全 文 ： 收稿日期: 2001203206
基金项目: 1997～ 2001 年国家自然科学基金资助重点项目“杉木、桉树人工林长期生产力保持机制的研究”
(39630240)
作者简介: 盛炜彤 (19332) , 男, 江苏海门人, 研究员.
林业科学研究 2001, 14 (5) : 463～ 471
F orest R esearch
文章编号: 100121498 (2001) 0520463209
不同密度杉木人工林林下植被发育
与演替的定位研究
盛 炜 彤
(中国林业科学研究院 林业研究所, 北京 100091)
摘要: 从 1986 年起, 在江西分宜县中国林科院亚热带林业实验中心上村林场, 用间伐方式对 8～ 9
年生的杉木人工林进行林分密度的调整, 每公顷分别为 3 000、2 500、2 000 及 1 500 株; 郁闭度分
别为 019、017 及 016。设置固定样地 6 个, 每年以固定样方调查植物, 观测林下植被发育情况, 共进
行 13 a。结果表明, 凡经间伐并郁闭度在 0. 7 以下的林分林下植被均迅速发育且良好, 间伐 8～ 10 a
后林下植被覆盖度可达 80%～ 90% , 形成三层垂直结构, 干生物量可达 4～ 5 t·hm - 2; 未经间伐或
郁闭度恢复较快的样地, 林下植被的良好发育推迟到 20 年生以后。通过间伐适当调整密度是促进
林下植被发育的有效方法, 造林密度为 2 500～ 3 000 株·hm - 2的一般林分, 10 年生以后林分密度
应保持为 1 500～ 2 000 株·hm - 2, 郁闭度保持为 016、017 即可取得较好的效果。杉木人工林林下
植被以蕨类植物为主。
关键词: 杉木人工林; 林分密度; 林下植被发育; 植被演替
中图分类号: S718. 54 文献标识码: A
已有的研究证明, 林下植被对林分的养分循环与土壤肥力有较大影响, 当人工林林下植被
达到一定覆盖度和生物量时, 对林地土壤肥力有明显改善作用[1, 2 ]。研究不同密度杉木人工林
林下植被发育和演替, 目的在于通过控制密度促进林下植被的发育, 以维护地力, 从而为人工
林因单作而带来的地力退化, 寻找一条有效治理途径。关于杉木林下植被发育的研究, 已有不
少论文发表[3, 4 ] , 但都是采用临时样地调查, 该项研究是通过长时间定位观测。
从 1986 年起, 在江西分宜县中国林科院亚热带林业实验中心的上村林场, 在 1978 年栽的
杉木人工林 (8～ 9 年生)中, 通过间伐调整为不同密度的林分, 设置固定样地, 定位观测林下植
被变化。在 1995 年前用固定样方每年测定 1 次, 1999 年又测定 1 次, 共观测 13 a。除进行林下
植被变化的观测外, 每个样地还设置迳流场进行水土流失测定, 同时作土壤剖面记载, 土壤养
分分析和土壤微生物种群测定, 观测林地土壤肥力变化。
1 研究区域的自然地理条件
江西分宜县中国林科院亚热带林业实验中心上村林场属于中亚热带, 地形为低山丘陵, 海
拔为 250～ 800 m , 属武功山脉。年均气温 1712 ℃, 降水量 1 600 mm , 相对湿度 79%。地带性
植被是以丝栗栲 (Castanop sis f a rg esii F ranch1)、苦槠栲[C 1sclerop hy lla (L indl1) Scho t t1 ]、钩
栲 (C 1tibetana H ance) 及青冈栎 (Q uercus g luca T hanb1) 等为主的常绿阔叶林, 含有樟 (C in2
nam om um spp. )、楠 (P hoebe spp. )成分。现状植被为杉木[Cunn ing ham ia lanceola ta (L am b1)
Hook1 ]、马尾松 (P inus m asson iana L am b1)、毛竹 (P hy llostachy s p ubescens M azel ex H 1de
L ehaie)人工林及常绿阔叶林破坏后的次生林, 植物种类丰富。土壤为发育于板页岩风化物上
的黄红壤, 土层深厚肥沃。样地土壤剖面综合状况见表 1。
表 1 样地土壤剖面综合状况
海拔öm 地形部位 岩 性 腐殖质层厚度öcm 土层厚度öcm 土壤质地
300 中下部 板岩 20～ 25 100 以下 壤土、粘壤土
2 研究方法
211 样地的选择
选择需要进行间伐而林相整齐的 8～ 9 年生林分, 地位指数为 16 (个别为 14) , 林分密度为
3 510～ 2 280 株·hm - 2。海拔 300 m , 是杉木最适生的生长区域。
212 样地设置及林分状况
共设 6 块样地, 样地面积为 600 m 2, 样地间伐前后林分状况见表 2。林分密度调控分 4 个
档次, 即 3 000、2 500、2 000 及 1 500 株·hm - 2; 郁闭度分别在 019、017 及 016。每个样地机械
布设 10 个 1 m ×1 m 的固定样方, 进行林下植物变化观测, 1995 年及 1995 年以前每年调查 1
次, 1999 年又测定 1 次, 共 13 次。测定项目为种类、高度、株数、盖度及生物量。采用常规方法
进行林分调查并计算主要植物种类的重要值。
表 2 间伐前后杉木林林分状况
样地号 地位指数
坡度ö
(°)
间伐前密度ö
(株·hm - 2)
间伐后密度ö
(株·hm - 2)
试验时
年龄öa 平均直径öcm 平均树高öm 郁闭度
6 16 27 2 950 2 950 8 1118 918 0188
4 14 39 3 510 2 550 9
9
918
(1014) 814( 817) 0181(0170)
2 16 24 2 520 1 995 8
8
1018
(1113) 813( 815) 0184(0158)
5 16 36 2 685 1 920 9
9
1210
(1218) 911( 912) 0174(0161)
1 16 27 2 745 1 834 9
14
915
(1111) 812(1312) 0184-
3 16 21 2 280 1 545 8
8
1114
(1212) 911( 914) 0187(0169)
注: 括号内的数据为间伐后的数据。
3 试验结果
311 不同密度林分植物数量与种类变化
31111 林下植物种数量变化 表 3 表明, 在密度调整后不同密度林分在观测的 13 a 间, 植物
种发生了明显的变化。各种密度样地植物种均明显地增加了, 但增加的幅度不同, 增幅大的有
5、3 和 4 号样地, 在 8 a 内 (即以 1995 年种类数为依据) 分别增加了 26、23 及 21 个种, 这些样
地原来种类比较少, 分别为 7、16 及 10 种。5 号样地原先林分密度较大, 伐去 2815% 的株数 (保
留 1 920 株·hm - 2)以后, 种类增加得最快。种类增加最慢的是对照 (6 号样地) , 密度保留最大
(2 950 株·hm - 2)的林下植物种增加很少, 只 7 种。此外增加幅度小的还有 2 和 1 号样地, 因
464 林 业 科 学 研 究 第 14 卷
表 3 不同密度林分在观测期内植物种数量的变化
样
地
号
种 类 数
1988 年 1995 年以前 1995 年 1999 年
6 5 16 12 30
4 10 37 31 30
1 24 34 27 32
5 7 41 33 26
1 20 39 30 32
3 16 51 39 36
注: 1995 年前发生的种类数是指包括 1995 年以前曾发
生但被淘汰的植物。
表 4 不同林分密度样地植物种数量的逐年变化
样
地
号
年 份
1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1999
6 5 4 8 10 10 7 10 12 30
4 13 23 33 42 34 33 33 31 30
1 19 24 29 37 35 29 30 32
2 25 31 32 30 26 25 27 32
5 7 14 21 35 35 34 32 33 26
这两个样地原先发生的种类较多。
从表 3 中还可以看出, 随着植物种增加, 植
物间竞争开始激化, 一部分植物被淘汰; 也以
1995 年的调查数为依据, 淘汰多的如 3 号样地
达 12 种, 5 号样地达 8 种。被淘汰的植物多以
适于撩荒地生长的喜光植物居多, 不耐荫湿环
境。如菜蕨 [ P terid ium aqu ilinum (L 1) Kuhn
var1la tiu lscu lum (D esr1)U nderw 1 ]、草莓 (F ra2
g a ria ananassa D uch1)、一年蓬 [ E rig eron an2
nuus (L 1) Pers1 ]、烟管头草 (Ca rp esium cernu2
un L 1)、龙葵 (S olanum n ig rum L 1)、卷毛耳草
(H edy otis m ellii T u tch ) 和 犁 头 草 (V iola
jap on ica L angsd1)等。
1995 年到 1999 年, 除了样地 6 因树高的
增加和自然整株的加速, 林地透光度提高, 植物
种迅速增加外, 其它样地植物种增减不多, 林下
植物种类变化处于相对稳定阶段。
表 4 反映了样地植物种变化的速度, 这里
有 3 种情况, 一种是密度大的林分 (如样地 6) , 在头 8 a 增加速度很缓慢, 在观测的 8 a 中才从
5 个种增至 12 个种。第 2 种情况是经过间伐而原先植物种数量较少的样地, 植物种增加速度
很快, 如样地 5 在观测的头 4 a 从 7 种增加到 35 种; 又如样地 4 从 13 种增加到 42 个种。这两
个样地以后因竞争逐年又有所减少。第 3 种情况, 有些样地林下植物种原先较多, 植物种增长
速度相对较慢, 如样地 2, 1989 年有 25 个种, 但最多时只有 32 个种, 样地 1 增加速度比样地 2
稍快, 但增加幅度也不大。
31112 不同林分密度林下植物种类变化及特
点 表 5 说明, 杉木林下植物种类是很丰富的,
多样性高。但在间伐前林下植物种类很少, 特别
是密度及郁闭度较大的林分, 如样地 6 和样地
5, 即是这种情况。但一旦通过间伐降低林分密
度, 这种情况即可得到改变。如样地 5, 从间伐
起经过 8 a 到 1995 年, 科、属分别从 7 科 7 属
增加到 26 科 40 属, 样地 3 从 16 科 16 属增加
到 39 科 48 属, 样地 4 从 9 科 10 属增加到 29
科 37 属。对照样地 6, 在 8 a 间虽然科、属有增
加, 但是变化幅度小。
表 5 不同林分密度样地植物科、属、种的变化
样地
1988 年
科 属 种
1995 年
科 属 种
6 5 5 5 23 25 26
4 9 10 10 29 37 37
2 23 24 24 29 32 34
5 7 7 7 26 40 41
1 18 19 20 32 37 39
3 16 16 16 39 48 51
杉木林下植物的特点为 1 科多属、1 属多种的少, 多数为 1 科 1 属, 1 属 1 种。从 6 块样地
综合看, 林下植物共有 60 科、86 属及 93 种, 如果包括 8 a 内由于竞争而消失的植物种, 共有
82 科 142 属 166 种 (苔藓植物未统计在内)。在这些科属中占优势的草本植物是蕨类植物, 分
564 第 5 期 盛炜彤: 不同密度杉木工人林林下植被发育与演替的定位研究
属于乌毛蕨科 (B lechnaceae) , 如乌毛蕨属 (B lechnum ) ; 鳞始蕨科 (L indsaeaceae) , 如乌蕨属
(S tenolom a ) ; 金星蕨科 (T helyp teridaceae) , 如金星蕨属 (P a ra thelyp teris) ; 鳞毛蕨科 (D ry2
op teridaceae) , 如鳞毛蕨属 (D ry op teris) , 狗脊蕨属 (W oodw a rd ia ) ; 里白科 (Gleichen iaceae) 的
铁芒萁[D icranop teris linea ris (Bu rm 1) U nderw ]。这些植物均以孢子繁殖, 发育生长速度快,
并适于杉木林下环境。草本植物还有如禾本科 (Gram ineae) , 有 7 属 7 种; 蝶形花科 (Pap il2
iono ideae)有 7 属 8 种; 菊科 (Compo sitae)有 9 属 9 种, 也均较发达。木本植物主要有金缕梅科
(H am am elidaceae) 的 木[L ortop eta lum ch inense (R. B r. )O liv. ], 马鞭草科 (V erbenaceae) 的
紫珠属 (Ca llica rp a) , 紫金牛科 (M yrsinaceae) 的杜茎山[M aesa jap on ica (T hunb. )M o ritzi ], 茜
草科 (R ub iaceae) 的大叶白纸扇 (M ussaend a esqu irolii L evl. ) , 荨麻科 (U rt icaceae) 的麻属
(B oehm eria) , 桑科 (M o raceae)的小叶构树 (B roussonetia kaz inok i Sieb1et Zucc1)等。藤本植物
主要有钩藤科 (N auclea)的钩藤, 茜草科的鸡矢藤[P aed eria scand ens (L ou r1) M err1 ]等。上述
这些植物, 也是中亚热带杉木林下一些代表性的科、属、种。
3. 2 不同密度林分林下植被盖度变化
林下植被盖度具有重要生态作用, 包括改变林地覆被状况, 保持水土, 增加雨水渗透, 改变
土壤水热条件, 是维护地力的一个重要因素。从表 6 可以看出, 除了林分密度大的对照样地 6
外, 其余密度较小并经间伐后的样地林下植被盖度均以较快的速度增长, 在观测的 8 a 中平均
年增长 10%～ 15% , 特别在间伐后 3～ 4 a 增长速度尤其迅速, 如样地 4、2, 年增长盖度达 30%
左右。样地 3 密度虽小, 但林分生长好, 郁闭度恢复快 (一直保持为 018～ 019) , 因此林下植被
发育也比较慢。当林下植被盖度达到 70%～ 80% 以后, 由于竞争的加剧, 盖度增加速度又缓慢
下来。但对照样地林下植被 15 a 前一直发育很差, 覆盖度只 2% , 直到 16 a 后才开始缓慢增
长, 到 20 a 左右, 随林内透光度的增加才明显增加, 20 a 以后所有样地林下植被覆盖度均达
75% 以上, 不间伐的密度大的林分林下植被良好发育的时间要推迟 7～ 8 a。
表 6 不同密度林分林下植被盖度的变化 %
观测年份
样 地 号
6 4 2 5 1 3
间伐样地平均值
1988 015 510 510 510
1989 210 910 3713 910 1718 1114 1619
1990 210 4510 6710 2010 3910 2015 3813
1991 210 6215 7412 2513 6018 2812 5012
1992 210 8412 8715 5018 7510 3415 6614
1993 512 9310 9910 5710 9310 5310 7910
1994 1010 9610 9310 7010 9110 5910 8118
1995 3010 10010 9010 8010 10010 7310 8816
1999 8710 6215 8713 7915 7610 7610 7811
与林下植被盖度增加有关的是各主要植物种株数的增加, 除样地 6 从 1989～ 1994 年株数
增加很少 (10 m 2 内 8～ 24 株) 外, 其它样地株数也是迅速增长的, 如样地 5 在 4 a 间 (1989～
1992 年)从 80 株增加到 200 株, 而后保持为 160 多株。到 1995 年除样地 6 只有 72 株外, 其它
样地均保持为 150～ 170 株, 但到了 1999 年, 由于植物个体的生长与竞争, 个体数有所减少, 多
数样地在 10 m 2 内保持为 120～ 140 株。
664 林 业 科 学 研 究 第 14 卷
313 不同密度林分林下植被垂直结构变化
植物群落结构反映其发育状况, 发育良好的群落是多层结构的, 其生态功能也更大。不同
密度林分林下植被结构状况有很大差别。表 7 表明, 样地 5 和 2 有明显的三层结构: 第一层是
灌木, 第二层以狗脊蕨或鳞毛蕨为主, 第三层是禾本科的淡竹叶、荩草及金星蕨, 而各层的株数
及盖度也较大, 表明垂直结构发育较好。但样地 6 到 1995 年仍保持单层结构, 即使到了 1999
年, 灌木层发育仍较差, 这说明结构的发育需要较长时间才能形成。
表 7 不同密度林分林下植被的垂直结构状况
年份 样地号 层次1) 株数2) 盖度ö% 主要植物种3)É 0 0 有少量灌木苗: 毛冬青、杜茎山、悬钩子
6 Ê 2 5 狗脊蕨、土茯苓Ë 71 25 金星蕨、乌蕨É 9 40 木、乌饭树、紫珠、野苎麻
1995 5 Ê 21 40 狗脊蕨、土茯苓Ë 137 70 淡竹叶、金星蕨、乌蕨、苔草É 30 80 木、紫珠、小叶枸树、野苎麻、大叶白纸扇
2 Ê 47 90 狗脊蕨、土茯苓Ë 94 60 淡竹叶、金星蕨、乌蕨É 5 10 杜茎山、紫珠、土茯苓
6 Ê 28 60 鳞毛蕨、菜蕨
1999 Ë 106 40 荩草、乌蕨、金星蕨É 14 25 杜茎山、紫珠、野苎麻、 木
5 Ê 21 40 鳞毛蕨、菜蕨Ë 57 60 荩草、金星蕨、乌蕨
注: 1) É 层高度在 100 cm 以上, Ê 层 50～ 100 cm , Ë 层 50 cm 以下。2)株数指面积为 10 m 2 以内的植物株数。3)前面
未出现的植物的拉丁学名: 毛冬青 (I lex p ubescens Hook1et A rn1)、悬钩子 (R ubus p a lm a tus T hunb1)、狗脊蕨[W oodw ard ia
jap on ica (L 1f) Sm ]、土茯苓 (Sm ilax g labra Roxb1)、金星蕨[ P a ra thelyp teris g land u lig era (Kze1) Ch ing ]、乌蕨[S tenolom a
chusanum (L 1) Ch ing1 ]、乌饭树 (V accin ium bractea tum T hunb1)、紫珠 (Callica rp a jap on ica T hunb1)、野苎麻 (B oehm eria
g racilis C1H 1W righ t)、淡竹叶 (L op ha therum g racile B rongn1)、苔草 (Carex spp. )、荩草 [A rth rax on h isp id us ( T hunb1)
M ak ino1 ]。
314 不同密度林分林下植被的演替状况
这里以两个样地为代表 (表 8) 主要分析林下组成植物种类, 反映植物种占优势状况的重
要值及垂直结构的变化。在 31111 节中已谈到当林下一些耐荫植物, 如蕨类植物的发育, 导致
一些原为撩荒地的喜光植物在 2～ 3 a 内被淘汰。如在样地 2 中的草莓, 样地 6 的菜蕨很快消
失, 而替代它们的是狗脊蕨及金星蕨。1992 年以前样地 2 的狗脊蕨和金星蕨的重要值是相似
的, 如 1991 年狗脊蕨的重要值为 4516, 金星蕨为 4316, 但 1992 年金星蕨逐渐占优势, 到 1995
年金星蕨的重要值为 8212, 狗脊蕨为 4418, 而到了 1999 年, 狗脊蕨不占优势, 替代它的是金星
蕨和鳞毛蕨。此外, 在 1991 年前灌木层主要是大叶白纸扇和 木, 到 1992 年 木已不占主要,
而由小叶构树替代, 1994 年后野苎麻为优势灌木, 其重要值到 1995 年达到 3015, 到了 1999
年, 杜茎山成为优势灌木, 盖度达到 15% , 大叶白纸扇及野苎麻已不占主要地位。这说明样地 2
林下植被是不稳定的, 优势种仍在不断演化中。
764 第 5 期 盛炜彤: 不同密度杉木工人林林下植被发育与演替的定位研究
表 8 不同密度林分主要林下植物的特征值
样地号 地位指数 年份 郁闭度ö% 优势植物2) 密度1) 频度ö% 盖度ö% 相对密度 相对频度 相对盖度 重要值
2 16 1989 0175 草 莓 31 70 117 1411 2912 311 4710
狗脊蕨 12 50 413 515 2018 718 3411
金星蕨 15 60 416 618 2510 814 4012
大叶白纸扇 7 40 211 312 1617 318 2317
木 4 20 215 118 813 415 1416
2 16 1990 0183 金星蕨 10 70 518 513 3313 717 4613
狗脊蕨 11 60 610 518 2816 810 4214
大叶白纸扇 6 40 815 312 1911 1113 2716
钩 藤 2 20 410 111 915 513 1519
木 4 20 310 211 915 410 1516
2 16 1991 0190 狗脊蕨 15 80 417 611 3313 612 4516
金星蕨 16 70 610 615 2912 719 4316
钩 藤 4 40 1616 116 1617 2118 4011
大叶白纸扇 6 30 515 215 1215 712 2212
木 4 20 1110 116 815 115 1116
2 16 1992 0189 金星蕨 33 90 1315 1814 3211 1415 6510
狗脊蕨 21 80 1612 1117 2816 1714 5116
钩 藤 9 50 1016 510 1719 917 3216
大叶白纸扇 6 30 910 314 1017 917 2318
小叶构树 5 30 515 218 1017 514 1819
2 16 1993 - 金星蕨 42 100 1511 2513 3415 1516 7514
狗脊蕨 16 80 1017 916 2716 1110 4812
钩 藤 7 50 1215 412 1712 712 2816
大叶白纸扇 6 30 1210 316 1013 612 2011
小叶构树 4 30 310 214 1013 311 1518
2 16 1994 - 金星蕨 15 100 1519 1110 3815 2010 6915
狗脊蕨 11 70 910 811 2619 1113 4613
钩 藤 4 40 813 219 1514 1014 2817
野苎麻 9 20 1115 616 717 1415 2818
大叶白纸扇 6 30 810 414 1115 1011 2610
2 16 1995 - 金星蕨 40 100 2011 2015 3710 2417 8212
狗脊蕨 15 80 611 717 2916 715 4418
大叶白纸扇 5 50 617 216 1815 812 2913
野苎麻 9 20 1115 416 1118 1411 3015
钩 藤 2 20 810 110 1118 918 2216
2 16 1999 - 金星蕨 27 80 35 2018 3812 1015 6915
鳞毛蕨 12 60 1815 912 3812 1015 5719
荩 草 23 70 314 1717 317 912 3016
杜茎山 9 40 1418 619 1612 513 2814
6 16 1988 0188 菜 蕨 5 40 315 4515 5711 3510 13716
柃 木 3 20 011 2713 2816 1010 6519
土茯苓 1 10 011 911 2816 1010 4717
6 16 1989 0185 狗脊蕨 12 30 110 4219 3313 2018 9710
乌饭树 2 20 016 711 2212 1215 4118
菜 蕨 2 20 012 711 2212 412 3315
土茯苓 1 10 012 316 1111 412 1819
金星蕨 2 10 011 711 1111 211 2013
864 林 业 科 学 研 究 第 14 卷
(续表 8)
样地号 地位指数 年份 郁闭度ö% 优势植物2) 密度1) 频度ö% 盖度ö% 相对密度ö相对频度 相对盖度 重要值
6 16 1990 0193 狗脊蕨 10 30 114 4117 4218 1912 10317
金星蕨 3 20 012 1215 2816 217 4318
菜 蕨 1 10 015 412 1413 618 2513
乌饭树 1 10 015 412 1413 618 2513
土茯苓 1 10 015 412 1215 618 2315
6 16 1991 - 狗脊蕨 12 40 115 2216 816 3715 8817
乌 蕨 11 50 015 2016 3517 1215 6818
金星蕨 3 30 013 517 2114 715 3618
乌饭树 1 10 012 119 711 510 1410
南蛇藤 1 10 012 119 711 510 1410
6 16 1992 0193 狗脊蕨 8 30 117 1910 2510 2313 6713
乌 蕨 4 30 017 915 2510 916 4411
铁角蕨 3 30 013 711 2510 411 3612
钩 藤 4 20 014 915 1616 515 2816
算盘子 1 10 1, 0 214 813 1317 2414
6 16 1993 - 狗脊蕨 10 40 114 1712 3018 1312 6112
乌 蕨 5 30 017 816 2311 616 3813
铁角蕨 5 30 016 816 2311 517 3714
钩 藤 4 20 110 619 1514 914 3117
算盘子 1 10 110 117 717 914 1818
6 16 1994 - 狗脊蕨 5 50 416 519 3113 2415 6117
铁角蕨 16 40 318 1818 2510 2012 6410
金星蕨 6 40 119 711 2510 1011 4212
钩 藤 3 20 019 315 1215 418 2018
算盘子 1 10 115 112 613 810 1515
6 16 1995 - 金星蕨 25 60 712 2215 3116 2013 7414
铁角蕨 17 40 118 1513 1518 510 3611
狗脊蕨 5 40 118 415 1518 511 2514
绞股兰 4 40 312 316 1518 910 2814
算盘子 1 10 310 019 513 815 1417
6 16 1999 - 金星蕨 26 100 2710 1817 3219 1419 6615
鳞毛蕨 18 90 2010 1219 1014 2414 4717
荩 草 22 90 415 1518 1314 515 3417
杜茎山 7 40 510 517 815 611 1917
钩 藤 8 50 215 518 715 311 1614
乌 蕨 8 50 615 518 715 719 2112
注: 1)密度指面积为 10 m 2 以内的植物株数; 2)前面未出现的植物的拉丁学名: 柃木 (E u ry a japp on ica T hunb. )、南蛇藤
(Celastrus orbicu la tus T hunb. )、铁角蕨 (A sp len ium trip terop us N akai)、算盘子[G loch id ion p uberum (L 1) H utch1 ]、绞股兰
[Gy nostemm a p en tap hy llum (T hunb1) M ak1 ]。
样地 6 是对照样地, 林分密度较大, 演替速度较慢, 灌木发育差, 在林下植被中不占主要地
位。草木本植物在 1994 年以前一直是狗脊蕨与乌蕨占优势, 1995 年以后演替速度加快, 金星
蕨占优势, 狗脊蕨占次要地位, 其重要值分别为 7414 和 2514。但到了 1999 年又有新的变化,
占优势的除金星蕨外, 还有鳞毛蕨及荩草。此时, 灌木杜茎山发育生长迅速, 其重要值为 1917。
但灌木层的发育仍不明显。
3. 5 不同密度林分林下植被的生物量
964 第 5 期 盛炜彤: 不同密度杉木工人林林下植被发育与演替的定位研究
林下植被对地力的维护功能主要取决于其生物量的多少。当植被生物量较高时对枯落物
的分解和养分循环有明显的促进作用。在 13 a 的观测中, 共做了 2 次 (1993 年和 1999 年)生物
量测定。1993 年的测定结果表明 (表 9) , 生物量排序与盖度的变化基本一致, 盖度大的生物量
大。除样地 2 的生物量较大外, 其余样地的生物量均低于 312 t·hm - 2, 尤其是样地 6 的生物量
只有 0131 t·hm - 2。但到 1999 年除样地 3 外 (因林分生长较好, 郁闭度保持较大) , 其余样地的
生物量均达到 45 t·hm - 2, 其中尤以样地 6 发育生长最迅速。据有关研究[1 ]认为当杉木林下植
被生物量达到 5 t·hm - 2以上时, 对地力的维护就会产生明显效果。
表 9 不同年份不同密度林分林下植被的生物量
样地号 生物量ö(t·hm - 2)
1993 年 1999 年
不同植被生物量比重ö%
木本 草本 藤本 蕨类
6 01312 3 51797 0 2217 1415 1219 4919
4 31224 9 51831 0 5419 810 1115 2516
2 41338 5 41488 4 2913 815 313 5819
5 11697 4 51332 4 4417 718 919 3716
3 21432 0 31386 9 1711 913 4518 2718
从不同植物类型生物量所占比重看, 蕨类植物在所有样地中均占有较大比重 (2516%～
5819% ) , 木本植物比重也较大 (1711%～ 5419% ) , 特别是样地 4 与 5 比重高达 4417%～
5419% , 其余草本植物及藤本植物比重均较低。
4 结 论
(1) 调整杉木林分密度, 可以促进杉木人工林林下植被的发育, 以形成草、灌、乔多层群落
结构。不间伐或推迟间伐会影响林下植被发育, 在林分 20 a 以后才有可能得到较好发育。及时
间伐的林分, 林下植被发育迅速, 8～ 10 a 后林下植被覆盖度可达 80%～ 90% , 形成三层垂直
结构, 生物量可达 4～ 5 t·hm - 2。在 10 a 后, 促进林下植被迅速发育的林分密度应为
2 000～ 1 500 株·hm - 2。根据同区域的密度研究, 这样的密度到轮伐期时不会影响出材量和
经济效益, 却能形成良好发育的林下植被, 增加植物多样性以维护地力。
(2) 杉木林下植物种类丰富, 从 9～ 10 a 间伐到 20 a, 一个样地内的植物可达 26～ 39 科、
32～ 48 属、34～ 51 个种, 6 个样地的林下植被增加到 60 科、86 属、93 种, 如果包括竞争中已淘
汰的种, 植物种累计达 82 科、142 属、166 种, 苔藓植物未计在内。林下植物以蕨类植物为主, 占
优势的为金星蕨、鳞毛蕨、狗脊蕨, 其次是禾本科植物, 主要是荩草、淡竹叶。灌木植物主要是
木、杜茎山、野苎麻、大叶白纸扇、紫珠等。藤本植物主要是钩藤和鸡矢藤。
(3) 植物演替反映了立地条件较好的杉木林分情况 (多为 16 地位指级) , 林下植物演替速
度快。在间伐后 1～ 2 a, 由于耐荫的蕨类植物的增加, 一些撩荒地生存的喜光植物被替代, 蕨类
植物中一开始以狗脊蕨占优势, 其次是金星蕨, 5～ 6 a 后逐渐由金星蕨替代, 10 a 以后又以金
星蕨、鳞毛蕨占优势, 这也反映出杉木林下环境比较荫湿, 土壤比较湿润肥沃。同时灌木植物一
开始是 木、大叶白纸扇占优势, 以后逐渐由大叶白纸扇、野苎麻和杜茎山占优势, 灌木种类也
不断增多。未间伐林地演替速度是比较慢的, 但到了 20 a 前后, 演替速度加快, 在 4～ 5 a 内, 植
物种类、覆盖度、生物量也达到间伐林分的水平, 不同的是垂直结构发展较差, 灌木发展滞后,
未形成三层结构。
074 林 业 科 学 研 究 第 14 卷
参考文献:
[ 1 ] 姚茂和, 盛炜彤. 林下植被对杉木林地力影响的研究[J ]. 林业科学研究, 1991, 4 (3) : 247～ 251.
[ 2 ] 盛炜彤, 杨承栋. 关于杉木林下植被对改良土壤性质效用研究[J ]. 生态学报, 1997, 17 (4) : 377～ 385.
[ 3 ] 姚茂和, 盛炜彤, 熊有强. 杉木林下植被及其生物量的研究[J ]. 林业科学, 1991, 27 (6) : 644～ 648.
[ 4 ] 熊有强, 盛炜彤, 增满生. 不同间伐强度杉木林下植被发育及生物量研究[J ]. 林业科学研究, 1995, 8 (4) : 408～ 412.
[ 5 ] 张先仪, 盛炜彤, 张小文. 杉木人工林不同保留密度对林下植物发展和水土保持影响的研究[J ]. 世界林业研究, 1996, 9
(杉木建筑材优化栽培模式研究专集) : 168～ 206.
A L ong- term Study on D evelopm en t and Succession of Undergrowth
Vegeta tion s in Ch inese F ir (Cunn ingham ia lanceola ta ) Plan ta tion s
w ith D ifferen t D en sity
S H EN G W ei2tong
(Research Institu te of Fo restry, CA F, Beijing 100091, Ch ina)
Abstract: In 1986, a study w as in it iated on the 8 o r 92year2o ld Cunning ham ia lanceola ta p lan tat ions
w ith differen t retained density after th inning at the Shangcun Fo rest Farm of the Experim ental
Center fo r Subtrop ical Fo restry under the Ch inese A cadem y of Fo restry (CA F ) , w h ich is located
in Fenyi County of J iangxi P rovince. Six samp le p lo ts w ere set up in the Ch inese fir p lan tat ions
w ith stand density of 3 000 trees·hm - 2, 2 400 trees·hm - 2and 1 500 trees·hm - 2 and w ith the
canopy density of 019, 017 and 016 respect ively. T he annual invest igat ion has been m ade fo r 13
years on the developm ent of undergrow th vegetat ion in the samp le p lo ts. T he resu lts show ed that
the undergrow th vegetat ion developed rap idly and flourished in the p lan tat ions w ith canopy density
≤017 the coverage of undergrow th vegetat ion had reached 80%～ 90% , w ith the to tal amount of
undergrow th biom ass of 4 o r 5 t·hm - 2 and th ree2sto rey stand structure w as fo rm ed in these p lan2
tat ions 8 to 10 years after th inning. But, in the p lan tat ions w ith h igh density, the undergrow th veg2
etat ion started develop ing only w hen the p lan tat ion grew up to 20 years o ld. T herefo re, reasonable
th inning of the p lan tat ion can be an effect ive w ay fo r w ell developm ent of undergrow th vegeta2
t ion1Generally, w hen the p lan tat ion w ith in it ial p lan t ing density of 2 500～ 3 000 trees·hm - 2
grow s up to 10 years o ld, the reasonable retained stand density should be 1 500～ 2 000 trees·hm - 2
and the canopy density should be 016～ 017 after th inning. T he resu lts also show ed that the m ain
undergrow th p lan t species are fernery in Cunning ham ia lanceola ta p lan tat ions1
Key words: Cunning ham ia lanceola ta p lan tat ion; stand density; developm ent of undergrow th vege2
tat ion; vegetat ion succession
174 第 5 期 盛炜彤: 不同密度杉木工人林林下植被发育与演替的定位研究