,在时间、空间和营养等资
源利用上存在激烈竞争。国内外学者已对竹笋夜蛾
生物学特性、发生与环境的关系及防治技术开展了
大量研究 [ 2- 8] ,但多针对单一虫种, 对优势种种群动
态的比较、生态位竞争等的研究极为薄弱。本文通
过林间竹笋夜蛾发生情况的系统调查, 定性和定量
分析了浙江竹区 3种主要夜蛾的种群动态规律及竞
争强度,补充了当前竹笋夜蛾种群生态研究方面的
不足,为夜蛾的防治及揭示竹笋夜蛾侵入规律提供
了理论依据。
1 材料与方法
1. 1 调查竹种
调查地点选择在浙江省德清县万亩早园竹
(Phyllostachys p raecox C. D. Chu et C. S. Chao)种
植基地 ( 30∀29#N, 119∀55#E)和安吉竹博园 ( 30∀35#
N, 119∀40#E )。德清县万亩早园竹种植基地以种
植早园竹为主,每年实施采笋、施肥及竹腔注射防治
害虫等经营管理措施。安吉竹博园建于 20世纪 70
年代中期,收集竹子 300多种, 每一竹种单一小区种
植, 各小区用水泥石条筑埂隔离。园内地形和竹子
种植肥、水管理条件基本一致。调查竹种选择早园
竹、红竹 (P. iridescens C. Y. Yao et S. Y. Chen)和
淡竹 (P. g lauca McC lure) ,种植年限在 10~ 15 a,调
查面积在 1 hm2以上。
1. 2 调查方法
自各竹种出笋期开始至出笋结束, 每隔 3 d调
查 1次, 随机抽取新出笋调查, 每次取样数 > 500
株, 受害笋数不小于 50株,将受害笋带回室内解剖
后确定虫种。统计各竹笋夜蛾上笋时间、数量及调
查的株数。
1. 3 分析方法
植食性昆虫生态位关系表达了竞争者之间对资
源分配的策略。本文以 6 d为一个资源单位, 根据
各夜蛾种群在时间系列上的分布, 分析 3种竹笋夜
蛾在时间维度上的生态关系;以整个调查期内各夜
蛾种群在 3个不同竹种的营养序列上的分布, 计算
营养生态位。
1. 3. 1 生态位宽度 [ 9- 17]
B = 1 / ( S∃S
h = 1
P
2
ih )
式中: B为物种的生态位宽度; S是可利用资源序列
的等级数 (下同 ); P ih (P jh )表示物种 i (物种 j )利用
第 h等级资源占利用总资源等级的比例 (下同 );
1 /S% B % 1,其中, B = 1 /S表示物种仅仅利用资源序
列中的一个等级; B= 1表示物种以完全相同的比例
利用每一个等级。
1. 3. 2 生态位重叠 [ 9- 10, 14, 16- 17]
L ij = ∃n
h= 1
P ihP jh (B i )
L ij =第 i个物种对物种 j的生态位重叠指数; B i =第
i种的生态位宽度。
1. 3. 3 生态位相似比例 [ 9- 10, 16- 17]
PS = 1 -
1
2 ∃
S
i= 1
| P ih - P jh |
1. 3. 4 种间竞争系数 [ 15- 16, 18 ]
a ij = ∃ P iP j / ( ∃ P2i ) (∃ P2j )
式中: a ij为物种 i和物种 j在相同资源中的竞争系
数; P i、P j为物种 i和物种 j在资源各序列中的比例。
1. 4 试验数据分析处理
采用 DPS 8. 05 (杭州睿丰信息技术有限公司 )
和 Excel中统计分析模块对试验数据进行统计
分析。
2 结果与分析
2. 1 竹笋夜蛾幼虫种群数量动态
图 1表明: 3种竹笋夜蛾中, 淡竹笋夜蛾 4月上
旬最早侵入竹笋, 竹笋禾夜蛾和笋秀夜蛾比淡竹笋
夜蛾侵入时间要推迟约 10 d。淡竹笋夜蛾危害高峰
期出现在 4月下旬, 种群密度平均达 19. 1头 &百
株 - 1,高峰持续约 7 d,幼虫发生量占全年 85. 26%, 5
月中旬幼虫都入土化蛹。笋秀夜蛾发生高峰与淡竹
笋夜蛾相分离, 幼虫种群数量高峰出现时间比淡竹
笋夜蛾推迟约 10 d, 出现在 5月中旬,种群密度平均
达 19. 5头&百株 - 1, 高峰期持续约 10 d, 幼虫发生
量占全年 68. 03%, 5月底幼虫期结束。在调查的 3
648
第 5期 黄琼瑶等: 3种竹笋夜蛾生态位及其种间竞争的研究
种竹种中,竹笋禾夜蛾危害相对较轻, 高峰期幼虫种
群密度仅为 1. 8头 &百株 - 1,幼虫种群密度无明显
高峰期,其发生期与淡竹笋夜蛾及笋秀夜蛾幼虫发
生期重叠。
图 1 3种竹笋夜蛾的幼虫种群动态
2. 2 竹笋夜蛾种群结构动态
在 4月中旬, 淡竹笋夜蛾和竹笋禾夜蛾先于笋
秀夜蛾侵入竹笋, 淡竹笋夜蛾占主导地位, 3种夜蛾
中比例最高可达 97. 67% (图 2) ; 4月底, 淡竹笋夜
蛾比例开始迅速下降, 5月份后, 比例降至 10%以
下, 5月中旬降为 0。进入 5月份后, 笋秀夜蛾的比
例迅速上升, 5月下旬淡竹笋夜蛾和竹笋禾夜蛾均
已入土化蛹, 笋秀夜蛾的比例达到 100%。竹笋禾
夜蛾发生期相对较长,但种群密度较低,在 3种夜蛾
中所占比例较低, 4月下旬达到最高, 仅为 8. 29%。
图 2 不同时期 3种竹笋夜蛾的分布比例
2. 3 竹笋夜蛾的生态位分析
依据 3种竹笋夜蛾种群密度的变化规律, 分别
计算出 3种竹笋夜蛾笋期的时间及营养生态位宽
度、生态位重叠指数、生态位相似比例及种间竞争系
数。表 1表明: 3种竹笋夜蛾时间生态位生态位宽
度均较窄,基本接近,其中淡竹笋夜蛾的生态位宽度
最窄, 竹笋禾夜蛾最宽。从生态位相似比例来看, 竹
笋禾夜蛾和淡竹笋夜蛾的相似比例显著高于淡竹笋
夜蛾和笋秀夜蛾;从种间竞争系数来看,以淡竹笋夜
蛾和笋秀夜蛾的种间竞争系数较小, 仅为 0. 144 5,
而淡竹笋夜蛾和竹笋禾夜蛾的种间竞争系数高达
0. 907 3。
表 1 3种竹笋夜蛾的时间生态位
竹笋夜蛾 生态位宽度
生态位重叠指数
淡竹笋夜蛾 竹笋禾夜蛾 笋秀夜蛾
生态位相似比例
淡竹笋夜蛾 竹笋禾夜蛾 笋秀夜蛾
种间竞争系数
淡竹笋夜蛾 竹笋禾夜蛾 笋秀夜蛾
淡竹笋夜蛾 0. 364 9 1 0. 112 8 0. 019 2 1 0. 730 5 0. 140 5 1 0. 907 3 0. 144 5
竹笋禾夜蛾 0. 481 3 0. 148 8 1 0. 077 8 0. 730 5 1 0. 407 3 0. 907 3 1 0. 510 5
笋秀夜蛾 0. 422 8 0. 022 2 0. 068 3 1 0. 140 5 0. 407 3 1 0. 144 5 0. 510 5 1
3种夜蛾的营养生态位分析表明 (表 2) :淡竹笋
夜蛾和笋秀夜蛾与竹笋禾夜蛾相比, 利用寄主的范
围相对较宽,营养生态位宽度均大于 0. 6,而竹笋禾
夜蛾仅为 0. 439 1。笋秀夜蛾和竹笋禾夜蛾取食的
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林 业 科 学 研 究 第 22卷
资源具有一致性,生态位相似比例大于 0. 6, 因而二
者在食物资源利用上发生激烈竞争, 种间竞争系数
高达 0. 8以上。淡竹笋夜蛾与另 2种夜蛾由于在食
物资源的争夺上发生了分离 (生态位相似比例均小
于 0. 4), 因而相互间竞争的激烈程度相对较弱。
表 2 3种竹笋夜蛾的营养生态位
种类 生态位宽度
生态位重叠指数
淡竹笋夜蛾 竹笋禾夜蛾 笋秀夜蛾
生态位相似比例
淡竹笋夜蛾 竹笋禾夜蛾 笋秀夜蛾
种间竞争系数
淡竹笋夜蛾 竹笋禾夜蛾 笋秀夜蛾
淡竹笋夜蛾 0. 651 5 1 0. 204 7 0. 130 8 1 0. 383 4 0. 389 0 1 0. 504 2 0. 399 0
竹笋禾夜蛾 0. 439 1 0. 138 0 1 0. 224 6 0. 383 4 1 0. 656 9 0. 504 2 1 0. 834 1
笋秀夜蛾 0. 673 2 0. 135 2 0. 344 3 1 0. 389 0 0. 656 9 1 0. 399 0 0. 834 1 1
2. 4 竹笋夜蛾的共存性调查
3种竹笋夜蛾在同一株竹笋上危害的共存性调
查结果表明 (表 3): 3种竹笋夜蛾多单一种占驻一株
竹笋, 3种竹笋夜蛾共存同一株竹笋的情况不存在,
即使是 2种夜蛾共存于同一竹笋的几率也很低, 平
均值也仅为 0. 97%。
表 3 3种竹笋夜蛾在竹笋上的危害统计
项目 有虫株数 /株
竹笋株数 /株
单一存在
∋ ( )
2条虫共存
∋ + ( ( + ) ∋ + )
3条虫共存
∋ + ( + )
总计 584 245 37 285 1 9 7 0
比例 /% 100 41. 95 6. 34 48. 80 0. 17 1. 54 1. 20 0
注: ∋ ! 淡竹笋夜蛾, ( ! 竹笋禾夜蛾, ) ! 笋秀夜蛾。
3 结论与讨论
生态位宽度和生态位重叠是描述物种间生态位
关系的重要指标, 该指标可反映出群落中各个物种
对空间、食物及其他资源的利用程度与关系 [ 19]。对
笋期 3种竹笋夜蛾的时间生态位的研究结果表明, 3
种竹笋夜蛾生态位宽度均较窄且基本接近, 说明 3
种夜蛾幼虫发生期均较短。 3种竹笋夜蛾发生世代
为 1年 1代,其中幼虫发生期较短, 不足 30 d,集中
于每年的 4、5月份竹林出笋期。 3种竹笋夜蛾中淡
竹笋夜蛾的生态位宽度最窄,表明其幼虫发生期最
短,危害集中; 竹笋禾夜蛾最宽,幼虫危害期长,利用
时间资源相对充分。这与 3种竹笋夜蛾幼虫种群动
态及不同时期竹笋夜蛾种群结构动态的研究结果相
一致。
当 2个或 2个以上生态位相似的物种分享或竞
争共同资源时,就可能发生生态位重叠。如果这种
重叠是在环境容量充分饱和的情况下存在, 那么便
会导致竞争排斥现象 [ 20 - 22]。竹笋禾夜蛾和淡竹笋
夜蛾的生态位相似比例较高 ( > 0. 7) , 种间竞争系
数高达 0. 907 3,说明二者在利用时间资源上发生重
叠,二者存在明显的资源竞争,最终导致淡竹笋夜蛾
种群密度和数量比例显著高于竹笋禾夜蛾。生态位
重叠物种间竞争总会导致重叠程度降低, 彼此分别
占领不同的空间和时间觅食 [ 21, 23]。淡竹笋夜蛾和
笋秀夜蛾的生态位重叠指数及相似比例均较低, 仅
为 0. 019 2和 0. 140 5, 说明二者在时间资源利用上
趋于分离, 彼此在不同的时间取食,这一结果在二者
幼虫种群动态研究中得到了验证, 笋秀夜蛾幼虫种
群数量高峰出现时间比淡竹笋夜蛾推迟约 10 d。淡
竹笋夜蛾和笋秀夜蛾幼虫取食行为存在明显差异,
笋秀夜蛾幼虫孵化后先取食禾本科 ( Gram ineae)或
莎草科 ( Cyperaceae)杂草, 2~ 3龄后转移到竹笋上
取食,而淡竹笋夜蛾初孵幼虫则无转寄主习性。笋
秀夜蛾幼虫的转寄主行为使 2种夜蛾在发生期上分
离,避免了同期资源竞争。这可能是竹笋夜蛾为躲
避竞争而进化形成的生存策略。
生态位重叠物种间竞争可能会导致彼此产生寄
主范围 (食物资源 )的分化。 3种夜蛾的营养生态位
分析表明, 淡竹笋夜蛾和笋秀夜蛾与竹笋禾夜蛾相
比都具有较宽的寄主谱, 这可能是二者在与重叠物
种竹笋禾夜蛾竞争中获胜的一个重要因子。笋秀夜
蛾和竹笋禾夜蛾取食的资源具有一致性, 而且这种
取食趋向也与作者在实际调查过程中获得的各种夜
蛾的寄主范围相一致, 这种寄主范围的一致性导致
两者在食物资源利用上发生激烈竞争, 最终结果是
笋秀夜蛾获胜, 种群密度和数量比例显著高于竹笋
禾夜蛾。
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第 5期 黄琼瑶等: 3种竹笋夜蛾生态位及其种间竞争的研究
生态位重叠物种在资源有限的系统内必然导致
彼此在时间和空间上发生竞争排斥, 3种竹笋夜蛾
在同一株竹笋上危害的共存性调查结果说明了这一
点, 但 3种竹笋夜蛾判别竹笋是否已被其他竞争者
占驻的机制有待更深入的研究。
本研究选取了有代表性的出笋期早的早竹、出
笋期稍晚的淡竹及出笋期位于早竹和淡竹之间的红
竹, 其目的在于更加全面地反映 3种竹笋夜蛾发生
的时间。在计算其时间生态位时结合不同竹种的发
笋情况与 3种夜蛾的发生期,分析表明二者基本上
相吻合,至于夜蛾取食竹笋部位的差异,对其他竹种
取食的偏好等,还有待进一步研究探讨。
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