全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
林业科学研究　2008, 21 (2) : 176～181
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0220176206
白桂木的种群结构和空间分布格局研究
范繁荣 1, 2 , 潘标志 3 , 马祥庆 1 , 沈琼桃 2 , 谢荣樟 4
(1. 福建农林大学林学院 ,福建 福州 350000; 2. 福建三明林业学校 ,福建 三明 365001;
3. 福建省林业厅 ,福建 福州 350003; 4. 福建省三明市梅列区林业局 ,福建 三明 365000)
摘要 :采用空间序列代替时间序列的方法 ,对白桂木 5个种群进行统计分析 ,编制种群的特定时间生命表 ,应用聚集
强度指数进行种群分布格局分析。结果表明 :白桂木种群结构呈纺锤形 ,幼苗严重不足 ,种群有衰退趋势 ;存活曲线
基本接近 DeeveyⅡ型 ;种群分布格局整体呈聚集分布。
关键词 :濒危植物 ;白桂木 ;种群结构 ;分布格局
中图分类号 : S718. 54 文献标识码 : A
收稿日期 : 2007212207
基金项目 : 福建省林业厅科研项目“珍贵树种白桂木的驯化研究”(闽林 [ 2001 ]科 12 - 9)
作者简介 : 范繁荣 (1967—) ,男 ,福建宁化人 ,高级工程师 ,在职博士研究生 ,主要从事森林生态培育研究.
A Study on Structure and Spa tia l D istr ibution
Pa ttern of A rtoca rpus hypa rgyreus Popula tion
FAN Fan2rong1, 2 , PAN B iao2zh i3 , MA X iang2qing1 , SHEN Q iong2tao2 , X IE Rong2zhang4
(1. Forestry College of Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350000, Fujian, China; 2. Fujian Sanm ing Forestry School,
Sanm ing 365001, Fujian , China; 3. Forestry Department of Fujian Province, Fuzhou 350003, Fujian , China;
4. Forestry Bureau of Meilie D istrict of Sanm ing City, Fujian Province , Sanm ing 365000, Fujian , China)
Abstract:W ith the method of spatial series substituting for time series, five populations of A rtocarpus hypargyreus were
analyzed, its time2specific life table was analyzed, its distribution pattern was discussed by assembling intensity
index. The results showed that the population structure of A rtocarpus hypargyreus was a sp indle type. The age structure
of the population of A rtocarpus hypargyreus was declining due to lack of seedlings; the survival curve of A rtocarpus
hypargyreus population belonged to DeeveyⅡ type; the overall population distribution followed a assembled.
Key words: endangered species; A rtoca rpus hypa rgyreus; population structure; spatial distribution pattern
种群是构成群落的基本单位 ,其结构不仅对群
落结构有直接影响 ,并能客观体现群落的发展、演变
趋势 ,其大小结构能很好地反映种群动态的变化 [ 1 ] ,
种群分布格局能在很大程度上反映该种群与生境的
关系及其在群落中的作用和地位。研究种群分布格
局的目的不仅是对种群的水平结构进行定量描述 ,
更重要的是用以揭示格局的成因 ,阐述种群及群落
的动态变化等 ,也可为保护措施的制定提供一定的
科学依据。
白桂木 (A rtocarpus hypargyreus Hance)是桑科
(Moraceae)波罗蜜属 (A rtocarpus Forst. )常绿乔木 ,
有乳汁 ,可提取硬性胶 ,果实和种子可生食 ,味似柠
檬 ,酸味 ,也可作蜜饯、饮料的原料 ;种子含有丰富的
白桂木凝集素 ,正引起医学界的广泛注意 ;其根入
药 ,味甘、淡 ,性温 ,具有祛风利湿、活血通络等功效 ,
在民间应用较广。白桂木喜光、喜湿 ,多生于土层深
厚肥沃的村边疏林、中低海拔丘陵或山谷的森林中 ,
由于天然更新困难 ,加上人们的掠夺性利用 ,这一珍
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第 2期 范繁荣等 :白桂木的种群结构和空间分布格局研究
贵树种现只有少量散生于福建、江西、湖南、广东、云
南等地的常绿阔叶林中 ,现存数量有限 ,濒临灭绝 ,
被列为国家 Ⅲ级保护树种 [ 2 ]。目前国内对白桂木的
研究很少 ,仅局限于其药用化学成分的研究 [ 3 - 7 ]、形
态特征和一般生态特性及地理分布的报道 [ 8 ] ,关于
自然群落中白桂木的种群结构和分布格局方面未见
报道。对白桂木种群结构和空间分布格局的研究 ,
有助于了解种群数量动态及发展趋势 ,这不仅对于
白桂木种群濒危机制的探索、种群的合理保护和增
殖具有重要的理论和现实意义 ,同时也为白桂木群
落生态学的进一步研究提供理论基础。
1 研究地自然概况
通过文献收集和实地踏查 ,发现白桂木虽然在
华东、华南、西南部分地区都有分布报道 ,但很多都
是单株孤立的老龄树 ,因此 ,为了解其群落特征 ,作
者选择群落保存较为完整的福建省梅列陈大 (种群
A)、永春牛姆林 (种群 B )、清流沙芜 (种群 C)、永安
贡川 (种群 D )、三元小湖 (种群 E)做为研究地点。
各分布点的环境因子见表 1,调查区域的地带性植
物为亚热带常绿阔叶林 ,主要分布树种有甜槠 (Cas2
tanopsis eyrei ( Champ. ) Tutch. )、拟赤杨 (A ln iphyl2
lum fortune (Hem sl. ) Perk. )、石栎 (L ithocarpus g la2
bra ( Thunb. ) Nakai)、木荷 (Sch im a superba Gardn. et
Champ. )、南酸栆 (Choerospond ias ax illa ries ( Roxb. )
Burtt et H ill )、乌桕 ( Sapium sebiferum ( L inn. )
Roxb. )、枫香 (L iqu idam ba r form osana Hance)、闽粤
栲 (Castanopsis f issa Rehd. etW ils. )、杉木 (Cunning2
ham ia lanceola ta (Lamb. ) Hook. )等。
表 1 白桂木种群分布调查样地的环境因子
环境因子 永春牛姆林 永安贡川 梅列陈大 三元小湖 清流沙芜
纬度 25°23′～
25°25′
25°33′～
25°36′
26°14′～
26°25′
26°10′～
26°11′
26°20′～
26°21′
经度 117°55′～
117°57′
117°40′～
117°45′
117°30′～
117°47′
117°27′～
117°28′
116°38′～
116°45′
海拨高 /m 500～
1 100
150～
1 100
100～
1 500
250～
600
300～
1 000
年均温 /℃ 17. 5 19. 1 19. 5 19. 5 17. 9
年降水量 /mm 2 000 1 569 1 725 1 700 1 788
2　研究方法
2. 1　材料收集
在 5个白桂木分布的区域设置 15块 900 m2的
样地 ,在每块样地中采用相邻格子抽样法进行调查 ,
格子大小为 10 m ×10 m,共设 135个样方 ,对每个小
样方进行每木调查 ,记录样方内白桂木的树高、胸
径、冠幅、枝下高、盖度及生长情况 ,同时记录环境
因子。
2. 2　白桂木种群结构的研究方法
用立木级结构代替年龄结构分析种群动态 ,大
小结构按两种方式处理 [ 9 ] ,即 :胸径 2. 5 cm以下个
体按树高分为 3级 , I级高 1～33 cm, II级高 33～
100 cm, III级高大于 100 cm;胸径大于 2. 5 cm的个
体 ,按胸径大小分级 ,每增加 10 cm为一级 ,把树木
径级从小到大的顺序看作是时间顺序关系 ,第一径
级对应第一龄级 ,第二径级对应第二龄级 ,如此一一
对应 ,统计各龄级株数 ,编制白桂木静态生命表 ,并
绘制存活曲线。
特定时间生命表一般包括如下内容 :
ax ———在 x龄级内现有个体数 ;
lx ———在 x龄级开始时标准化存活个体 (一般
转化成 1 000) ;
dx ———从 x 到 x + 1 龄级间隔期内标准化死
亡数 ;
qx ———从 x到 x + 1龄级间隔期间的死亡率 ;
Lx ———从 x到 x + 1龄级间隔期间还存活的个
体数 ;
Tx ———从 x龄级到超过 x龄级的个体总数 ;
ex ———进入 x龄级个体的生命期望或平均期望
寿命 ;
Kx ———消失率 (损失度 )。
2. 3　白桂木种群空间分布格局的研究方法
测定种群空间分布格局的方法很多 [ 10 - 14 ] ,本文
采用聚集度指标进行测定。聚集度指标是度量一个
种群空间分布的聚集程度 (随机、均匀或聚集 ) ,它
克服了频次比较法出现种群同时属于多种分布的混
乱矛盾的解释状态 [ 13 ]。具体指标计算如下 :
2. 3. 1　扩散系数 (C )
C = S
2…X (1)
式中 : S2为种群多度的方差 , …X 为种群多度均
值。扩散系统是检验种群扩散是否为随机型的一个
系数 ,当 C < 1时 ,为均匀分布 ; C = 1时 ,为随机分
布 ; C > 1时 ,为聚集分布。
2. 3. 2　聚集度指数 ( I)
I = S
2…X - 1 (2)
当 I < 0时 ,为均匀分布 ;当 I = 0时 ,随机分布 ;
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
当 I > 0时 ,为聚集分布。
2. 3. 3　平均拥挤度 (M 3 )
M 3 = …X + S2…X - 1 (3)
平均拥挤度表示生物个体在一个样方中的邻居
数 ,它反映了样方内生物个体的拥挤程度。当 M 3
> …X时 ,为聚集分布 ;当 M 3 = …X 时 ,为随机分布 ;当
M 3 < …X时 ,为均匀分布。
2. 3. 4　聚块性指数 ( PA I)
PA I =M
3…X (4)
当 PA I < 1时 ,为均匀分布 ;当 PA I > 1时 ,为聚
集分布 ;当 PA I = 1时 ,为随机分布。
2. 3. 5　聚集指数 (Ca )
Ca =
I…X (5) 当 Ca < 0时 ,种群为均匀分布 ;当 Ca = 0时 ,种群为随机分布 ;当 Ca > 0时 ,种群为聚集分布。2. 3. 6　负二项分布指数 ( K)K = …X2(S2 - …X ) (6)当 K < 0时 ,种群为均匀分布 ;当 K > 0时 ,种群为聚集分布 ;当 K > 8时 ,种群为随机分布。3　结果与分析3. 1　种群结构3. 1. 1 种群的径级结构 年龄结构是种群的重要特征之一 ,种群年龄结构的分析是探索种群动态的有效方法。由于乔木种群个体年龄难于确定 ,所以采用以立木胸径代替年龄对白桂木种群的年龄结构进行分析 ,结果如图 1。
图 1 白桂木的径级结构
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第 2期 范繁荣等 :白桂木的种群结构和空间分布格局研究
　　从图 1可以看出 , 5个分布点中的白桂木种群
的年龄结构相似 ,均为纺锤形。其中 IV级小树和 V
级中树的数量较多 , I级幼苗仅在清流沙芜的样地中
有 1株 ,其他 4个分布点皆为 0株 , II级幼树仅在梅
列陈大的样地中有 2株 , III级幼树则在三元小湖的
样地中发现 2株。由此可见 ,白桂木种群的年龄结
构中幼苗幼树严重缺乏 ,成年树木所占比例大 ,呈纺
锤形 ,表明白桂木种群呈衰退趋势。
3. 1. 2 种群静态生命表 静态生命表是用同一时期
收集到的植物样地内一个种群所有个体的年龄数据
编制而成的生命表。它反映多个世代重叠的年龄动
态历程中的一个特定时间 ,而不是对这一种群的全部
生活史追踪 [ 15 ]。通过种群生命表编制 ,可从中分析
出生率、死亡率等重要参数 ,提供更多关于种群年龄
结构和数量统计方面的信息。根据白桂木群落调查
资料 ,按不同径级把年龄分为 7个龄级 ,将 5个种群
相对应的龄级株数合并 ,编制白桂木种群静态生
命表。
由于是由“空间推时间 ”,而且调查中可能存在
系统误差 ,因此 ,在生命表的编制中出现了死亡率为
负值的情况。对这种情况 , S. D. W retten等认为生命
表分析中产生的一些负值 ,这与数学假设技术不符 ,
但仍能提供有用的生态学记录 ,即表明种群并非静
止不动 ,而是在迅速发展或衰落之中 [ 16 ]。据此 ,本
研究采用江洪在云杉种群生命表的编制过程所采用
的匀滑技术对数据进行处理 [ 16 ] ,具体作法如下 :
数据在第 I龄级和第 III、IV、V龄级时发生波动 ,
分别小于第Ⅱ龄级和相邻后一龄级的存活数。根据时
间生命表假设 ,年龄组合是稳定的 ,各年龄的比例不
变。因此 ,计算从 I龄级到 V II龄级存活数的累积 :
T = ∑
7
i = 1
ax i = 77
平均数为 …ax = T
n
=
77
7 = 11,认为 11是区间组中
值 ,另外 ,据区间最多存活数和最小存活数差数 34
及区间间隔数 7,可以确定每一相邻龄组存活数之
间差数为 5,故经匀滑修正后得到修正后的 ax (表
2) ,然后据此编制出白桂木种群的特定时间生命表。
表 2 白桂木种群静态生命表
龄级 存活数 ax 匀滑后 ax 存活量 lx 死亡量 dx 区间存活量 L x 总寿命 Tx 期望寿命 ex ln lx lglx 消失率 Kx 死亡率 qx
Ⅰ 1 26 1 000 192 810 2 560 2. 560 6. 908 3 0. 213 0. 192
Ⅱ 2 21 808 193 712 1 750 2. 166 6. 695 2. 907 0. 273 0. 239
Ⅲ 2 16 615 192 519 1 038 1. 688 6. 422 2. 789 0. 375 0. 312
IV 19 11 423 192 327 519 0. 844 6. 047 2. 626 0. 605 0. 454
V 35 6 231 192 135 192 0. 831 5. 442 2. 364 1. 804 0. 831
V I 14 1 38 0 38 57 1. 500 3. 638 1. 580 0. 000 0. 000
V II 4 1 38 - 19 19 0. 500 3. 638 1. 580 3. 638 -
　　从表 2可以看出 ,白桂木种群死亡率最高的龄
级是 V龄级 ,死亡率最小的是 I龄级。说明该种群
幼苗严重不足 ,种群要保证持续发展至少需要补充
相应数量的幼苗 ,否则 ,种群将走向衰退。V龄级的
死亡率高与种间竞争有关 ,从白桂木种群的种间关
系研究中可知 ,白桂木只是群落中的偶见种 ,竞争力
弱。V龄级和 V II龄级的消失率大 ,与生理衰老有
关。白桂木种群生命表是不同生境的 5个群落的平
均值 ,它基本反映了白桂木种群的基本规律 ,说明白
桂木种群正处于濒危状态。
3. 1. 3 种群存活曲线 存活曲线是一条反映种群
个体在各年龄的存活状况的曲线 ,是种群统计中最
常见和最直观的方法 ,它是借助于存活个体数量来
描述特定年龄死亡率 ,通过特定年龄组的个体数量
相对时间作图而得到的。其绘制方法有两种 ,一是
以存活量的对数值 lglx为纵坐标 ,以年龄为横坐标
作图 ;另一种方法是用存活量对年龄作图 ,但年龄用
平均寿命期望的百分离差来表示 [ 16 ]。按 E. S. De2
evey的划分 [ 17 ] ,存活曲线一般有 3种基本类型 , I型
是凸曲线 ,属于该型的种群绝大多数都能存活到该
物种年龄 ,早期死亡率较低。但当存活到一定生理
年龄时 ,短期内几乎全部死亡 ; II型是直线 ,也称对
角线型 ,属于该型的种群各年龄的死亡率基本相同 ;
Ⅲ型是凹曲线 ,早期死亡率高 ,一旦存活到某一年
龄 ,死亡率就较低。本研究采用第一种方法 ,以存活
量的对数为纵坐标 ,以径级相对的年龄为横坐标 ,绘
制白桂木种群的存活曲线。
由图 2可见 ,白桂木种群的存活曲线接近 De2
evey II型 ,种群在 V～V I龄级死亡率最高 , V I龄级
以后死亡率平稳。这是因为生长到 V～V I龄级时 ,
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
图 2 白桂木种群的存活曲线
林木个体不断长大 ,阳光和营养需求量增大 ,且由于
此时的白桂木与其伴生树种处于同一层次中 ,种间
和种内存在剧烈竞争 ,因而出现死亡率的高峰。不
同生境的白桂木种群有一定差异 ,但均表现幼龄株
数少 ,更新不良 ,种群基本呈衰退特征。
3. 2　种群分布格局
种群是物种的生存形式 ,其分布格局可侧面反
映种群的发展动态 [ 18 ]。群落中植物物种的水平空
间分布格局是物种与环境长期相互适应、相互作用
的结果 ,它不仅决定于物种自身的形态结构、生理生
态特性 ,同时也与自然生境条件 (包括土壤、地形、地
貌等 )及其所处群落中其他种群的竞争排斥等生态
效应密切相关。研究濒危植物的分布格局 ,对揭示
濒危植物内在濒危机制具有重要参考价值。从表 3
可看出 : 5个种群的平均拥挤度 M 3 均大于各自的平
均值 ,都为聚集分布 ;聚集度指数 I除种群 B外均大
于 0,为聚集分布 ;聚块性指数 PA I均大于 1,为聚集
分布 ;聚集指数 Ca均大于 0,为聚集分布 ;扩散系数
C均大于 1,为聚集分布 ;负二项分布指数 K均大于
0且小于 8,为聚集分布。6个聚集度指标皆显示 5
个白桂木种群的分布格局都与大多数种群一样 ,服
从集群分布 ,且集群强度都较高 ,白桂木种群表现出
这种高聚集性与其种子传播方式和生境异质性有密
切关系。白桂木种子是随其聚合果成熟后受重力作
用掉落在母树周围 ,在天然林中一般只能靠重力传
播 ,致使种子散布的距离不远 ,树木高度聚集 ;白桂
木对生境要求较为严格 ,一般仅生长在较为阴湿、呈
酸性富含有机质的下坡或山谷溪边 ,异质性的自然
生境限制了白桂木的分布 ,使其只能在适宜的生境
片断聚集生长。同时人为的毁林开荒、乱砍滥伐和
生态旅游开发 ,极大地破坏了它的适应生境 ,加速了
种群的减少 ,使得其分布区呈收缩趋势。自然分布
区被分割、隔离和逐步孤立 ,造成的间断式片段化分
布提高了其分布的聚集程度。
表 3 白桂木种群的分布格局
种群 均值 …X 平均拥挤度 M 3 聚集度指数 I 聚块性指数 PA I 聚集指数 Ca 扩散系数 C 负二项分布指数 K 结果
种群 A 0. 556 2. 498 9 1. 943 3 4. 497 7 3. 497 7 2. 943 3 0. 285 9 聚集分布
种群 B 0. 518 1. 353 8 0. 835 3 2. 611 0 1. 611 0 1. 835 3 0. 620 7 聚集分布
种群 C 0. 593 2. 092 6 1. 500 0 3. 531 2 2. 531 2 2. 500 0 0. 395 1 聚集分布
种群 D 0. 518 1. 650 4 1. 131 9 3. 183 1 2. 183 1 2. 131 9 0. 458 1 聚集分布
种群 E 0. 667 2. 320 4 1. 653 7 3. 480 4 2. 480 4 2. 653 7 0. 403 2 聚集分布
4　讨论
白桂木种群的年龄结构呈现幼龄个体数少 ,中
老龄个体数量大的特征 ,表明种群呈衰退趋势 ,这与
银杉 (Cathaya argyrophylla Chun et Kuang)、鹅掌楸
(L iriodendron ch inense ( Hem sl. ) Sarg. ) 等十分相
似 [ 19 - 20 ] ,可能是古老、长寿命的孑遗濒危物种的共
同特征。在自然条件下 ,喜光树种只要有足够种源 ,
出现林窗 ,这些种群幼苗就可能发育。白桂木是喜
光喜湿树种 ,除需要足够的种源外 ,还需要阴湿的土
壤环境。自然状态下白桂木以种子繁殖 ,只有足够
数量的种子才能满足种群更新所需 ,但实际上 ,白桂
木由于个体数量少 ,雄、雌花序的分布不利于授粉 ,
开花时期雨水多等原因造成结实量低 ,加上动物的
取食 ,自然状态下可供更新的有效种子数量少。同
时 ,种子含水量高 ,不易贮存 ,且其胚有后熟现象 ,在
自然条件下发芽困难 ,种子成苗率低 ,这是自然种群
中白桂木幼苗稀少的一个重要原因。因此 ,白桂木
种群衰退状态与自身适应能力差有关。
白桂木种群存活曲线接近 DeeveyII型 ,种群在
V～V I龄级死亡率最高 , V I龄级以后死亡率平稳 ,
这是幼龄个体数量少、中老龄个体数量多的濒危植
物种群的一个现象 ,说明种群幼苗缺乏。因此 ,提高
结实量 ,提高种子向幼苗的转化率是白桂木种群恢
复的关键环节。
聚集度指标对白桂木种群空间分布格局的测定
具有良好的一致性 ,白桂木种群整体呈聚集分布 ,这
是由白桂木的生物生态学特性所决定的。虽然种子
的初始分布格局对其萌发的幼苗的分布并不一定存
在密切相关 [ 21 ] ,但由群落本身产生的种子分布 ,由
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于重力作用则较多地趋于集聚分布 ,也影响幼苗的
分布格局。由于高度地聚集生长、种子更新困难、缺
乏无性繁殖、年龄结构不合理、小种群间基因流受阻
和遗传漂变的增加 ,造成种群生态适应能力差 ,共同
促进了环境对其强烈的过滤作用。同时 ,人类对其
生境的破坏 ,也成为其濒危的直接而致命的影响
因素。
白桂木在群落中仅处于劣势的伴生地位 ,对生
态空间的占据能力小 ,不利于其生存和发展 ,因此 ,
在建立自然保护区进行就地保护的同时 ,更重要的
是进行迁地保护 ,通过人工更新的方法来保护和恢
复白桂木这一濒危种群。
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