全 文 ：林业科学研究　2009, 22 (3) : 379～384
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2009) 0320379206
长白山杨桦次生林生长过程与演替动向分析
龚直文 , 亢新刚 3 , 顾　丽 , 杨　华
(北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 ,北京林业大学林学院 ,北京　100083)
摘要 :以长白山金沟岭林场的杨桦次生林为研究对象 ,根据山杨、白桦解析木资料 ,利用 R ichards方程拟合了白桦和
山杨的胸径、树高和材积的生长方程 ,分别编制了二者的生长过程表 ;同时根据径阶组划分标准 ,统计各树种在不同
径阶组中的株数及其所占的比例 ,从而对林分内各乔木树种的演替动向进行分析。研究结果表明 :山杨和白桦作为
林分内的先锋树种 ,处于衰退趋势 ;红松、冷杉与云杉为地带性顶级树种 ,将在地带性顶级群落中占据为优势树种 ;
其他树种在演替过程中变化不明显。
关键词 :杨桦次生林 ;生长过程 ;次生演替 ; R ichards生长方程 ;径阶组
中图分类号 : S718. 54 文献标识码 : A
收稿日期 : 2009202224
基金项目 : 国家自然科学基金 (30671667) ;国家“十一五”科技支撑课题 (2006BAD03A08204)
作者简介 : 龚直文 ,男 ,博士研究生 ,从事天然林可持续经营和森林植被恢复研究.3 通讯作者 :亢新刚 ,男 ,教授 ,博士生导师 ,从事森林可持续经营研究.
Growth Process and Succession Trend of Polar2B irch Secondary Forests in
Changba iM oun ta in , Northea st Ch ina
GONG Zhi2wen, KANG X in2gang3 , GU L i, YANG Hua
( Key Laboratory for Silviculture and Conservation ofM inistry of Education, College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing　100083, China)
Abstract: Permanent p lots in the polar2birch secondary forests in Changbai Mountain, Northeast China, were
established. According to the data of the analytic trees, i. e. the species of B etu la pla typhy lla Suk and Populus
david iana Dode, the authors fitted the R ichards equation using the diameter at breast height, tree height and volume
of the growth equation, and comp iled the growth p rocess tables. Based on the standard of arbor species diameter
grade, the authors made the statistics of the number and p roportion in every grade, and the succession trend was
analyzed. The results show that the B etu la pla typhylla Suk and Populus david iana Dode, as the p ioneer tree
species, are declining, while P inus kora iensis Sieb. et Zucc, A bies M ill and Picea aspera ta Mast. are the zonal
climax species, and will be the dom inant species in the zonal climax communities. The other species change little
during the p rocess of succession.
Key words: polar2birch secondary forests; growth p rocess; secondary succession; R ichards growth model; diameter
class group
　　次生林是因人为破坏性或异常自然干扰使原始
林的林分结构、建群物种组成或基本功能发生了显
著变化 ,经过天然更新或人工诱导天然更新恢复形
成的林分 [ 1 ]。它既保持着原始森林的物种成分与生
境 ,又与原始森林在结构组成、林木生长、生产力、林
分环境和生态功能等诸多方面有着显著的不同。次
生林可以理解为是原始森林生态系统的一种退
化 [ 2 ]。Connell[ 3 ]在“中间干扰假说 ”中提出 :次生林
在演替的中间阶段比起成熟林生长阶段具有较高的
物种多样性 ,因为次生林包含先锋树种和顶级耐荫
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
性物种。在中国 ,次生林面积已占全国森林面积的
近一半 [ 4 ] ,成为中国森林资源的主体。杨桦林是以
山 杨 ( Populus david iana Dode )、白 桦 ( B etu la
pla typhy lla Suk. )及枫桦 (B. costa ta Trautv. ) 为优势
树种的林分 [ 5 ] ,在小兴安岭林区 ,杨桦次生林是在阔
叶红松 ( P inus kora iensis Sieb. et Zucc. )林被破坏后
(火烧、皆伐、撂荒等 )的次生裸地上首先发生的先
锋群落 ,是阔叶红松林自然恢复演替规律的重要过
渡阶段之一。目前 ,国内针对杨桦次生林的研究主
要是对采伐林隙幼苗更新动态研究 [ 6 ] ;次生杨桦混
交林的土壤呼吸作用 [ 7 ] ;白桦与山杨混交林凋落物
的分解率实验 [ 8 ] ;杨桦林经营密度效应研究 [ 9 ]以及
于振良等 [ 10 ]利用改进的 ZEL IG. CBA模型模拟了长
白山杨桦林的动态变化过程 ,预测山杨、白桦退出林
分时间的早晚。这些研究有助于了解杨桦次生林的
群落结构、林下更新演替及与周围环境的关系 ;但迄
今为止 ,对于杨桦次生林林分内主要树种的生长过
程研究较少。本文研究了杨桦次生林的生长过程和
演替动向 ,为掌握杨桦次生林的生长动态 ,制定有效
的经营措施及合理经营和调控本地区的次生林分结
构 ,使之趋于理想结构状态提供生长过程方面的
依据。
1　试验地自然概况
试验研究地区位于吉林省汪清林业局境内东北
部金沟岭林场 ,属长白山系老爷岭山脉雪岭支脉 ,经
营面积 16 286 hm2。场部位于 130°10′E, 43°22′N,
林场地貌为低山丘陵 ,海拔 300～1 200 m,坡度 5～
25°,个别陡坡在 35°以上。该区属季风型气候 ,全年
平均气温 3. 9 ℃左右 , ≥10 ℃的积温为 2 144 ℃; 1
月份气温最低 ,平均 - 32 ℃左右 ; 7月份气温最高 ,
平均 22 ℃左右。年降水量 600～700 mm,且多集中
在 7月份 ;早霜从 9月中旬开始 ,晚霜延至翌年 5月
末 ,生长期为 120 d;积雪平均厚达 50 cm。本区属低
山灰化土灰棕壤区 ,母岩为玄武岩。在海拔 800～1
000 m为针叶林灰棕壤土 ,沟谷是草甸土、泥炭土、
沼泽土或冲积土 ,结构一般为黏壤土类 ,粒状结构 ,
湿松 ,根系多 ,平均厚度 40 cm左右。主要树种有白
桦、山杨、枫桦、色木槭 (A cer m ono Maxim. )、椴木
( Tilia L )、核桃楸 (Jug lans m andshu rica Maxim. )、水
曲柳 ( F rax inus m andshurica Rup r. )、山槐 ( S ophora
L)、蒙古栎 (Q uercus m ongolica Fisch. )、春榆 (U lm us
japon ica ( Rehd. ) Sarg. )、鱼鳞云杉 ( P icea jezoensis
Carr. )、红皮云杉 ( P. kora iensis Nakai) 和臭冷杉
(A bies nephrolepis ( Trautv. ) Maxim. )、红松等 ,主要
下木有忍冬 (L on icera japon ica Thunb. )、暴马丁香
(Syringa am urensis Rup r. )、卫矛 ( Euonym us a la tus
( Thunb. ) Sieb. )、榛子 (Corylus heterophy lla Fisch. )
等。主要地被物为禾本科草类及少数灌木 ,如珍珠
梅 (Sorba ria sorbifolia (L. ) A. B r. )、柳叶绣线菊 (S pi2
raea sa licifolia L. )等。
2　材料与方法
2. 1　资料收集
2007年与 2008年 8月 ,在吉林省汪清县金沟岭
林场内设置 12块能反应白桦次生林森林生态系统
典型特征及演替阶段的固定标准地 ,各标准地大小
为 40 m ×50 m;样地林木株数为 274～474株 ,密度
为 1 370～2 420株 ·hm - 2 (表 1)。在样地四角及中
心分别设置 5个 2 m ×2 m的灌木样方和 1 m ×
表 1　标准地的基本概况
标准
地号
样地株
数 /株
密度 /
(株 ·hm - 2 )
最大胸
径 / cm
平均胸
径 / cm
断面积 /
(m2 ·hm - 2 )
蓄积 /
(m3 ·hm - 2 )
直径标
准差 / cm 偏度 郁闭度 树种组成
A1 346 1 730 52. 3 13. 9 26. 9 188. 8 7. 42 2. 14 0. 9 3椴 2桦 1枫 1水 1红 1落 1色 -云 -杂 -冷
A2 327 1 655 46. 1 13. 2 22. 5 154. 7 6. 89 1. 94 0. 8 2白 2椴 1枫 1云 1红 1水 1榆 1色 +冷 +杂
B1 347 1 735 45. 9 13. 0 23. 0 159. 7 6. 44 2. 20 0. 8 5白 1色 1椴 1榆 1水 1杂 +云 +冷
B2 289 1 445 54. 4 13. 7 21. 4 154. 7 7. 69 2. 23 0. 9 5白 2水 1榆 1杨 1色 +杂 -椴 -红
C1 411 2 055 44. 8 11. 5 21. 6 141. 8 5. 21 2. 35 0. 8 3白 2杨 1落 1色 1红 1云 1椴 +杂 -黄 -枫
C2 484 2 420 28. 4 11. 2 23. 8 150. 7 4. 57 1. 34 0. 9 5杨 2白 2椴 1色 -榆 -黄
D1 334 1 670 49. 5 15. 3 31. 1 226. 1 8. 38 1. 77 0. 9 2枫 2落 1色 1白 1椴 1冷 1榆 1云 +杂 +杨
D2 274 1 370 37. 6 14. 8 23. 5 164. 3 6. 41 0. 87 0. 9 3色 2枫 1杨 1白 1椴 1红 +水 +榆
E1 223 1 115 41. 1 16. 3 23. 2 149. 5 9. 13 1. 11 0. 8 2白 2枫 2色 1杨 1红 1云 1椴 +杂 -黄
E2 283 1 415 44. 9 16. 9 31. 6 260. 2 9. 78 1. 09 0. 9 3枫 1杨 1白 1色 1红 1云 1椴 1杂 -黄
F1 232 1 933 41. 8 8. 8 11. 8 68. 5 3. 35 2. 22 0. 8 4椴 1色 1白 1杨 1榆 1水 1杂 -红 +冷
F2 220 1 833 34. 7 10. 7 18. 8 89. 7 4. 73 2. 30 0. 8 3椴 2白 1色 1杨 1榆 -红 -云
083
第 3期 龚直文等 :长白山杨桦次生林生长过程与演替动向分析
1 m的草本样方。记录乔木层胸径 ≥5. 0 cm的所有
树种名称、胸径、树高、第一枝下高、冠幅 ;灌木层植
物名称、株数、高度 ;草本层 (包括幼苗 )中植物种
类、数量、盖度、高度 ;同时对地形因子、土壤因子、枯
落物分解率等进行调查。在每块标准地选择有代表
性的 1株或几株平均木进行树干解析 ,共解析了白
桦 21株 ,山杨 10株 ,二者都按 2 m区分段进行树干
解析 ,即在树干基径 ,胸径 ,和其他每隔 2 m处锯取
树干解析圆盘 ,梢头不足 1 m时舍弃 ,梢头 > 1 m时
在 1 m处取样。用直尺按南北、东西方向量取树干
解析圆盘的带皮直径、去皮直径、各年轮直径等测定
指标。
2. 2　研究方法
2. 2. 1　山杨、白桦胸径、树高与材积最优方程的确
定 　利用所测解析木资料 (按年龄统计 ) ,根据相关
系数最大、剩余方差最小的原则 ,利用 R ichards生长
方程拟合出白桦、山杨的胸径、树高及材积的最优方
程 (表 2)。
表 2　山杨、白桦胸径、树高与材积的最优方程
树种 生长因子 最优方程 R
山杨 胸径 D = 47. 244 5 ×(1 - e- 0. 021 6A ) 1. 547 6 0. 985
树高 H = 21. 889 5 ×(1 - e- 0. 036 8A ) 1. 153 5 0. 965
材积 V = 1. 181 20 ×(1 - e- 0. 025 4A ) 3. 939 9 0. 952
白桦 胸径 D = 55. 172 3 ×(1 - e- 0. 011 8A ) 1. 345 5 0. 981
树高 H = 21. 691 5 ×(1 - e- 0. 032 18A ) 1. 047 9 0. 953
材积 V = 2. 007 3 ×(1 - e- 0. 016 0A ) 3. 559 8 0. 946
　　注 : A为树木的年龄。
2. 2. 2　白桦和山杨生长过程表 　以 5年为一个龄
阶 ,根据白桦和山杨解析木的树高 ( H )、胸径 ( D )
和材积 ( V )的最优生长方程 ,将各龄阶年龄代入各
方程 ,计算出白桦和山杨各龄阶树高、胸径和材积的
总生长量、平均生长量和连年生长量 [ 11 ] (表 3、4)。
表 3　山杨各龄阶树高、胸径和材积的总生长量、平均生长量和连年生长量
年龄 / a
总生长量
胸径 / cm 树高 /m 材积 /m3
平均生长量
胸径 / cm 树高 /m 材积 /m3
连年生长量
胸径 / cm 树高 /m 材积 /m3
5 1. 39 2. 80 0. 000 3 0. 279 0 0. 559 6 0. 000 1 0. 279 0 0. 559 6 0. 000 1
10 3. 76 5. 62 0. 003 3 0. 375 9 0. 562 5 0. 000 3 0. 472 7 0. 565 4 0. 000 6
15 6. 50 8. 14 0. 012 8 0. 433 2 0. 542 7 0. 000 9 0. 547 9 0. 503 2 0. 001 9
20 9. 38 10. 32 0. 031 4 0. 468 8 0. 515 9 0. 001 6 0. 575 6 0. 435 5 0. 003 7
25 12. 26 12. 18 0. 060 3 0. 490 4 0. 487 1 0. 002 4 0. 577 0 0. 372 0 0. 005 8
30 15. 07 13. 76 0. 099 2 0. 502 5 0. 458 5 0. 003 3 0. 562 7 0. 315 4 0. 007 8
35 17. 77 15. 09 0. 146 7 0. 507 7 0. 431 0 0. 004 2 0. 539 0 0. 266 2 0. 009 5
40 20. 32 16. 21 0. 201 0 0. 508 0 0. 405 1 0. 005 0 0. 509 8 0. 223 8 0. 010 9
45 22. 71 17. 14 0. 260 2 0. 504 6 0. 381 0 0. 005 8 0. 477 6 0. 187 8 0. 011 8
50 24. 93 17. 93 0. 322 3 0. 498 6 0. 358 6 0. 006 4 0. 444 4 0. 157 3 0. 012 4
55 26. 98 18. 59 0. 385 6 0. 490 6 0. 338 0 0. 007 0 0. 411 1 0. 131 6 0. 012 7
60 28. 88 19. 14 0. 448 7 0. 481 3 0. 319 0 0. 007 5 0. 378 6 0. 109 9 0. 012 6
65 30. 61 19. 60 0. 510 3 0. 471 0 0. 301 5 0. 007 9 0. 347 3 0. 091 8 0. 012 3
70 32. 20 19. 98 0. 569 7 0. 460 0 0. 285 4 0. 008 1 0. 317 7 0. 076 6 0. 011 9
75 33. 65 20. 30 0. 626 1 0. 448 7 0. 270 7 0. 008 3 0. 289 9 0. 063 9 0. 011 3
80 34. 97 20. 57 0. 679 1 0. 437 1 0. 257 1 0. 008 5 0. 264 0 0. 053 2 0. 010 6
85 36. 17 20. 79 0. 728 5 0. 425 5 0. 244 6 0. 008 6 0. 239 9 0. 044 3 0. 009 9
90 37. 26 20. 97 0. 774 2 0. 414 0 0. 233 0 0. 008 6 0. 217 7 0. 036 9 0. 009 1
95 38. 25 21. 13 0. 816 2 0. 402 6 0. 222 4 0. 008 6 0. 197 3 0. 030 8 0. 008 4
100 39. 14 21. 25 0. 854 6 0. 391 4 0. 212 5 0. 008 5 0. 178 6 0. 025 6 0. 007 7
2. 2. 3　树种径阶组的划分标准 　将软阔叶树及萌
生硬阔叶树种 10年定为 1个龄级 ,实生硬阔叶树及
针叶树种 20年定为 1龄级 ,根据树干解析求出各类
树种各龄级极限年龄的胸径平均值 ,然后 ,利用上限
排外法将它们划入某一径阶 ,并以此径阶之上限作
为该径阶组的上限 ,这样获得各类树种径阶组划分
的标准 [ 12 ] ,见表 5。
2. 3　数据处理
采用统计软件 SPSS forW indows 13. 0和 ForStat
2. 0进行数据分析。
183
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
表 4　白桦各龄阶树高、胸径和材积的总生长量、平均生长量和连年生长量
年龄 / a
总生长量
胸径 / cm 树高 /m 材积 /m3
平均生长量
胸径 / cm 树高 /m 材积 /m3
连年生长量
胸径 / cm 树高 /m 材积 /m3
5 1. 18 2. 94 0. 000 2 0. 236 1 0. 588 9 0. 000 0 0. 236 1 0. 588 9 0. 000 0
10 2. 89 5. 61 0. 002 2 0. 288 5 0. 561 4 0. 000 2 0. 340 9 0. 533 9 0. 000 4
15 4. 79 7. 94 0. 008 2 0. 319 3 0. 529 1 0. 000 5 0. 380 8 0. 464 4 0. 001 2
20 6. 79 9. 94 0. 020 0 0. 339 3 0. 496 9 0. 001 0 0. 399 6 0. 400 5 0. 002 4
25 8. 82 11. 66 0. 038 7 0. 352 9 0. 466 3 0. 001 5 0. 406 9 0. 343 9 0. 003 7
30 10. 86 13. 13 0. 065 0 0. 361 9 0. 437 7 0. 002 2 0. 407 2 0. 294 6 0. 005 2
35 12. 87 14. 39 0. 098 7 0. 367 8 0. 411 2 0. 002 8 0. 402 8 0. 252 0 0. 006 8
40 14. 85 15. 47 0. 139 7 0. 371 2 0. 386 7 0. 003 5 0. 395 2 0. 215 3 0. 008 2
45 16. 77 16. 39 0. 187 2 0. 372 8 0. 364 2 0. 004 2 0. 385 3 0. 183 9 0. 009 5
50 18. 64 17. 17 0. 240 5 0. 372 9 0. 343 4 0. 004 8 0. 374 0 0. 156 9 0. 010 7
55 20. 45 17. 84 0. 298 6 0. 371 9 0. 324 4 0. 005 4 0. 361 5 0. 133 8 0. 011 6
60 22. 19 18. 41 0. 360 7 0. 369 9 0. 306 8 0. 006 0 0. 348 5 0. 114 1 0. 012 4
65 23. 87 18. 90 0. 425 7 0. 367 2 0. 290 7 0. 006 5 0. 335 0 0. 097 3 0. 013 0
70 25. 48 19. 31 0. 492 9 0. 364 0 0. 275 9 0. 007 0 0. 321 4 0. 082 9 0. 013 4
75 27. 02 19. 66 0. 561 4 0. 360 2 0. 262 2 0. 007 5 0. 307 8 0. 070 6 0. 013 7
80 28. 49 19. 97 0. 630 4 0. 356 1 0. 249 6 0. 007 9 0. 294 3 0. 060 2 0. 013 8
85 29. 89 20. 22 0. 699 4 0. 351 7 0. 237 9 0. 008 2 0. 281 1 0. 051 3 0. 013 8
90 31. 23 20. 44 0. 767 7 0. 347 0 0. 227 1 0. 008 5 0. 268 1 0. 043 7 0. 013 7
95 32. 51 20. 63 0. 834 9 0. 342 2 0. 217 1 0. 008 8 0. 255 4 0. 037 2 0. 013 4
100 33. 73 20. 78 0. 900 6 0. 337 3 0. 207 8 0. 009 0 0. 243 1 0. 031 7 0. 013 1
3　结果与分析
3. 1　树种生长过程分析
由图 1可以看出 :解析木在整个生长期内的生
长过程符合树木生长的一般规律 ,即胸径平均生长
量的最大值比连年生长量的最大值出现的晚 ,而且
在峰值后平均生长量总是大于连年生长量。山杨在
树龄 10～40 a间的胸径平均生长量小于连年生长
量 ,在树龄 40 a时 ,胸径平均生长量与连年生长量
相等 ,胸径平均生长量达到了生长高峰 ,为 0. 508 0
表 5　各类树种径阶组划分的标准
树种 径阶组 / cmⅠ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
实生硬阔及针叶树 0～6 8～10 12～16 18～22 24以上
萌生硬阔叶树及软阔叶树 0～4 6～8 10～14 16～18 20以上
cm,此后连年生长量小于平均生长量 ,此时可以作
为山杨间伐的分界点。相对于山杨树种 ,白桦树种
胸径平均生长量出现峰值的年龄稍晚 ,在林龄 50 a,
此时白桦胸径的年平均生长量最大值为 0. 372 9
cm,且与胸径的平均生长量相等。
图 1　山杨与白桦的胸径生长量
　　从图 2可以看出 :山杨和白桦的材积连年生长
量与平均生长量在早期生长缓慢 ,且它们的峰值出
现较胸径的晚。在树龄 55 a时 ,山杨的材积连年生
长量达到峰值 (0. 012 7 m3 ) ;在树龄 95 a左右 ,山杨
材积的连年生长量与平均生长量相交 ,山杨树种达
到了数量成熟龄 ,可以结合当地生产经营目标进行
适当的主伐。白桦的材积连年生长量在树龄 80 a
时达到最大值 ( 0. 013 8 m3 ) ,但是材积平均生长量
和连年生长量尚未相交 ,即白桦树种的数量成熟龄
在 100 a之后。
283
第 3期 龚直文等 :长白山杨桦次生林生长过程与演替动向分析
3. 2　杨桦次生林近期演替动向的分析
利用长白山杨桦次生林固定样地每木检尺的数
据资料 ,根据研究方法中表 5径阶组的划分标准 ,将
林分中各树种株数分别纳入各龄阶组 ,各树种在不
同径阶组中的株数及其所占的比例见表 6。
图 2　山杨与白桦的材积生长量
表 6　杨桦次生林演替动向
树种
林分中各树种在不同径阶组中的株数及其百分比
Ⅰ
株数 /
(株·hm - 2 ) %
Ⅱ
株数 /
(株·hm - 2 ) %
Ⅲ
株数 /
(株·hm - 2 ) %
Ⅳ
株数 /
(株·hm - 2 ) %
Ⅴ
株数 /
(株·hm - 2 ) %
合计
株数 /
(株·hm - 2 )
白桦 2 0. 51 13 2. 95 30 9. 49 48 22. 75 74 37. 00 167
山杨 0 0. 00 12 2. 73 38 12. 03 60 28. 44 80 40. 00 190
红松 43 10. 86 41 9. 32 34 10. 76 10 4. 74 6 3. 00 134
冷杉 106 26. 77 60 13. 64 19 6. 01 5 2. 37 3 1. 50 193
云杉 70 17. 68 58 13. 18 30 9. 49 13 6. 16 5 2. 50 176
椴树 54 13. 64 50 11. 36 38 12. 03 8 3. 79 3 1. 50 153
枫桦 12 3. 03 33 7. 50 32 10. 13 23 10. 90 8 4. 00 108
榆树 43 10. 86 34 7. 73 25 7. 91 10 4. 74 5 2. 50 117
槭树 12 3. 03 31 7. 05 11 3. 48 0 0. 00 0 0. 00 54
色木 46 11. 62 35 7. 95 33 10. 44 13 6. 16 3 1. 50 130
落叶松 0 0. 00 4 0. 91 4 1. 27 8 3. 79 7 3. 50 23
水曲柳 8 2. 02 69 15. 68 22 6. 96 13 6. 16 6 3. 00 118
总计 396 100 440 100 316 100 211 100 200 100 1 563
　　从表 6可以看出 :在杨桦次生林中 ,白桦与山杨
为衰退树种 ,它们所占比重有随径阶组的增大而增
大的趋势 ,小径阶所占的株数比例微乎其微 ,同时二
者属于阳性先锋树种 ,随着林分内小径阶组所占比
例比较大的树种的更新与生长 ,在未来的几十年会
慢慢的淡退出该林分 ;红松、冷杉与云杉在小径阶中
占有的比重比较大 ,它们是耐阴性的地带性顶极树
种 ,将发展为顶极群落 ,将是杨桦次生林演替末期的
主林层树种 ;椴树、榆树、枫桦、水曲柳和色木在林分
中也占有一定的比重 ,但它们的径阶组分配不是很
明显 ,在杨桦次生林演替的整体过程中都均能较好
的生长 ,属于伴生树种 ;杨桦次生林中还出现的槭
树、落叶松以及表 6中没有统计出的黄菠萝、花楸等
树种 ,在该林分中也有零星的分布 ,因为株数占整个
林分株数的比重很小 ,在未来的杨桦次生林演替中
也不会占据很大的比重。由此可以推断 ,此杨桦次
生林将逐渐演替为云、冷杉针阔混交林 ,其中阔叶树
主要是椴树、色木和榆树。
4　结论和讨论
利用里查德 ( R ichards)单木生长模型 ,预估杨
桦次生林的胸径、树高及材积 ,模拟杨桦次生林的生
长规律 ,其相关性较好 ,精度较高 ,有良好的实际应
用效果。杨桦次生林内演替的先锋树种山杨及白桦
的单木生长过程表明 ,山杨胸径平均生长量在树龄
40 a时与胸径连年生长量相等 ,达到了最大值 ,此时
可以作为山杨间伐的指标 ;在林龄为 95 a时 ,山杨
的材积连年生长量达到峰值 0. 012 7 m3 ,与连年生
长量相等 ,可以结合当地生产经营目标进行主伐。
白桦在树龄 50 a时 ,胸径平均生长量达到最大值 ,
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
此时连年生长量等于平均生长量 ,可以作为白桦间
伐的指标 ;材积连年生长量在 80 a的时候达到最大
值 0. 013 8 m3 ,在 100 a范围内 ,白桦的材积平均生
长量和连年生长量尚未相等 ,此结论与吉林森林 [ 13 ]
中关于白桦的生长规律中的研究相符。
杨桦次生林处于向顶极演替的过渡阶段 ,整个
林分最终会朝着最优的顶极林分结构方向发展。现
阶段杨桦次生林的演替动向为先锋树种山杨及白桦
正慢慢处于衰退趋势 ,而红松、云杉和冷杉等荫性树
种是未来林分顶极优势树种 ,林分内椴树、枫桦及榆
树等伴生树种正在朝稳定的方向发展。目前长白山
杨桦次生林正在逐步演替为云、冷杉针阔混交林 ,此
过程为演替到原始顶级林型的一个过渡阶段。因
此 ,根据森林次生林演替规律 ,分树种来制定采伐方
案 ,并用人工促进天然乡土树种更新 ,从而加速杨桦
次生林向原生植被的恢复进程 ,使大面积次生林在
人为干预下尽快恢复成地带性顶极群落 ,从而达到
长白山地区森林生态系统的平衡 ,以此调节树种组
成和防止逆行演替 ,使其向更稳定的顶极森林生态
系统方向发展。
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