全 文 ：　　收稿日期: 2000211216
　　基金项目: 国家“九五”攻关项目“工业用竹材林培育技术”(962011202207)课题内容
　　作者简介: 陈双林 (19652) , 男, 浙江龙游人, 助理研究员.
　林业科学研究　2001, 14 (4) : 349～ 355
　F orest R esearch
文章编号: 100121498 (2001) 0420349207
笋材两用毛竹林冠层结构及其
生 产 力 功 能 研 究
陈双林1, 吴柏林2, 张德明2, 盛方清2, 胡建军2
(1. 中国林业科学研究院 亚热带林业研究所, 浙江 富阳　311400;
2. 浙江省龙游县林业局, 浙江 龙游　324400)
摘要: 研究了笋材两用毛竹丰产林的冠层结构特征与林地生产力功能间的关系, 表明在一定立竹
密度范围内 (2 250～ 3 150 株·hm - 2)笋材两用毛竹林在人工经营措施的干扰下, 竹冠冠幅受密度
影响程度低, 同胸径、枝下高、全高关系紧密, 顺序为胸径> 全高> 枝下高; 立地等级对竹林产量有
显著影响, 具体体现在对立竹度的显著影响, 对冠幅影响不显著, 笋材两用毛竹丰产林应选择半阳
坡、半阴坡的缓坡林地 ( I类立地) ; 毛竹林冠层具明显的垂直和水平二维分布规律, 该分布规律有
利于立竹充分利用地上营养空间。建立了竹林竹材产量同立竹结构因子间的数学模型 G =
- 302127+ 42108M - 01000 56N + 15194D + 29137h- 9132H , 经微机模拟该模型计算值同实际产
量间误差小, 对生产中建立合理的竹林林分结构具参考价值, 可采用冠层结构的代表因子——冠
幅作为衡量林分生产力的补充因子。
关键词: 笋材两用毛竹林; 冠层结构; 生产力功能
中图分类号: S7951706　　　　文献标识码: A
　　毛竹 (P hy llostachy s p ubescensM azel ex H. de L ehaie)天然分布于 23°23′～ 32°20′N、104°
30′～ 122°00′E 的广阔区域内, 是我国分布最广, 面积最大, 集经济、生态、社会效益于一体的
优良竹种。笋材两用毛竹林作为一种新型的竹林经营类型, 在全国各主要产竹区得到迅速推广
应用, 对山区农民的脱贫致富起到越来越重要的作用。
笋材两用毛竹林的关键技术是建立合理的林分结构。已往树木冠层结构方面的研究多集
中于杉木[Cunn ing ham ia lanceola ta (L am b. ) Hook. ]、马尾松 (P inus m asson iana L am b. )、大
叶相思 (A cacia au ricu laef orm is A. Cunn. ) 等 10 余种树种, 涉及树冠形态结构特征[1 ] , 树冠表
面积及营养面积的测定[2 ] , 树木叶面积的空间分布状况对冠层辐射场和光合生产力的影响[3, 4 ]
等。从毛竹冠层结构方面探索其生产力功能的研究甚少。由于毛竹林枝高叶茂, 具有很强的生
理整合性功能, 且各地生态环境、经营水平等存在差异, 毛竹林的独特经营方式——择伐作业
对林分波动的影响等, 给毛竹林冠层结构研究带来一定的困难。本文旨在通过对笋材两用毛竹
林的冠层结构特征及林地生产力内在关系的研究, 讨论竹林冠层空间分布状况, 寻求竹林立地
生产力最佳的经营模式。
1　试验地概况
试验地位于浙江省龙游县庙下乡, 属毛竹中心分布区, 当地竹林资源丰富, 人均毛竹林面
积 0157 hm 2, 笋材两用毛竹林集约经营水平高, 竹农家庭收入 30% 以上来源于竹林经营。
试验地地处 28°31′～ 29°20′N , 118°41′～ 119°06′E, 属中亚热带气候区, 四季分明, 年平均
气温 1713 ℃, 7 月平均气温 2816 ℃, 1 月平均气温 419 ℃, 极端高温 41 ℃, 极端低温- 1114
℃, 10～ 20 ℃的持续天数 18218 d, 年均无霜期 26115 d。年平均降水量 1 62119 mm , 降水量随
季节变化, 2～ 4 月份 325～ 538 mm , 占全年 22%～ 29% ; 5、6 月份 450～ 570 mm , 占全年
30% ; 7～ 9 月份 350～ 500 mm , 10～ 12 月份 180～ 240 mm ; 年平均蒸发量 1 392 mm , 年平均相
对湿度 80%。土壤类型为黄壤土, 分黄壤、表潜黄壤 2 类, 系山地草甸黄泥土, pH 值 515, 土层
厚度 80 cm 以上, 有机质含量 6% ,N 素含量高, 速效 P、K 含量中等。
2　研究方法
2. 1　调查方法
选取不同立竹密度、立地等级毛竹纯林 (立竹密度 2 250～ 3 150 株·hm - 2) , 按 (20×20)
m
2 设立标准地 15 块, 重复 3 次。
调查标准地立竹胸径、全高、枝下高、冠幅, 根据林分平均胸径、平均竹高、平均冠幅等指
标, 在标准地中伐标准竹各 1 株, 调查标准竹冠层结构垂直分布、水平分布情况。垂直分布按冠
层基部自下而上每隔 1 m 分垂直层, 调查每层枝盘数; 取标准枝调查标准枝长、枝幅、枝分角、
枝夹角、枝基径、枝叶质量。水平分布为取标准竹的标准枝, 自基部从下至上每隔 015 m 分水
平层调查各层标准枝长、枝幅、枝分角、枝夹角。此外, 在林缘空旷处选单独生长的立竹, 调查立
竹胸径、全高、枝下高、冠幅。比较林缘、林内立竹生长差异情况。
2. 2　统计分析方法
按竹材质量同胸径关系调查公式M = 01009 35D 21237 4 (试验地伐取不同径级立竹 70 株分
别称竹材质量回归统计得,M ——竹材质量, D ——立竹胸径) , 计算新竹竹材产量; 按公式
L A I = (G E×N ) öA [5 ] (L A I——叶面积指数, GE ——竹叶鲜质量, A ——林分面积, N ——系数
9193) 计算竹叶面积指数; 利用公式 S = (4öΠ) ×L ×B ö2 [2 ] (L ——竹冠长度, B ——冠幅) 计算
竹冠表面积; 应用 SPSS (Sta t ist icas Package fo r Socia l Sciences) 统计软件分析各因子间关系
并建立数学模型。
3　结果与分析
3. 1　立竹结构因子对冠层的影响
在较小密度的林分, 林木为了适应环境, 有的树种侧枝生长或从基部分叉产生多干现象,
增大冠幅, 扩大营养空间, 促进林分郁闭, 从而加速林分生长。对于较大密度的林分, 在林分生
长过程中出现自然稀疏现象[6 ]。毛竹具有极强的生理整合性功能, 一片竹林是由若干个完整的
鞭—竹系统构成, 其竹茎相当于林木的侧枝, 鞭系统在地下年年生长孕笋长竹, 幼竹生长结束
后立竹各因子指标 (除材质生长)不再发生差异性变化。毛竹林同样存在快速郁闭和自然稀疏
现象, 通过林地立竹密度的变化反映出来, 竹林立竹密度过大, 出笋量显著减少甚至不出笋, 出
现地下鞭根系统部分死亡腐烂, 竹株枯死现象; 立竹密度小, 通过地下鞭系统的延伸生长孕笋
长竹, 在短时期内郁闭成林。
在一定立竹密度范围内 (2 250～ 3 150 株·hm - 2, 不存在自然稀疏) 立竹冠幅受密度影响
053 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 14 卷　
程度低, 其数学模型为:
N = 5021133- 1381333L
表 1　林缘、林内立竹结构因子比较
项目 胸径öcm 枝下高öm 全高öm 冠幅öm
林缘 1111 418 1214 2156
林内 1113 518 1410 2142式中,N ——立竹密度,L ——冠幅, 偏相关系数R = 01073 7。林缘具自由生长空间的立竹冠幅同立竹密度为 3 120 株·hm - 2的同一径级区间内立竹冠幅差异不显著 (F = - 11415, F 0105=21364 6) , 枝下高、全高差异显著 ( F 1 =31825 4, F 0105 = 21364 6; F 2 = 31950 5, F 010 5= 21446 9) (表 1)。说明一定程度下立竹密度同胸径、枝下高、全高关系较为紧密, 立竹密
度增大, 胸径、枝下高、全高也随之相应增大, 数学模型分别为:
立竹密度—胸径　lgN = 21142 2 + 11194 8lgD 　 (F = 01749, F 0105= 01467)
立竹密度—全高　N = - 39 663+ 6 350199H - 236196H 2　 (F = 1123, F 0105= 01537)
立竹密度—枝下高　N = 01007 1h 71278 3　 (F = 2141, F 0105= 01261)
式中,N ——立竹密度,D ——胸径, H ——全高, h——枝下高。
分析表明 (表 2) , 立竹结构各因子中, 冠幅同胸径、枝下高、全高关系紧密, 顺序为胸径>
全高> 枝下高; 胸径同全高、枝下高关系紧密, 顺序为全高> 枝下高。D an iel 等[2 ]认为林分密度
是评定某一立地生产力的仅次于立地质量的第二重要因子, 而且是人们用以干预林分生长发
育的最主要因子。而在笋材两用毛竹丰产林中立竹密度同其它几项因子关系仅较为紧密, 这同
竹林经营特点和经营水平及供试竹林立竹密度有关, 主要原因是笋材两用毛竹丰产林是异龄
林, 竹林立竹年龄级多为 1～ 3 度 (2 年为 1 度) , 采取具双重作用 (利用采伐和抚育采伐) 的择
伐作业方式和定时、定点、定量科学挖笋技术等, 导致竹林立竹密度相近, 林相相似, 林分结构
较为一致的现象。
表 2　立竹结构因子的相关系数
结构因子 冠　　幅 立竹密度 胸　　径 枝 下 高 　　全　　高
冠　　幅 1　　　　
立竹密度 01073 700 1　　　　
胸　　径 01871 092 01496 754 1　　　　
枝 下 高 01705 730 01698 154 01829 737 　1　　　　　
全　　高 01868 775 01545 276 01991 705 01893 895 　　　　1　　
3. 2　立地条件对竹林冠层结构的影响
表 3　不同立地等级的立竹结构因子
立地 立竹密度ö(株·hm - 2) 冠幅öm 胸径öcm 枝下高öm 全高ömÉ 2 81215 2141 1112 518 1313Ê 2 18710 2142 1112 517 1310　　立地条件包括竹林气候和竹林立地等级两部分, 它们是相互关联、相互影响, 综合作用于竹林生长的。本试验于同一地进行, 可忽略气候因素的影响。立地等级分为 2 类, I 类为半阴坡、半阳坡的缓坡地 (坡度≤15°) , Ê 类为阴坡、阳坡、山脊台地和陡坡地 (坡度≥30°)。不同立地等级竹林除立竹密度有显著差异外, 其它因子胸径、枝下高、全高、冠幅之间都不存在差异 (表 3)。说明立地等级对竹林冠层影响程度低, 而对毛竹林的产量有显著影响, 这同经营笋材两用毛竹林需选择低缓坡
153　第 4 期　　　　　　　　陈双林等: 笋材两用毛竹林冠层结构及其生产力功能研究
的半阳坡或半阴坡竹林地技术要求相吻合。
3. 3　竹林冠层的空间分布规律
树木叶面积及其在树冠内的空间分布是影响冠层辐射场和光合生产最重要的因子之一,
冠层总光合速率除受叶片本身光合特征和所处的环境条件等因素影响外, 还取决于冠层叶面
积及其分布状况。叶面积大小直接决定了冠层光合叶面积[7 ]。农作物叶层厚度通常为 20～ 50
cm , 叶面积指数不太稳定, 而竹子叶层厚度在 5～ 8 m 区间, 叶面积指数比较稳定[5 ]。仅在密度
过于大时, 立竹个体间对空间的竞争激烈, 在竹冠中下部逐渐形成无叶区或少叶区。
如上所述, 不同密度的竹林林冠冠幅差异不显著, 而不同密度相同径级立竹的枝盘数、冠
长差异显著, 从而引起叶面积、林冠表面积差异大 (表 4)。密度提高, 竹林内相邻立竹的竹冠重
叠度增加, 2 03114 株·hm - 2竹林重叠度为 812% , 2 50011 株·hm - 2竹林增加到 1815%。竹林
为了维系自身的营养供给, 尽可能多地制造光合作用产物, 就需增加叶面积, 表现在立竹冠层
中上部节间缩短, 枝盘数增加, 冠长增长, 竹叶面积大幅度增加, 每公顷增加 6617% , 单株增加
3515%。
表 4　不同密度竹林的结构因子
立竹密度ö
(株·hm - 2)
胸径ö
cm
枝盘数ö
盘
冠长ö
m
冠幅ö
m
叶面积ö
(m 2·hm - 2)
林冠表面积ö
(m 2·hm - 2)
鲜叶质量ö
(kg·hm - 2)
叶面积
指数
2 03114 1012 26 5155 2146 54 250192 17 234155 6 893176 618
2 50011 1015 34 7145 2150 90 460141 29 658183 7 101178 711
　　立竹枝叶在竹林内充分伸展以最大限度地利用空间, 竹叶在竹冠内具有明显的水平分布
和垂直分布规律——二维分布。
3. 3. 1　垂直分布　竹林林冠各垂直层枝长、枝幅、枝叶质量呈两头小、中间大的趋势, 而枝夹
角、枝分角两头大、中间小 (图 1)。说明竹林内立竹冠层中下部空间竞争激烈, 冠层上部竞争相
对较小。在竹业生产过程中, 有的竹区有钩毛竹梢头传统, 并且已作为一种常规的经营措施, 这
对于毛竹林的生长不利, 钩梢后恰恰消除了接受太阳辐射能力最强、光合作用最旺盛的林冠中
上部, 如果竹林密度相对较小, 竹林生长势必受到较大的影响, 达不到其应有的立地生产力。
图 1　竹林冠层垂直分布
　　竹林林冠各垂直层叶面积呈现出两端少、中间多的特点。竹冠中下层各层 (4～ 6 层次) 枝
盘数大多相同, 节间长相近, 而叶面积自下而上逐步增多 (图 2) , 主要来源于枝长、枝幅的增大
253 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 14 卷　
而致竹叶片数量成倍增加。经数学模拟得叶面积与冠高比 (各层顶端至第 1 活枝高度同冠长之
比)方程式为:
S = 41397 2 - 241774h + 741327 8h 2 - 531490h 3
图 2　竹冠层叶面积空间分布状况
式中, S ——叶面积, h——冠高比, 偏相关系数
R = 01980 8。起初随着冠高比的增大, 叶面积逐
渐增多, 当冠高比为 01671 时叶面积达到峰值,
为各竹冠层叶面积平均数的 1172 倍, 并与其上
下层即立竹竹冠的中部构成叶面积最大的部
位, 占全株叶面积的 56% , 随后随着冠高比的
增大, 叶面积急剧下降。由此说明竹林中制造光
合作用产物最多的冠层集中于林冠的中部区
域。
3. 3. 2　水平分布　竹林水平分布各因子区间为枝长 10～ 70 cm , 枝幅 10～ 30 cm , 枝分角 15
～ 35 °, 枝夹角 45～ 65 °之间。各水平分布层自下而上枝盘数逐渐增多, 上层比下层多 1 倍以
上, 节间缩短, 叶面积减少; 枝长、枝幅中下层变化较小, 上层则急剧减少; 枝分角两头小、中间
大, 以上层为最小, 比中层小 5915% ; 枝夹角各层相近, 变化很小 (图 3)。水平分布枝夹角与垂
直分布枝夹角角度一般较大, 说明立竹枝叶舒展, 能充分利用林内有限空间, 利于竹叶的生长
和更新, 也直接影响林冠内的辐射分布, 从而间接影响叶片和整个冠层的光合速率。
图 3　竹林冠层水平分布
3. 4　冠层结构与竹材产量关系分析
笋材两用毛竹林是将竹材和竹笋同时作为林分主产品生产的一种竹林经营类型。竹林内
营养空间分地上和地下部分, 地下部分吸收土壤中的水、矿物质和其它营养成分, 而地上部分
则利用太阳辐射直接制造自身所必需的养分并参与生物圈的物质循环。要获得竹林高产稳产,
除需要好的立地条件外, 还必须建立合理的林分结构, 包括竹林冠层结构。冠层结构与立地条
件和立竹结构诸因子综合作用于竹林, 由于试验地立地条件基本相同, 故除去立地条件因素,
立竹冠幅最能代表竹林的冠层结构, 所以采用立竹结构因子和冠幅综合分析同竹材产量间的
关系。
经对调查数据分析, 建立了竹材产量同立竹结构各因子之间的数学模型:
G = - 302127+ 42108M - 01000 56N + 15194D + 29137h - 9132H
式中, G——竹材产量,M ——冠幅, N ——立竹密度, D ——胸径, h——枝下高, H ——全高,
偏相关系数 R = 01996 5, 表明关系式显著存在, 可采用该模型对毛竹林竹材产量进行预测及
353　第 4 期　　　　　　　　陈双林等: 笋材两用毛竹林冠层结构及其生产力功能研究
丰产林分结构的构建。
以上模型经微机模拟处理, 构建出笋材两用毛竹丰产林林分结构因子指标:É 类立地笋材两用毛竹丰产林: 胸径 916 cm , 冠幅 2158 m , 立竹密度 2 926 株·hm - 2, 竹
材预测产量 27153 t·hm - 2;Ê 类立地笋材两用毛竹丰产林: 胸径 911 cm , 冠幅 2151 m , 立竹密度 2 565 株·hm - 2, 竹
材预测产量 23153 t·hm - 2。É 类立地竹材实际产量 24118 t·hm - 2, 与预测比较误差 3135 t·hm - 2; Ê 类立地竹材产
量 20129 t·hm - 2, 与预测比较误差 3124 t·hm - 2。由于笋材两用毛竹林人工干扰经营措施
强, 特别是留笋期多为出笋的中后期, 且留养的新竹径级在 9～ 10 cm 区间内, 存在着一定的误
差。用上述的竹材产量数学模型构建笋材两用毛竹丰产林林分结构等因子指标具一定的可靠
性, 也表明在建立林分结构的同时间接地建立了合理的冠层结构, 使竹林在充分利用土壤营养
空间的同时也充分利用冠层空间, 尽可能地发挥竹叶的光合作用效率。
4　结论与讨论
(1) 笋材两用毛竹丰产林将竹材、竹笋同时作为林分主产品生产, 在竹林经营上采用定时
定点定量科学挖笋及择伐作业, 立竹径级相近, 龄级集中 (1～ 3 度) , 竹林冠层结构相仿, 因此
采用冠幅作为衡量林分结构合理性的一种补充因子具一定的科学性和可靠性。然而对毛竹林
冠层结构与立地生产力关系的研究选择于人工干扰措施少的天然毛竹林中进行也许更具代表
性, 有待于深入探讨。
(2)毛竹林冠层结构具明显的垂直和水平二维分布规律, 该分布规律有利于充分发挥林冠
层的光合作用效率, 并导致竹林冠层枝叶舒展, 错落有致, 垂直和水平分布枝夹角角度大、变化
小, 中层区间叶面积最大, 立竹中上层林冠光合作用效率最高。立竹密度增加, 竹冠长增长, 竹
冠层中上部节间缩短, 叶面积大量增多, 2 500 株·hm - 2 比 2 031 株·hm - 2 叶面积增加
3515%。随着立竹密度的增加, 竹冠层间的重叠度增大, 在一定立竹密度范围内叶面积与林分
的光合作用效率呈同步增强趋势。
(3) 运用建立的竹材产量同立竹结构因子间的数学模型 G = - 302127 + 42108M
- 01000 56N + 15194D + 29137h - 9132H 进行竹林生产力最佳的林分结构因子指标模拟,É、Ê 类立地竹林竹材预测产量同实际产量比较准确率分别为 8718%、8612% , 具有一定的可
靠性和实用性。据此, 建议现生产上采用的笋材两用毛竹林丰产栽培模式经营密度 (2 400～
2 700株·hm - 2)可以适当增加到 2 550～ 2 900 株·hm - 2。
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Study on Crown Structure and Function of P hy llos tachys p ubescens
Stands for Culm and Shoot Production
CH EN S huang 2lin1, W UB o2lin2, ZH A N G D e2m ing 2,
S H EN G F ang 2qing 2, H U J ian2jun2
(1. Research Institu te of Sub trop ical Fo restry, CA F, Fuyang　311400, Zhejiang, Ch ina;
2. Fo restry Bureau of Longyou Coun ty, Longyou　324400, Zhejiang, Ch ina)
Abstract: T he relat ionsh ip betw een crow n structure and p roduct ivity of P hy llostachy s p ubescens
stands fo r cu lm and shoo t p roduct ion w as studied. T he resu lts show ed that w ith certain stock
density ( 2 250～ 3 150 culm s per hectare ) , under the disturbance of art ificial m anagem ent, the
crow n w idth w as less influenced by density, bu t co rrelated clo sly w ith DBH , clear bo le heigh t and
to tal heigh t (DBH > to tal heigh t> clear bo le heigh t). Site quality had significan t effect on the yield
of bam boo stand, especially on stock ing, but less affected the crow n w idth. T he crow n layer of P.
p ubescens stand obeyed the vert ical and ho rizontal dist ribu t ion pat tern, w h ich benefited stock ing
bam boo to fu lly u t ilize the so il nu trien t elem ents. A model fo r est im ate the relat ionsh ip betw een
bam boo yield and stand structure facto rs w as estab lished: G= - 302127+ 42108M - 01000 56N +
15194D + 29137h - 9132H . T he crow n w idth could be used as a facto r to est im ate stand
p roduct ivity.
Key words: P hy llostachy s p ubescens stand fo r culm and shoo t p roduct ion; crow n structure;
p roduct ivity
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