全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
林业科学研究　2006, 19 (6) : 729～733
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2006) 0620729205
华山松球果生命表研究 3
舒金平 1 , 潘涌智 23 3
(1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 ,浙江 富阳 311400; 2. 西南林学院保护生物学学院 ,云南 昆明 650224)
摘要 :华山松是我国西南地区重要的造林树种之一 ,其球果从雌球花到球果木质化完成的整个发育过程中受到多种
生物和非生物因素的影响。在云南省楚雄市紫溪山林场采种基地内球果死亡率达到 47. 6% ,先后有败育、虫害、机
械损失、冻害和鼠害 5种致死因子导致华山松球果的脱落死亡。在 5个致死因子中 ,虫害的致死力最强 ,致使球果
死亡率达 27. 2%。由于虫害而损失的球果是其它致死因子造成落果总数的 1. 33倍。在种子园内造成落果的害虫
主要有 5种 , 1年生球果发育阶段 ,以球果花蝇和球果瘿蚊占主导地位 ; 2年生球果发育阶段 ,微红梢斑螟的危害是
造成落果的主要原因。
关键词 :华山松 ;球果害虫 ;球果生命表
中图分类号 : S7911241 文献标识码 : A
收稿日期 : 2006201204
基金项目 : 云南省科技厅应用基础研究基金资助项目 (2000C0056M)
作者简介 : 舒金平 (1979—) ,男 ,湖北武汉人 ,硕士 ,研究实习员 ,主要从事昆虫生态和有害生物综合治理研究 1E2mail: shu_ jinp ing@ ya2
hoo. com. cn3 本文为作者在西南林学院学习时的研究内容。云南省楚雄州紫溪山林场工作人员、西南林学院林学 99届毕业生罗丽等在野外调查
和数据收集上给予了大量帮助 ,谨致谢忱 13 3 通讯作者 :潘涌智 ,教授 ,硕士生导师 1E2mail: p8926331@public. km. yn. cn
Study on Cone L ife Table of P inus a rm andii
SHU J in2ping1 , PAN Yong2zhi2
(1. Research Institute of Subtrop ical Forestry, CAF, Fuyang 311400, Zhejiang, China;
2. Southwest Forestry College, Kunm ing 650224, Yunnan, China)
Abstract: P inus arm andii is one of important trees for afforestation in Southwest China, and the development of
cones from the stage of bud burst to cone lignification are interfered by many biotic and abiotic factors. The cone life
table of P. arm andii was built based on systematical tracking observation to the whole life history of the cone in Zixi
Mountain Forest Base in Chuxiong City, Yunnan Province. During the whole growth phases from bud burst to cone
lignification, the cone death percent is 47. 6%. Runtishness, pest damage, mechanical loss, frost and rat damage
are the 5 fatal factors that result in the death and loss of cone. Among the 5 factors, pest damage is an important and
key factors which is the most effective that makes the death rate of cones to be 27. 2%. The cone loss because of
pest damage is 1. 33 times more than that because of other factors. There are 5 important species in the P. a rm and ii
seed orchard . The damage of S trobilom yia sp. and R esselille sp. was dom inant during the growth phases of 12year2
old cone, and the damage of D ioryctria rubella was the key factorwhich led to the cone death during the growth peri2
ods of 22year2old cone.
Key words: P inus arm andii; cone and seed insects; cone life table
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 19卷
球果生命表是研究生物因子和非生物因子对球
果生长发育、球果及种子损失影响的重要手段。通
过对球果生活史的观测 ,掌握种实害虫主要种类 ,确
定主要致死因子及其危害时期 ,为适时防治提供科
学依据。国内外学者在此方面做了大量研究。1970
年 , Harcourt就提出球果生命表是研究种实害虫的
一种重要工具 [ 1 ]。 Prevost采用球果生命表的方法
对黑云杉 ( P icea m a riana (M ill. ) B. S. P. )、美洲落叶
松 (L a rix laricina (Du Roi) K. Koch)的种实害虫的种
类、季节消长规律和危害状况进行了研究 ,并提出了
防治措施 [ 2, 3 ]。我国先后对各地种子园内油松 ( P i2
nus tabu laeform is Carr. )、落叶松 (L arix spp. )、黄山
松 ( P. ta iw anensis Hayata)、杉木 (Cunningham ia lan2
ceola ta (Lamb. ) Hook. )、青海云杉 ( Picea crassifolia
Kom. )等针叶树的球果生命表进行了研究 [ 4～8 ]。
华山松 ( P1arm andii Franch)是我国西南地区重
要的造林树种之一 ,随着长江中上游防护林工程、天
然林保护工程及退耕还林工程的相继启动、实施 ,华
山松以其更新容易、生长快、经济价值高等特点成为
众多地区造林的首选树种 ,对优良华山松种子的需
求日益增大。华山松主要依靠种子繁殖 ,但由于生
物和非生物因素的影响造成华山松种子产量和质量
降低 ,严重影响了绿化造林和迹地更新的进程。对
华山松球果生命表的研究尚未见报道。为明确造成
华山松种子产量和质量低下的原因 ,提高华山松种
子生产管理水平 ,作者于 2002—2003年在云南省楚
雄市紫溪山华山松种子园对华山松球果生命表进行
了研究。
1 材料与方法
1. 1 调查地概况
调查样地选择在云南省楚雄州紫溪山华山松种
子园 (24°59′03″～25°04′02″N, 101°23′01″～101°26′
56″E) ,海拔 2 100～2 400 m。气候属中亚热带高原
季风气候 ,全年温和湿润 ,年平均相对湿度达 80%。
年平均气温 12. 1～14. 9 ℃。种子园面积 30 hm2 ,共
分为 6个大区 ,林龄 15～17 a,正处于结实期 ,平均
结实量 20个 ·株 - 1。
1. 2 种实害虫种类及其危害情况调查
定期从林间采集新受害雌、雄球花序枝和 1、2
年生受害、枯落球果解剖观察 ,记录雌球花及 1、2年
生球果生长发育及被害情况 ,鉴定种实害虫种类 ,结
合室内饲养 ,记录各种实害虫的危害时期和危害
特征 [ 9 ]。
1. 3 华山松球果生命表调查 [ 4～8 ]
在样地内选择生长发育和结实正常的华山松
30株作为标准树。每株标准树分东、南、西、北 4个
方位 ,上、中、下 3个层次选定 8～12枝标准枝 ,于
2002年 4月下旬在雌球花上按单雌球花挂牌标记
标准果。从雌球花出现开始 ,定期检查标准花、果 ,
记录雌球花和 1、2年生球果死亡、枯落、丢失的数
量 ,通过解剖检查 ,结合室内鉴定 ,分析其致死因子。
球果采收前 ,将标准枝上存活的球果全部采下 ,统计
保留球果数量和球果受害率。以最初标记的标准果
为基础 ,分别计算雌球花和 1、2年生球果的死亡率。
统计不同发育阶段球果损失情况及危害虫种 ,分析
生物因子和非生物因子对球果损失的影响 ,编制华
山松球果生命表。
1. 4 致死力 ( K值 )分析
致死力计算公式 [ 10 ] : Ki = log(1 /S i )
其中 , Ki为第 i次调查的致死力 ( K值 ) , S i为第 i
次调查的存活率。
总 K值 : K = ∑
n
i =1
Ki
2 结果与分析
2. 1 华山松种实害虫种类调查
通过林间调查和鉴定获知 ,侵害华山松雌、雄球
花和 1、2年生球果的种实害虫有 7种 ,隶属于 4目 5
科 5属 (表 1)。种实害虫危害贯穿于华山松球果发
育的始终 ,在球果不同的发育阶段 ,危害虫种不尽相
同 ,且所取部位也不同 (表 2) ,球花、种鳞、果轴及种
子都可能遭受危害。
表 1 危害华山松种实的害虫调查
项目 同翅目(Homop tera)
双翅目
(D ip tera)
鞘翅目
(Coleop tera)
鳞翅目
(Lep idop tera) 总计
科 1 2 1 1 5
属 1 2 1 1 5
种 1 2 1 3 7
由表 1可知 :危害华山松种实的 7种害虫中 ,鳞
翅目害虫种类最多 ,占到 42. 86% ,其次是双翅目 ,占
28. 57% ,最少的是鞘翅目和同翅目害虫 ,各仅 1种。
表 2表明 :危害华山松雄球花的害虫仅 1种 ,危害 1
年生球果的有 5种 ,危害 2年生球果的有 4种 ,且华
山松种实害虫危害在时间和空间上存在异质性。
037
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
第 6期 舒金平等 :华山松球果生命表研究
表 2 华山松种实害虫的危害特征
虫种 危害部位 危害特征
松叶甲 (C leoporus sp. ) 雄球花 受害雄花序呈僵枯状
华山松球蚜
( P ineus piniarm andii Zhang) 1、2年生球果种鳞、果柄
虫体群集于球果、果轴表面危害 ,果鳞、果柄干枯变色。受害果发育缓
慢 ,果柄瘦小 ,可造成 1年生球果脱落 ;诱发煤污病
球果花蝇 (S trobilom yia sp. ) 1年生球果种鳞 蛀孔和果内坑道不明显。受害果干枯 ,仅残存僵硬种鳞或果外大量流脂
球果瘿蚊 (Resselille sp. ) 1年生球果种鳞 果表蛀孔不明显 ,但大量流脂 ,受害种鳞变色
微红梢斑螟
(D ioryctria rubella Hamp son) 1、2年生球果种鳞、种子、果轴
蛀孔较大 ,呈圆柱形 ,直径约 1. 8 mm。蛀孔外堆积棕黄色粪粒 ,无凝脂 ,
受害部位鳞片变色。果内坑道明显 ,充满棕黄色粪粒
云南松梢斑螟
(D. yuennanella Caradja) 1、2年球果种鳞、种子、果柄
蛀孔外紫红色流脂粘附虫粪和蛀屑 ,形成球状。受害部位鳞片变色 ,果
内坑道明显 ,充满虫粪 ,直径约 1. 4 mm
松果梢斑螟 (D1pryeri Rogonot) 2年生球果种鳞 蛀孔明显 ,直径约 2. 1 mm,蛀孔外粘附浅绿色虫粪
2. 2 华山松球果生命表
2002—2003年 ,观察记录了华山松从雌球花出
现到种子成熟整个发育过程中球果损失的数据及造
成落果的致死因子 ,分析了各自的致死能力 ,并编制
了华山松球果生命表 (表 3)。
表 3 2002—2003年 1、2年生华山松球果生命表
发育时间
(年 2月 2日 ) 起始球果数 致死因子 死亡果数 死亡率/% 存活率/% 累计死亡率 /% 残存率/% 致死力K值
2002204221～05220 460 败育 45 9. 8 0. 044 71
雌球花期 虫害 (Dy + P) 7 1. 5 0. 006 66
机械损失 4 0. 9 0. 003 79
小计 56 12. 2 87. 8 12. 2 87. 8 0. 056 38
05221～07224 404 虫害 ( S + R + P +D r) 30 7. 4 0. 033 51
种鳞生长期 机械损失 18 4. 5 0. 019 76
小计 48 11. 9 88. 1 22. 6 77. 4 0. 054 93
07225～09216 356 虫害 ( S + R +D r) 60 16. 8 0. 080 16
种鳞生长期 机械损失 4 1. 1 0. 004 91
小计 64 18. 0 82. 0 36. 5 63. 5 0. 086 07
09217～11220 292 虫害 ( S + R +D r) 15 5. 1 0. 022 90
种鳞生长期 机械损失 1 0. 3 0. 001 49
小计 16 5. 5 94. 5 40. 0 60. 0 0. 024 47
2002211221～2003201219 276 冻害 8 2. 9 0. 012 77
种鳞生长期 机械损失 10 3. 6 0. 016 03
小计 18 6. 5 93. 5 43. 9 56. 1 0. 029 29
01220～03224 258
种子发育期 小计 0 0 100. 0 43. 9 56. 1 0. 000 00
03225～05210 258 虫害 (Dy) 5 1. 9 0. 008 50
种子发育期 小计 5 1. 9 98. 0 45. 0 55. 0 0. 008 50
05211～07215 253 虫害 (D r +Dy) 8 3. 2 0. 013 95
种子发育期 机械损失 1 0. 4 0. 001 72
小计 9 3. 6 96. 4 47. 0 53. 0 0. 015 73
07216～09220 244 机械损失 2 0. 8
种子发育期 鼠害 1 0. 4
小计 3 1. 2 98. 8 47. 6 52. 4 0. 003 57
09221～11223 241 虫害 Dp
球果木质化期 小计 0 0 100. 0 47. 6 52. 4 0. 000 00
败育 45 9. 8 0. 044 70
虫害 125 27. 2 0. 137 70
总计 机械损失 40 8. 7 0. 039 50
冻害 8 1. 7 0. 007 62
鼠害 1 0. 2 0. 000 95
　　注 : S———球果花蝇 , R———球果瘿蚊 , P———华山松球蚜 , D r———微红梢斑螟 , Dy———云南松梢斑螟 , Dp———松果梢斑螟 ;“ + ”表示有 2种或
多种害虫同期危害 ,下同。
137
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 19卷
从表中可以看出 , 2002年 1年生华山松球果的
死亡率达 43. 9% , 2年生球果的死亡率 ( =死亡的 2
年生球果 /2年生球果基数 ×100% )为 6. 6%。华山
松球果从雌球花到球果发育成熟的整个过程中 ,死
亡情况较为严重 ,累计死亡率达 47. 6%。造成华山
松球果干枯脱落的因素主要有败育、虫害、机械损
失、冻害和鼠害 ,但发生时期不尽相同 ,而且各个因
子作用强度也有差异。
2. 3 华山松球果损失
由于多种死亡因子的影响 ,华山松球果在不同
阶段均有球果损失 ,但在不同发育时期 ,球果的死亡
率存在差异 ,整个发育过程中 ,死亡率最高的阶段为
2002年 7月 25日至 9月 16日 ,达到 18. 0% ,最低阶
段在 2003年 1月 20日至 3月 24日。自雌球花始
现起 ,华山松经历了近 2 a的发育 ,球果残存率仅为
52. 4%。华山松球果的损失主要发生在雌球花和 1
年生球果的发育过程中 ,死亡率累计达 43. 9% ,死
亡的高峰期发生在 7—9月份 ,此时正值球果花蝇和
球果瘿蚊危害结束期 ,球果花蝇和球果瘿蚊随脱落
球果落地化蛹。12月份害虫进入冬眠状态 ,球果死
亡率降到最低。相对 1年生球果而言 , 2年生球果
死亡率明显降低 ,仅为 6. 6%。球果进入种子发育
期后 ,发育很快 ,长度和直径迅速增大 ,抗虫能力明
显增强 ,在发育过程中虽有微红梢斑螟和云南松梢
斑螟等害虫危害 ,但球果并不干枯脱落 ,因而球果死
亡率较低。
2. 4 致死因子分析
华山松球果自雌球花到种子成熟的整个发育过
程中 ,每一阶段都有损失。由于致死强度及球果抗
性 (抗虫害 )的不同 ,损失数量不等 ,但致死因子基
本相同。从导致球果死亡的原因分析 ,可以归纳为
败育、虫害、机械损失、冻害和鼠害 5个致死因子。
在球果不同的发育阶段 ,各致死因子的致死作用
不同。
2. 4. 1 败育 败育是由于未授粉和营养不足所
致 ,雌球花无法发育成小球果 ,最终干瘪死亡。华山
松球果败育发生在雌球花发育期 ,即 4月中旬至 5
月下旬。在球花期 ,败育是球果致死的主要原因 ,
2002年造成的球果损失率达 9. 8%。
2. 4. 2 虫害 　虫害贯穿于球果发育的始终。华山
松球果整个发育过程中 ,虫害造成球果的损失率达
27. 2%。由于种实害虫危害而造成的落果占全部落
果的 57. 1%。
在球果发育的不同阶段 ,危害虫种不同 ,致死率
有差异。雌球花期 ,造成雌球花死亡的害虫为云南
松梢斑螟和华山松球蚜 ,致死率分别为 1. 3%、
012%。危害 1年生球果的害虫种类有球果花蝇、球
果瘿蚊、华山松球蚜和微红梢斑螟 ,致死率分别为
16. 8%、6. 9%、0. 5%、3. 7%。在 1年生球果发育过
程中 ,华山松球蚜的危害率虽达 21. 4% ,但并不造
成球果脱落 ,致死率较低。
在 2年生球果发育过程中 ,由于球果膨大 ,抵抗
虫害能力增强 ,球果死亡率明显下降。华山松球果
种子成熟的整个过程中 ,有微红梢斑螟、华山松球
蚜、云南松梢斑螟及松果梢斑螟 4种害虫危害 ,球果
死亡率仅为 5. 0% ,由于虫害致死的 2年生球果中 ,
微红梢斑螟危害而造成的占 53. 9% ,云南松梢斑螟
占 46. 15% ,华山松球蚜和松果梢斑螟虽危害但不
造成落果。
整个球果发育阶段 ,由于虫害这一致死因子造
成的落果主要集中在雌球花和 1年生球果的发育阶
段 ,此阶段的落果数占全部落果数的 51. 1% ,占全
部虫害落果数的 89. 6%。造成华山松球果脱落的 5
种害虫中 ,球果花蝇所造成落果的比例最大 ,占
5414% ,球果瘿蚊占 22. 4% ,微红梢斑螟为 18. 4% ,
云南松梢斑螟为 10. 4% ,华山松球蚜为 2. 4%。松
果梢斑螟危害发生在球果木质化期 ,不造成落果。
球果花蝇和球果瘿蚊常混合危害同一球果 ,比例
达 2510%。
2. 4. 3 冻害 在华山松球果生命表研究过程中 ,
调查样地于 2002年 12月至翌年 1月间 ,出现了低
温 ( - 3～2 ℃) ,持续时间 14 d,低温导致球果内的
液体低于冰点 ,幼嫩的球果无法承受较长时间的低
温 ,球果萎蔫枯黄 , 最终死亡 , 冻害的致死率
为 117%。
2. 4. 4 机械损失 机械损失主要是鸟兽践踏、人
为破坏、风害及球果间和枝果间相互碰撞、拉扯所造
成的球果损失。在样地种子园内 ,由于管理不善 ,人
为活动频繁 ,外加山地风力较大 ,造成了一定程度的
落果。2002—2003年 ,从雌球花到种子成熟整个发
育过程中 ,由于机械损失所造成的球果损失率为
817% ,占全部落果的 18. 3%。机械损失造成落果
主要集中于 1年生球果。
2. 4. 5 鼠害 在林区生活着一种松鼠 (Callosciu rus
sp. ) ,对华山松球果有一定的危害。在种子发育成
熟后 ,松鼠以松子为食 ,造成落果或球果死亡。松鼠
237
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
第 6期 舒金平等 :华山松球果生命表研究
主要危害种子发育基本成熟的 2年生球果 ,造成的
球果死亡率为 0. 2%。在采种基地对 15 477个球果
的调查表明 ,松鼠危害率为 2. 9% ( ±0. 655 2, P =
0105)。
由于松鼠啃食球果 ,造成球果表皮破损 ,为微红
梢斑螟成虫产卵提供了便利条件 ,幼虫孵化后较容
易侵入球果内危害。对 611个鼠害球果 (残存部分
果鳞和种子 )的调查发现 , 70. 9%的鼠害果受微红梢
斑螟幼虫危害。
2. 5　关键因子分析
关键因子分析用来研究不同发育时期关键的致
死因子及其致死强度 ,为不同时期防治对象及防治
措施时机的确定提供科学依据。根据华山松球果生
命表的相关数据整理列出致死力 K值分析结果如
表 4。
从表 4中可知 ,在雌球花期 ,造成球果死亡脱落
的主要因子为败育。1年生球果生长过程中 (5月下
旬至 12月下旬 ) ,主要的致死因子是球果花蝇的危
害 ,其次是机械损失 ,微红梢斑螟的危害并不是主要
的致死因子。2年生球果发育过程中 ,微红梢斑螟
的危害是关键的致死因子 ,其次为云南松梢斑螟的
危害。
表 4 2002—2003年各致死因子致死力 K值分析
发育时间
(年 2月 2日 ) 各致死因子不同阶段致死力 K值虫害
D r Dy S R P
败育 机械损失 冻害 鼠害
2002204221～05220 0. 005 70 0. 000 95 0. 044 71 0. 003 79
05221～07224 0. 007 59 0. 017 50 0. 007 59 0. 002 16 0. 019 76
07225～09216 0. 007 38 0. 054 52 0. 019 97 0. 004 91
09217～11220 0. 002 98 0. 022 90 0. 007 50 0. 001 49
2002211221～2003201219 0. 016 03 0. 012 77
01220～03224
03225～05210 0. 008 50
05211～07215 0. 010 50 0. 003 45 0. 001 72
07216～09220 0. 003 57 0. 001 78
09221～11223
合计
0. 028 45 0. 017 65 0. 094 92 0. 035 06 0. 003 11
0. 182 64
0. 044 71 0. 045 98 0. 012 77 0. 001 78
3　小结与讨论
在华山松球果从雌球花到球果木质化完成的整
个阶段 ,有败育、虫害、机械损失、冻害和鼠害 5种致
死因子导致华山松球果的脱落死亡。在 5个致死因
子中 ,虫害的致死力 ( K值 )最强 ,这一研究结果与前
人对落叶松、油松、杉木、黄山松及青海云杉球果生
命表的研究所得结论一致 [ 4～8 ] ,因而控制华山松球
果害虫危害是提高华山松种子产量的关键。在 1年
生球果发育阶段 ,以球果花蝇和球果瘿蚊占主导地
位 , 2年生球果发育阶段 ,微红梢斑螟的危害是造成
落果的主要原因。因而在害虫防治上 ,应依据球果
不同的发育阶段 ,有针对性地进行防治。对华山松
球果而言 , 1年生球果阶段 ,控制球果花蝇和球果瘿
蚊危害是关键 , 2年生球果阶段控制微红梢斑螟危
害是核心。
参考文献 :
[ 1 ] Harcourt D G. Crop life tables as a pest management tool[ J ]. Cana2
da Entomologist, 1970, 102 (2) : 950～955
[ 2 ] Prevost Y H, Laing J E, Haavisto V F. Seasonal damage by insects
and squirrels to female rep roductive structure of black sp ruce, P icea
m ariana (M ill. ) B. S. P [ J ]. Canada Entomologist, 1988, 120
(4) : 1113～1121
[ 3 ] Prevost Y H. Seasonal feeding patterns of insects in cones of tama2
rack, Larix laricina (Du Roi) K. Koch ( Pinaceae) [ J ]. Forest E2
cology and Management, 2002, 168 (1) : 101～109
[ 4 ] 温俊宝 ,李镇宇 ,沈熙环. 油松球果生命表分析及其虫害果品质
测定 [ J ]. 北京林业大学学报 , 1997, 19 (3) : 33～38
[ 5 ] 袁荣兰 ,汤才 ,余其龙 ,等. 黄山松球果生命表的研究 [ J ]. 浙江林
学院学报 , 1996, 13 (4) : 427～434
[ 6 ] 高步衢 ,初冬 ,王有才 ,等. 日本落叶松球果生命表的研究 [ J ]. 森
林病虫通讯 , 1994 (4) : 13～16
[ 7 ] 付文斌 ,袁虹 ,张元山 ,等. 青海云杉球果生命表研究 [ J ]. 北京林
业大学学报 , 2000, 22 (5) : 73～77
[ 8 ] 来振良 ,徐一忠 ,王伟安. 杉木球果生命表的研究 [ J ]. 浙江林学
院学报 , 2000, 17 (2) : 176～178
[ 9 ] 赵锦年 ,黄辉. 芽梢斑螟幼虫危害特点及其密度估计的研究 [ J ].
林业科学 , 1997, 33 (3) : 247～251
[ 10 ] 陈梅香. 杉木球果生命表的研究 [ J ]. 福建林学院学报 , 1999,
19 (1) : 91～93
337