全 文 ：林业科学研究　2008, 21 (4) : 500～505
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0420500206
不同林龄油松人工林叶凋落物分解特性
刘　勇 , 李国雷
(北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 ,北京　100083)
摘要 : 2005年在北京市延庆县营盘村附近中山采用网袋法 ,比较 21、29、36年生油松叶凋落物分解动态、分解速率、
基质质量的差异。结果表明 :在所观测的 14个月内 ,不同林龄油松叶凋落物分解动态差异较小 ,均呈快 —慢 —快的
规律 ,翌年 5至 7月份凋落物分解速率低于 2005年同期的分解速率。21 a、29 a、36 a油松叶凋落物分解速率分别为
26. 97%、26. 10%和 23. 96% ,半分解周期分别为 2. 21 a、2. 29 a和 2. 54 a,周转期分别为 9. 54 a、9. 91 a和 10. 94 a。
凋落物分解速率、半周转期、周转期失重率仅在 0. 1水平上差异显著。林龄对叶凋落物 N影响最大 ( P = 0. 004) ,对
粗灰分 ( P = 0. 028)影响显著。林龄对纤维素、木质素、粗脂肪、粗蛋白影响不显著。不同林龄叶凋落物 C /N ( P =
0. 009)、木质素 /N ( P = 0. 048)显著差异 , C /N、木质素 /N与叶凋落物分解速率相关系数均为 - 0. 333。
关键词 :油松 ;人工林 ;林龄 ;分解速率 ;基质质量
中图分类号 : S791. 254 文献标识码 : A
收稿日期 : 2007212221
基金项目 : 国家自然科学基金 (30471380) ;北京市教委项目资助 (JD100220648)
作者简介 : 刘勇 (1961—) ,男 ,教授 ,博士生导师. 主要研究方向 :森林培育学. E2mail: lyong@bjfu. edu. cn
D ecom position Character istics Affected by Forest Age in
P inus tabu laeform is Plan ta tion s
L IU Yong, L I Guo2lei
( Key Laboratory for Silviculture and Conservation ofM inistry of Education, Beijing Forestry University, Beijing　100083, China)
Abstract:Decomposition characteristics such as decomposition dynam ics, decomposition rate and leaf substrate
quality affected by forest age were manipulated by mesh bags in 212, 292and 362year2old P inus tabu laeform is stands
in the m iddle hilly lands of Yingpan, Yanqing Country of Bejing in 2005. The results showed that the m inimum
discrepancy was in the decomposition dynam ics, indicating that the decomposition rate exhibited rap id2slow2rap id
trend in all three stands with different ages and the decomposing rate was slower during the period from May to July
in 2006 than that in 2005. The decomposition rate of the leaf litter was 26. 97% , 26. 10% and 23. 96% ,
respectively. The half2turnover and turnover among the three stands were 2. 21, 2. 29 and 2. 54 years as well as
9. 54, 9. 91 and 10. 94 years, respectively. However, the importance of the decomposition rate, half2turnover and
turnover in the forests was not significant but at 0. 1 level. The N content of the leaf litter was the most affected by
age ( P = 0. 004) , followed by the crude ash ( P = 0. 028). The contents of cellulose, lignin, coarse fat and coarse
p rotein were not significant at the 0. 1 level. A lthough the ratios of both C /N and lignin /N in the leaf litter were
affected by forest age markedly, the relation coefficients of the both ratio and decomposition rate were - 0. 333.
Key words: P inus tabu laeform is; p lantation; forest age; decomposing rate; substrate quality
　　凋落物是森林生态系统的组成部分和森林土壤
物质转化的基础 ,凋落物作为养分的基本载体 ,在养
分循环中是连接植物与土壤的“纽带 ”,是生态系统
的养分库。从全球尺度解释各森林类型凋落物分解
第 4期 刘 　勇等 :不同林龄油松人工林叶凋落物分解特性
速率的差异 ,凋落物质量只处于次要地位 [ 1 ] ,但在同
一气候带内 ,凋落物质量对分解起主要作用 [ 2 ] ,辽东
栎 (Q uercus liaotungensis Mayr. )、五角枫 (A cer m ono
Maxim. )、蒙椴 ( Tilia m ongolica Maxim. )、糠椴 ( Tilia
m andshurica Rup r. et Maxim. ) [ 3 ]、刺 槐 ( R obin ia
pseudoacacia L. )、山杏 ( P runus sibirica (L. ) Lam. )、
侧柏 ( P la tycladus orien ta lis (L. ) Franco)、黄栌 (Coti2
nus coggyg ria Scop. ) [ 4 ]、杉木 ( Cunninggham ia lan2
ceola ta (Lamb. ) Hook. ) [ 5 - 6 ]、福建柏 ( Fokien ia hod2
g insii (Dunn) Henry et Thomas. ) [ 6 ]等树种分解与基
质质量的关系已有报道。
林龄影响凋落物产量及组成已在马占相思 (A 2
cacia m angium W illd. )、湿地松 ( P inus ellia ttii En2
gelm. )、荷木 ( Sch im a superba Gardn. &Champ. ) [ 7 ]、
木麻黄 ( Casua rina equ isetifolia L. ) [ 8 - 9 ]、马尾松 ( P i2
nus m asson iana Lamb. ) [ 10 ]、油松 ( P iuns tabu laeform is
Carr. ) [ 11 ]、冷杉 (A bies fabric (Mast). Craib. ) [ 12 ]、杉
木 [ 13 ]等树种上均有报道。因林龄的不同 ,杉木叶凋
落物分解速率有所差异 [ 9, 11, 13 ] ,但分解速率的差异
性与其受控的基质质量之间的定量研究尚很少涉
及。为此 ,本文以 21、29、36年生的暖温带地带性植
被油松为对象 ,比较不同林龄油松叶凋落物基质质
量对分解速率的影响。
1　研究地概况
研究地点位于北京市延庆县刘斌堡乡营盘村附
近中山。地理位置为 40°16′N, 115°40′E。该地区
属燕山山脉系统 ,多为海拔 800 m以上的中山 ,其中
佛爷顶地势最高 ,海拔为 1 252 m。暖温带大陆性季
风气候 ,年平均气温 6. 7 ℃,全年 ≥0 ℃和 ≥10 ℃积
温分别为 3 310. 7 ℃和 2 939. 7 ℃。无霜期仅
144 d。全 年 降 水 量 519. 6 mm, 蒸 发 量 为
1 457. 2 mm。年平均日照 2 690. 7 h。土壤类型为
含石砾较多的山地褐土 ,成土母岩以花岗岩为主。
按中国森林区的具体区划 ,该地区地带性植被属于
暖温带森林带 —华北山地森林区 —燕山山地森林亚
区 [ 14 ]。海拔 800～1 200 m的山区 ,分布有蒙古栎
(Q uercus m ongolica Fisch. Ex Ledeb. ) ,灌木以鼠李
属 ( R ham nus L. )、榛属 ( Cory lus L. )、荆条 ( V itex
n igondo var. heterophylla ( Franch. ) Rehd. )等为主 ,
草本有披针叶苔草 (Carex lanceola ta Boott. )、黄精属
( Polygona tum M ill. )及菊科 (Compositae)的多种植
物。由于人类的过分干扰 ,该地区以蒙古栎为主的
地带性植被已被破坏 ,仅保留下蒙古栎萌生丛或指
示华北植物区系的原生植被的灌木和草本群落。
20世纪 50—80年代大面积进行人工造林 ,树种以
油松、华北落叶松 (L arix principis2rupprech tii Mayr. )、
侧柏、刺槐等为主。
上述 3种林龄的油松人工林均是在生有绣线菊
(Spiraea sa licifolia L. )、胡枝子 ( L espedeza bicolor
Turcz. )、六道木 (A belia bif lora Turcz. )、木本香薷
( E lshotzia staun ton ii Benth. )等灌丛和灌木状蒙古栎
等植被上的山地上沿等高线穴状整地营造而成。3
种林龄的林分基本情况分述如下。21年生林分 :
1987年春 ,按 1. 5 m ×2. 0 m栽植 3龄的油松苗 ,造
林面积 12 hm2 ,造林成活率达 90%左右 , 2002年 2
月对油松进行了下层间伐。29年生林分 : 1978年
春 ,按 1. 5 m ×1. 5 m栽植 2龄的油松苗 ,造林面积
30 hm2 ,造林成活率达 85%左右 , 1996年 11月对林
分进行了下层间伐 ,保留密度大致在 3 300 株 ·
hm - 2左右 , 2001年 11月进行了第 2次间伐。36年
生林分 : 1971年春 ,按 1. 0 m ×1. 5 m栽植 2龄的油
松苗 ,造林面积 32 hm2 ,造林成活率达 85%左右 ,
1990年 10月对林分进行了下层间伐 ,保留密度大
致在 4 500株 ·hm - 2左右 , 1996年 11月对林分进行
第二次下层间伐 ,保留密度大致在 3 300株 ·hm - 2
左右 , 2001年 10月对上述林分实施第 3次间伐。
2005年 3月初 ,在上述不同林龄的油松林中 ,分别
选定 20 m ×20 m的 2块有代表性的实验地作为样
地林分 ,调查样地基本因子 ,结果见表 1。
表 1　油松人工林样地基本因子
样地 林龄 / a 现存密度 / (株·hm - 2 ) 树高 /m 胸径 / cm 海拔 /m 坡位 坡向 坡度 / (°) 土壤厚度 / cm
Ⅰ 21 1 875 5. 24 9. 29 880 中 N 16 53
Ⅱ 21 1 525 5. 34 9. 64 880 中 N 19 51
Ⅲ 29 1 925 7. 73 12. 03 887 中 N 16 53
Ⅳ 29 1 700 7. 86 12. 14 885 中 N 18. 5 51
Ⅴ 36 1 650 9. 84 13. 72 915 中 N 23. 5 53
Ⅵ 36 1 425 9. 77 13. 60 903 中 N 25 52
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
2　研究方法
凋落物分解速率的研究采用分解袋法 [ 15 ]。2005
年 4月初 ,在标准地分别收集上一年自然凋落的、上
层未分解的针叶 ,同一样地收集的凋落物充分混合
后 ,称取新鲜凋落物 50 g直接装入网眼直径 0. 5 mm,
规格 20 cm ×20 cm尼龙分解袋中。2005年 4月底 ,
每个标准地中随机放置凋落袋 120个 ,将样品随机放
置于标准地内清除过枯落物的地表 ,使之与腐殖质层
充分接触 [ 9 ]。同时 ,取出一部分叶凋落物在 80 ℃条
件下持续烘干 8 h至恒质量 ,计算其含水量 ,凋落物全
N采用靛酚蓝比色法 [ 16 ] ,全 C采用 SSM2TOC法 ,粗灰
分采用干灰化法 ,粗纤维和酸洗纤维采用 W eende法 ,
粗脂肪采用索氏提取法 ,粗蛋白采用半微量凯氏法 ,
木质素采用酸性洗涤法 [ 15 ]。自放置日期起 ,每隔两
个月随机取回凋落物 6袋 ,去除凋落袋表面的土块、
碎石、琐屑等杂物 ,烘干法测定凋落物残留量 [ 9, 17 - 18 ]。
凋落物分解动态采用失重率法 [ 19 - 20 ]。
试验数据采用 Excel和 SPSS统计分析软件
分析。
3　结果与分析
3. 1　不同林龄油松人工林叶凋落物分解动态
如图 1所示 ,一年内 3种林龄油松叶凋落物分
解速率整体趋势相似 ,分解动态主要体现在量的差
异 ,曲线具有以下 3个特征。其一是 ,快速分解阶段
与慢速分解阶段交替进行。2005年 7月至 9月是全
年中叶凋落物分解速率最快的阶段。从 2005年 11
月至 2006年 1月 6块样地油松叶凋落物平均分解
速率自 5. 08%急剧下降到 2. 25%。2006年 3月油
松叶凋落物分解速率开始回升 , 2006年 3月、5月和
7月 6样地油松叶凋落物平均分解速率为 2. 60%、
3. 20%和 4. 11%。整个分解阶段呈现快 —慢 —快
的规律 ,年分解动态与该地区气温和降水变化特征
基本吻合。其二是 , 2005年 7月 6样地油松叶凋落
物的平均分解速率为 5. 71% ,高于翌年同期分解速
率。其三是 ,在整个分解阶段 ,油松人工林因林龄或
密度的不同 ,叶凋落物分解动态而有一定差异。在
2005年 7月至 9月的快速分解阶段 , 21年生 Ⅰ和 Ⅱ
油松叶凋落物分解速率 7月份最大 ,其余 4样地分
解速率在 9月份达到峰值 ,这种差异可能是由林龄
引起的。在 2006年的 5月至 7月温度回升过程中 ,
样地 Ⅱ油松叶凋落物的分解速率反而出现一定的下
降 ,这一现象表明 ,除林龄这一主导因子外 ,密度也
可能是调控凋落物分解的因素。
图 1　油松叶凋落物分解速率
3. 2　不同林龄油松人工林叶凋落物分解参数
凋落物的年度分解动态可用 O lson指数衰减
模型 [ 21 ]来拟合 ,同时 ,也可用它来估算凋落物的
半衰期 t0. 5 (凋落物分解 50 %时所需年限 )和 t0. 95
(凋落物分解 95 %时所需年限 ) ,结果见表 2。
21、29 a和 36 a油松半分解周期分别为 2. 21、
2. 29 a和 2. 54 a,随林龄增大 ,半周转期依次增
大。3种林龄的油松周转期分别为 9. 54、9. 91 a
和 10. 94 a,平均周转期为 10. 13 a,而半周转期
平均值仅为 2. 35 a,即凋落物分解后一半所需时
间高达 7. 78 a。半分解周期 ( P = 0. 054 )和周转
期 ( P = 0. 054 )仅在 0. 1水平上显著 ,且 21、29 a
油松叶凋落物差异不显著。整个分解失重可分
为 2个主要阶段 ,前期的快速失重阶段主要是非
生物作用过程 ,主要是可溶成分的淋溶 ,后期的
裂解阶段主要是生物作用过程 [ 22 ] ,初期分解物质
主要为水溶性物质和易分解的碳水化合物 , N、P、
S等元素的浓度对此阶段分解速率起着主要影响
作用 ,随着分解继续 ,木质素等难分解物质不断
积累 ,凋落物分解受抑 ,分解速率明显减慢 [ 2 ] ,因
此也就不难理解油松叶凋落物后一半分解所用
时间为何将近是分解前一半的 3倍了 ,而林龄间
的差异也日益明显。此外 , 21、29、36 a油松叶凋
落物 14个月平均分解速率分别为 26. 97 %、26.
10 %、23. 96 % ,分解速率仅在 0. 1水平上显著 ( P
= 0. 058 ) ,且在该水平上 21、29 a叶凋落物分解
速率差异并不明显。林地凋落物分解后向土壤
释放的养分元素是林木维持自身生长所需养分
的重要来源之一 ,与森林生态系统的养分循环及
205
第 4期 刘 　勇等 :不同林龄油松人工林叶凋落物分解特性
林地生产力关系密切 [ 20 , 23 - 24 ] 。随油松林龄的增
大叶凋落物分解速率下降 ,养分返回速率降低 ,
这可能是中、近熟油松林土壤质量较幼龄林低的
原因。
表 2　油松叶凋落物分解速率参数
样地 x0 / g x / g t / a k / ( g·g - 1 a - 1 ) t0. 50 / a t0. 95 / a 失重率 / %
Ⅰ 256. 42 189. 12 1. 167 0. 304 2. 28 9. 84 26. 25
Ⅱ 257. 31 186. 08 1. 167 0. 324 2. 14 9. 24 27. 68
(平均 ) 256. 87 187. 60 1. 17 0. 31 2. 21a 9. 54a 26. 97a
Ⅲ 254. 76 188. 77 1. 167 0. 300 2. 31 9. 99 25. 90
Ⅳ 257. 77 190. 01 1. 167 0. 305 2. 27 9. 82 26. 29
(平均 ) 256. 27 189. 39 1. 17 0. 30 2. 29a 9. 91a 26. 10a
Ⅴ 253. 68 191. 54 1. 167 0. 281 2. 47 10. 66 24. 50
Ⅵ 268. 26 205. 42 1. 167 0. 267 2. 60 11. 22 23. 42
(平均 ) 260. 97 198. 48 1. 17 0. 27 2. 54b 10. 94b 23. 96b
　　注 (1) : x0 :初始质量 ; x:最后干质量 ; t:分解时间 ; k:分解系数 ; t0. 50 :分解干质量 50%所需时间 ; t0. 95 :分解干质量 95%所需时间。
(2)均值标注的字母表示在 0. 10水平的 LSD多重比较结果。
3. 3　不同林龄油松人工林叶凋落物主要化学性质
叶片基质质量是影响凋落物分解的重要因子 ,不
同林龄油松叶初始凋落物主要成分见表 3。由表 3可
知 , 21、29、36 a油松叶凋落物的粗灰分含量分别为
61. 3、49. 6 g·kg- 1和 45. 7 g·kg- 1。纤维素、木质素
含量均以 21 a油松最大 , 36 a次之 , 29 a最小。随林
龄增大 ,粗脂肪含量由 88. 2 g·kg- 1增大到 90. 1 g·
kg- 1。粗蛋白含量则以 36 a最大 , 21 a次之 , 29 a最
小。N含量也以 29 a油松最小 , 21 a最大 , 36 a居中。
可见 , 21 a油松叶凋落物中所含纤维素、木质素等难
分解组分含量最多 ,而所含粗蛋白、全 N等易分解组
分也较大。除粗灰分 (P = 0. 028)、N ( P = 0. 004)显著
外 ,不同林龄叶凋落物对纤维素、木质素、粗脂肪、粗
蛋白、C等基质物质在 0. 1水平上并无显著影响 ,因
此 ,用单个组分来评价叶凋落物基质质量需要慎重。
不同林龄油松叶凋落物 C /N ( P = 0. 009)和木
质素 /N ( P = 0. 048)分别达极显著和显著水平。油
松 21、29、36 a木质素 / N 比分别为 15. 44、23. 10、
18. 53, C /N比分别为 25. 91、41. 96、32. 89,即 C /N
比和木质素 /N比最小的 21 a油松叶凋落物分解速
率最快 ,而两者比值最高的 29 a叶凋落物分解速率
居中 , C /N比和木质素 /N比与凋落物分解速率趋势
并不呈完全相反趋势。
表 3　油松叶凋落物的物质化学组成
样地 粗灰分 /( g·kg - 1 )
纤维素 /
( g·kg - 1 )
木质素 /
( g·kg - 1 )
粗脂肪 /
( g·kg - 1 )
粗蛋白 /
( g·kg - 1 )
C /
( g·kg - 1 )
N /
( g·kg - 1 ) 木质素 /N C /N
Ⅰ 61. 4 238. 0 30. 40 94. 3 41. 2 480. 7 18. 4 16. 51 26. 10
Ⅱ 61. 1 212. 0 278. 0 82. 1 42. 2 497. 9 19. 4 14. 36 25. 72
(平均 ) 61. 3a 225. 0a 291. 0a 88. 2a 41. 7a 489. 3a 18. 9 A 15. 44a 25. 91A
Ⅲ 47. 0 221. 0 280. 0 96. 6 37. 0 498. 1 11. 2 24. 92 44. 33
Ⅳ 52. 1 207. 0 263. 0 82. 1 43. 5 489. 2 12. 4 21. 28 39. 59
(平均 ) 49. 6ab 214. 0a 271. 5a 89. 4a 40. 3a 493. 7a 11. 8B 23. 10b 41. 96B
Ⅴ 48. 3 211. 0 276. 0 94. 8 44. 1 491. 7 15. 1 18. 25 32. 51
Ⅵ 43. 1 221. 0 280. 0 85. 4 42. 9 495. 5 14. 9 18. 80 33. 27
(平均 ) 45. 7b 216. 0a 278. 0a 90. 1a 43. 5a 493. 6a 15. 0C 18. 53ab 32. 89AB
　　注 :均值标注的大、小写字母分布表示在 0. 01、0. 05水平的 LSD多重比较结果。
3. 4　分解速率与主要化学成分的相关分析
由表 4可知 ,分解速率与叶凋落物中难分解成分
纤维素、木质素、粗脂肪等均负相关。分解速率与叶凋
落物易分解的 N正相关。失重率与木质素 /N、C /N比
均呈负相关 ,相关系数均为 - 0. 333。需要指出的是 ,分
解速率与这些指标相关性均没有达到显著水平。
表 4　分解速率与叶凋落物主要成分化学成分相关系数
项目 纤维素 木质素 粗脂肪 粗蛋白 N 木质素 /N C /N
失重率 - 0. 138 - 0. 138 - 0. 414 - 0. 067 0. 333 - 0. 333 - 0. 333
305
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
4　结论与讨论
逯军峰等 [ 11 ]在林龄分别为 7、10、16、23、30 a的
油松人工林中分别设置典型样地 ,发现随着人工林
的生长 ,分解率逐渐增加 , 7 a油松林凋落物的分解
率最小 , 30 a油松分解率最大 , 23 a油松人工林由于
无阔叶树种 ,导致凋落物分解率小于 16 a和 30 a油
松人工林的分解率。谭芳林 [ 9 ]指出不同林龄木麻黄
凋落物分解速率存在差异 ,同时指出 , 20 a林分凋落
物及其各组分中养分元素的含量高于 7 a木麻黄。
盛炜彤等 [ 13 ]认为栽植代数、地位指数、林龄均可引
起杉木林叶片 N浓度差异 ,随林龄提高 ,杉木叶 N
呈增加趋势 ,而叶的其他营养元素浓度无明显变化。
由于前人仅对不同林龄林分叶凋落物分解速率差异
这一现象进行了描述或观察到了林龄不同的叶凋落
物营养元素特别是 N有所不同 ,但并未就分解速率
和这些营养物质进行深入分析 ,更未涉及叶凋落物
后期分解起主导的木质素、纤维素等大分子物质。
本研究表明 ,林龄对叶片初始 N、粗灰分有影响 ,而
对木质素、纤维素、粗脂肪、粗蛋白等影响并不显著。
Berg B [ 25 ]和 Sariyildiz等 [ 26 ]认为 C源与养分含量的
相互作用所形成的影响实际上比它们的单独作用重
要的多 , C /N比和木质素 /N比最能反映凋落物分解
速率。油松 21、29、36 a木质素 / N比分别为 15. 44、
23. 10、18. 53, C /N比分别为 25. 91、41. 96和 32. 89,
而年分解速率为 26. 97%、26. 10%、23. 96% ,尽管林
龄对叶凋落物 C /N比、木质素 /N比影响显著 (见表
3) ,但 C /N比、木质素 /N比与分解速率负相关并不
显著 (见表 4)。这表明除叶凋落物基质质量外 ,受
控于林龄的林下植被、土壤微生物等也可能是影响
叶凋落物分解的因子。因此 ,探明基质性质、林内小
环境等因子对不同林龄油松叶凋落物分解的贡献率
具有重要意义。
N是植物需要量最大和造成植物生长差异最为
显著的营养物质 [ 27 ] ,由于林龄对 C和木质素影响并
不显著 ,因此油松叶凋落物 N、C /N比、木质素 /N比
等显著变化可能是由 N引起的 ,盛炜彤等 [ 13 ]也发现
杉木叶片营养元素主要体现在 N的不同上。油松林
龄间叶凋落物基质物质的不同可能是由不同林龄林
分对土壤养分吸收 [ 28 - 29 ]、养分在各个器官的分
配 [ 28 ]以及叶凋落前向其它组织转移养分 [ 30 ]等差异
性引起的。油松叶凋落物 N元素的差异可从以下两
个方面给予解释。一方面 ,对基本还处于幼龄林阶
段的 21 a油松人工林而言 ,林分前一段的发育是由
单株向郁闭方向发展 ,油松个体间竞争平缓 ,林分对
土壤肥力特别是 N要求较低 ,而 29 a和 36 a油松造
林密度较幼龄林大 ,养分竞争激烈 ,经过 30～40 a
的生长发育 ,对土壤肥力消耗过大 ,土壤肥力下降。
土壤质量的不同必然引起油松生长状况的差异。植
物的元素化学成分是反映着植物在一定生境下从土
壤中吸取或积蓄的矿物养分 [ 31 ] ,叶是植物生命活动
的中心部位 [ 32 ]。油松生长状况的不同可能首先表
现在叶片质量以及因叶片质量引起的光合产物的不
同上。因此 ,也就不难理解林龄不同的油松叶凋落
物基质质量为何有所差异了。另一方面 ,元素转移
现象普遍存在 ,不同林龄的油松叶凋落前将这些元
素转移到新生叶片中的量可能也有差异 ,这种营养
元素“减 ”的效应也可能是引起叶凋落物基质质量
不同的另一原因。
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